Neuronai(neurocitai, iš tikrųjų nervinės ląstelės) – įvairaus dydžio ląstelės (kurios skiriasi nuo mažiausių organizme, neuronuose, kurių kūno skersmuo 4-5 mikronai – iki didžiausių, kurių kūno skersmuo apie 140 mikronų). Gimstant neuronai praranda gebėjimą dalytis, todėl pogimdyminio gyvenimo metu jų skaičius nedidėja, o, atvirkščiai, dėl natūralaus ląstelių netekimo palaipsniui mažėja. Neuronas apima ląstelės kūnas (perikarionas) ir procesai, užtikrinantys nervinių impulsų laidumą, dendritai, impulsų atnešimas į neurono kūną ir aksonas (neuritas), nešantis impulsus iš neurono kūno.

Neurono kūnas (perikarionas) apima branduolį ir aplinkinę citoplazmą (išskyrus procesų dalį). Perikarione yra sintetinis neurono aparatas, o jo plazmolema atlieka tinklainės funkcijas, nes jame yra daug nervų galūnėlių (sinapsės), nešantis sužadinimo ir slopinimo signalus iš kitų neuronų. Neurono branduolys - dažniausiai vienas, didelis, apvalus, šviesus, su smulkiai išsisklaidžiusiu chromatinu (vyrauja euchromatinas), vienu, kartais 2-3 dideliais branduoliais. Šios savybės atspindi didelį transkripcijos procesų aktyvumą neurono branduolyje.

Neurono citoplazma gausu organelių ir apsupta plazmolemos, kuri turi savybę nervinio impulso laidumas dėl vietinės Na + srovės į citoplazmą ir K + iš jos per nuo įtampos priklausančius membranos jonų kanalus. Plasmolemma turi Na + -K + siurblius, kurie palaiko reikiamus jonų gradientus.

Dendritai veda impulsus į neurono kūną, gaudamas signalus iš kitų neuronų per daugybę tarpneuronų kontaktų (aksodendritinės sinapsės), esantys ant jų specialių citoplazminių iškyšų srityje - dendritiniai spygliai. Daugelis spygliuočių turi ypatingą dygliuotas aparatas, susidedantis iš 3-4 suplotų cisternų, atskirtų tankios medžiagos sritimis. Stuburai yra labilios struktūros, kurios suyra ir vėl formuojasi; jų skaičius smarkiai sumažėja senstant, taip pat sumažėjus neuronų funkciniam aktyvumui. Daugeliu atvejų dendritų yra daug, jie yra gana trumpi ir stipriai šakojasi šalia neurono kūno. Didelis stiebo dendritai yra visų tipų organelių, mažėjant jų skersmeniui, jose išnyksta Golgi komplekso elementai, išlieka GRES cisternos. Neurotubulių ir neurofilameito yra daug ir jie išsidėstę lygiagrečiais ryšuliais; jie suteikia dendritinis transportas, kuri iš ląstelės kūno išilgai dendritų vykdoma maždaug 3 mm/h greičiu.

Aksonas (neuritas)- ilgas (žmonėms nuo 1 mm iki 1,5 m) procesas, kurio metu nerviniai impulsai perduodami kitiems neuronams ar darbo organų ląstelėms (raumenims, liaukoms). Dideliuose neuronuose aksone gali būti iki 99% citoplazmos tūrio. Aksonas nukrypsta nuo sutirštėjusios neurono kūno srities, kurioje nėra chromatofilinės medžiagos, - aksonų piliakalnis, kuriame generuojami nerviniai impulsai; beveik visas jis padengtas glialine membrana. Centrinė aksono citoplazmos dalis (aksoplazmos) yra neurofilamentų pluoštai, orientuoti išilgai jo ilgio, arčiau periferijos yra mikrovamzdelių pluoštai, EPS cisternos, Golgi komplekso elementai, mitochondrijos, membranos pūslelės, sudėtingas mikrofilamentų tinklas. Aksone nėra Nissl kūnų. Paskutinėje dalyje aksonas dažnai suskyla į plonas šakas. (telodendrija).„Axon“ baigiasi specializuotais terminalai (nervų galūnės) ant kitų neuronų ar darbo organų ląstelių.

NEURONŲ KLASIFIKACIJA

Neuronų klasifikacija atliekama trimis pagrindais: morfologiniai, funkciniai ir biocheminiai.

Morfologinė neuronų klasifikacija atsižvelgia jų procesų skaičius ir visus neuronus skirsto į tris tipus: vienpoliai, dvipoliai ir daugiapoliai.

1. Vienapoliai neuronai turi vieną procesą. Daugumos tyrinėtojų teigimu, žmonių ir kitų žinduolių nervų sistemoje jų nėra. Vis dėlto kai kurie autoriai nurodo tokias ląsteles omakrininiai neuronai tinklainės ir tarpglomeruliniai neuronai uoslės lemputė.

2. Bipoliniai neuronai turi du procesus - aksonas ir dendritas. dažniausiai ląstelės, besitęsiančios iš priešingų polių. Žmogaus nervų sistemoje jie yra reti. Jie apima bipolinės tinklainės, spiralinių ir vestibuliarinių ganglijų ląstelės.

Pseudo-vienapoliai neuronai - savotiškas bipolinis, juose abu ląstelių procesai (aksonas ir dendritas) iš ląstelės kūno išeina vienos ataugos pavidalu, kuri vėliau dalijasi T forma. Šios ląstelės randamos stuburo ir kaukolės ganglijos.

3. Daugiapoliai neuronai turi tris ar daugiau procesų: aksonas ir keli dendritai. Dažniausiai jie yra žmogaus nervų sistemoje. Aprašyta iki 80 šių ląstelių variantų: verpstės formos, žvaigždutės, kriaušės, piramidės, krepšelio formos ir kt. I tipo Golgi ląstelės(su ilgu aksonu) ir II tipo Golgi ląstelės (su trumpas aksonas).

Įvadas

1.1 Neurono vystymasis

1.2 Neuronų klasifikacija

2 skyrius. Neurono sandara

2.1 Ląstelės kūnas

2.3 Dendritas

2.4 Sinapsė

3 skyrius. Neuronų funkcijos

Išvada

Naudotos literatūros sąrašas

Programos

Įvadas

Nervinio audinio vertė organizme siejama su pagrindinėmis nervinių ląstelių (neuronų, neurocitų) savybėmis suvokti dirgiklio veikimą, pereiti į sužadinimo būseną, skleisti veikimo potencialus. Nervų sistema reguliuoja audinių ir organų veiklą, jų ryšį bei santykį tarp organizmo ir aplinkos. Nervinį audinį sudaro specifinę funkciją atliekantys neuronai ir pagalbinį vaidmenį atliekančios neuroglijos, atliekančios atramines, trofines, sekrecines, demarkacines ir apsaugines funkcijas.

Nervų ląstelės (neuronai arba neurocitai) - pagrindiniai nervinio audinio struktūriniai komponentai, organizuoja sudėtingas refleksines sistemas įvairiais kontaktais tarpusavyje ir generuoja bei skleidžia nervinius impulsus. Ši ląstelė turi sudėtingą struktūrą, yra labai specializuota, joje yra branduolys, ląstelės kūnas ir struktūriniai procesai.

Žmogaus kūne yra daugiau nei šimtas milijardų neuronų.

Neuronų skaičius žmogaus smegenyse artėja prie 1011. Vienas neuronas gali turėti iki 10 000 sinapsių. Jei tik šie elementai laikomi ląstelėmis informacijai saugoti, galime daryti išvadą, kad nervų sistema gali saugoti 1019 vienetų. informacija, tai yra, ji gali sutalpinti beveik visas žmonijos sukauptas žinias. Todėl gana pagrįsta mintis, kad žmogaus smegenys per gyvenimą prisimena viską, kas vyksta kūne ir kai jis bendrauja su aplinka. Tačiau smegenys negali išgauti iš atminties visos jose saugomos informacijos.

Šio darbo tikslas – ištirti nervinio audinio struktūrinį ir funkcinį vienetą – neuroną.

Pagrindinės užduotys apima neuronų bendrųjų charakteristikų, sandaros, funkcijų tyrimą, taip pat detalų vieno iš specialių nervinių ląstelių tipų – neurosekrecinių neuronų – tyrimą.

1 skyrius. Bendrosios neuronų charakteristikos

Neuronai yra specializuotos ląstelės, galinčios priimti, apdoroti, koduoti, perduoti ir saugoti informaciją, organizuoti reakcijas į dirgiklius, užmegzti ryšius su kitais neuronais, organų ląstelėmis. Išskirtinės neurono savybės yra galimybė generuoti elektros išlydžius ir perduoti informaciją naudojant specializuotas galūnes – sinapses.

Neurono funkcionavimą palengvina jo aksoplazmoje vykstanti medžiagų siųstuvų – neuromediatorių (neurotransmiterių) sintezė: acetilcholinas, katecholaminai ir kt. Neuronų dydžiai svyruoja nuo 6 iki 120 mikronų.

Tam tikri nervų organizavimo tipai būdingi įvairioms smegenų struktūroms. Vieną funkciją organizuojantys neuronai sudaro vadinamąsias grupes, populiacijas, ansamblius, kolonas, branduolius. Smegenų žievėje, smegenyse, neuronai sudaro ląstelių sluoksnius. Kiekvienas sluoksnis turi savo specifinę funkciją.

Nervų sistemos funkcijų sudėtingumą ir įvairovę lemia neuronų sąveika, kuri, savo ruožtu, yra įvairių signalų, perduodamų kaip neuronų sąveikos su kitais neuronais arba raumenimis ir liaukomis, rinkinys. Signalus skleidžia ir skleidžia jonai, generuojantys elektros krūvį, keliaujantį palei neuroną.

Ląstelių sankaupos sudaro pilkąją smegenų medžiagą. Mielinizuotos arba nemielinizuotos skaidulos: aksonai ir dendritai pereina tarp branduolių, ląstelių grupių ir tarp atskirų ląstelių.

1.1 Neuronų vystymasis

Nervinis audinys vystosi iš nugaros ektodermos. 18 dienų amžiaus žmogaus embrione ektoderma išilgai nugaros vidurinės linijos diferencijuojasi ir sustorėja, suformuodama nervinę plokštelę, kurios šoniniai kraštai pakyla, formuojasi nerviniai gūbriai, tarp jų – nervinis griovelis.

Priekinis nervinės plokštelės galas plečiasi, vėliau susidaro smegenys. Šoniniai kraštai toliau kyla ir auga medialiai, kol susilieja ir susilieja išilgai vidurinės linijos į nervinį vamzdelį, kuris atsiskiria nuo pagrindinės epidermio ektodermos. (žr. 1 priedą).

Kai kurios nervinės plokštelės ląstelės nėra nei nervinio vamzdelio, nei epidermio ektodermos dalis, o nervinio vamzdelio šonuose sudaro grupes, kurios susilieja į laisvą virvelę, esančią tarp nervinio vamzdelio ir epidermio ektodermos. nervo ketera (arba gangliono plokštelė).

Iš nervinio vamzdelio vėliau susidaro centrinės nervų sistemos neuronai ir makroglijos. Iš nervinio keteros susidaro jautrių ir autonominių ganglijų neuronai, smegenų pia mater ląstelės ir voratinklinės membranos bei kai kurios glijos rūšys: neurolemmocitai (Schwann ląstelės), ganglijų palydovinės ląstelės.

Ankstyvosiose embriogenezės stadijose nervinis vamzdelis yra daugiasluoksnis neuroepitelis, susidedantis iš skilvelių arba neuroepitelinių ląstelių. Vėliau nerviniame vamzdelyje išskiriamos 4 koncentrinės zonos:

Vidinė skilvelių (arba ependiminė) zona,

Aplink ją yra subventrikulinė zona,

Tada tarpinė (arba mantija, arba mantija, zona) ir galiausiai,

Išorinė – kraštinė (arba kraštinė) nervinio vamzdelio zona (žr. # 2 priedą).

Skilvelinė (ependiminė), vidinė zona susideda iš besidalijančių cilindro formos ląstelių. Skilvelinės (arba matricos) ląstelės yra neuronų ir makroglijų ląstelių pirmtakai.

Subventrikulinė zona susideda iš ląstelių, kurios išlaiko didelį proliferacinį aktyvumą ir yra matricinių ląstelių palikuonys.

Tarpinę (mantijos arba mantijos) zoną sudaro ląstelės, pasitraukusios iš skilvelių ir subventrikulinės zonos – neuroblastai ir glioblastai. Neuroblastai praranda gebėjimą dalytis ir vėliau diferencijuotis į neuronus. Glioblastai toliau dalijasi ir sukelia astrocitus bei oligodendrocitus. Subrendę gliocitai visiškai nepraranda gebėjimo dalytis. Neuronų neoplazma sustoja ankstyvuoju postnataliniu laikotarpiu.

Kadangi neuronų smegenyse yra maždaug 1 trilijonas, akivaizdu, kad per visą prenatalinį 1 minutės laikotarpį susidaro vidutiniškai 2,5 milijono neuronų.

Nugaros smegenų pilkoji medžiaga ir dalis galvos smegenų pilkosios medžiagos susidaro iš mantijos sluoksnio ląstelių.

Kraštinė zona (arba kraštinis šydas) susidaro iš į ją augančių neuroblastų ir makroglijų aksonų, iš kurių susidaro baltoji medžiaga. Kai kuriose smegenų srityse mantijos sluoksnio ląstelės migruoja toliau, suformuodamos žievės plokšteles – ląstelių sankaupas, iš kurių susidaro smegenų žievė ir smegenėlės (t.y. pilkoji medžiaga).

Neuroblastui diferencijuojantis keičiasi submikroskopinė jo branduolio ir citoplazmos struktūra.

Specifiniu nervinių ląstelių specializacijos pradžios požymiu reikėtų laikyti plonų fibrilių - neurofilamentų ir mikrotubulių pluoštų - atsiradimą jų citoplazmoje. Specializacijos metu daugėja neurofilamentų, kuriuose yra baltymo – neurofilamento tripleto. Neuroblasto kūnas pamažu įgauna kriaušės formą, o nuo smailiojo jo galo pradeda vystytis procesas – aksonas. Vėliau diferencijuojasi kiti procesai – dendritai. Neuroblastai virsta subrendusiomis nervinėmis ląstelėmis – neuronais. Tarp neuronų susidaro kontaktai (sinapsės).

Neuronų diferenciacijos procese nuo neuroblastų išskiriami premediatoriniai ir mediatoriaus periodai. Premediatoriniam periodui būdingas laipsniškas sintezės organelių vystymasis neuroblasto kūne – laisvosios ribosomos, o vėliau ir endoplazminis tinklas. Mediatoriaus periodu jaunuose neuronuose, o diferencijuojamuose ir brandžiuose neuronuose atsiranda pirmosios pūslelės, turinčios neuromediatorių: reikšmingas sintezės ir sekrecijos organelių vystymasis, mediatorių kaupimasis ir patekimas į aksoną, sinapsių susidarymas.

Nepaisant to, kad nervų sistemos formavimasis baigiasi tik pirmaisiais metais po gimimo, tam tikras centrinės nervų sistemos plastiškumas išlieka iki senatvės. Šis plastiškumas gali būti išreikštas naujų terminalų ir naujų sinaptinių jungčių atsiradimu. Žinduolių centrinės nervų sistemos neuronai gali formuoti naujas šakas ir naujas sinapses. Plastiškumas ryškiausiai pasireiškia pirmaisiais metais po gimimo, tačiau iš dalies išlieka ir suaugusiems – keičiantis hormonų lygiui, mokantis naujų įgūdžių, traumuojant ir veikiant kitokiai įtakai. Nors neuronai yra pastovūs, jų sinapsiniai ryšiai gali keistis visą gyvenimą, o tai gali būti išreikšta visų pirma jų skaičiaus padidėjimu arba sumažėjimu. Plastiškumas su nedideliu smegenų pažeidimu pasireiškia daliniu funkcijų atkūrimu.

1.2 Neuronų klasifikacija

Atsižvelgiant į pagrindinį požymį, išskiriamos šios neuronų grupės:

1. Pagal pagrindinį mediatorių, išsiskiriantį aksonų galūnėse – adrenerginį, cholinerginį, serotoninerginį ir kt. Be to, yra mišrių neuronų, kuriuose yra du pagrindiniai neurotransmiteriai, pavyzdžiui, glicinas ir g-aminosviesto rūgštis.

2. Priklausomai nuo centrinės nervų sistemos skyriaus – somatinės ir vegetacinės.

3. Pagal paskyrimą: a) aferentiniai, b) eferentiniai, c) interneuronai (interneuronai).

4. Pagal įtaką – jaudina ir slopina.

5. Pagal veiklą – foninis aktyvus ir tylus. Fone aktyvūs neuronai gali generuoti impulsus tiek nuolat, tiek impulsyviai. Šie neuronai atlieka svarbų vaidmenį palaikant centrinės nervų sistemos ir ypač smegenų žievės tonusą. Tylūs neuronai paleidžiami tik reaguojant į stimuliaciją.

6. Pagal suvokiamos jutiminės informacijos modalijų skaičių – mono-, bi- ir polimodaliniai neuronai. Pavyzdžiui, galvos smegenų žievėje esantys klausos centro neuronai yra monomodaliniai, o bimodaliniai neuronai randami antrinėse analizatorių zonose žievėje. Polimodaliniai neuronai – tai asociatyvinių smegenų sričių, motorinės žievės neuronai, reaguojantys į odos receptorių, regos, klausos ir kitų analizatorių stimuliavimą.

Apytikslė neuronų klasifikacija numato, kad jie skirstomi į tris pagrindines grupes (žr. priedą Nr. 3):

1. suvokiantis (receptorius, jautrus).

2. vykdomasis (efektorius, variklis).

3. kontaktinis (asociatyvinis arba intarpinis).

Suvokimo neuronai atlieka informacijos apie išorinį pasaulį ar vidinę organizmo būklę suvokimo ir perdavimo į centrinę nervų sistemą funkciją.Jie išsidėstę už centrinės nervų sistemos ribų, nervų ganglijose arba mazguose. Neuronų suvokimo procesai sukelia sužadinimą nuo nervų galūnių ar ląstelių suvokimo iki centrinės nervų sistemos. Šie nervinių ląstelių procesai, pernešantys sužadinimą iš periferijos į centrinę nervų sistemą, vadinami aferentinėmis arba įcentrinėmis skaidulomis.

Receptoriuose, reaguojant į dirginimą, atsiranda ritmiški nervinių impulsų pliūpsniai. Informacija, kuri perduodama iš receptorių, yra užkoduota impulsų dažnyje ir ritme.

Skirtingi receptoriai skiriasi savo struktūra ir funkcija. Dalis jų išsidėstę organuose, specialiai pritaikytuose tam tikro tipo dirgikliams suvokti, pavyzdžiui, akyje, kurios optinė sistema sufokusuoja šviesos spindulius į tinklainę, kurioje yra ir regos receptoriai; ausyje, perduodant garso virpesius klausos receptoriams. Skirtingi receptoriai yra pritaikyti suvokti skirtingus dirgiklius, kurie jiems yra adekvatūs. Yra:

1.mechanoreceptoriai, suvokiantys:

a) lytėjimo – lytėjimo receptoriai,

b) tempimas ir spaudimas – presas ir baroreceptoriai,

c) garso vibracijos – fonoreceptoriai,

d) pagreitis – akceptoriai, arba vestibuloreceptoriai;

2. chemoreceptoriai, kurie suvokia tam tikrų cheminių junginių sukeltą dirginimą;

3. temperatūros pokyčių sudirginti termoreceptoriai;

4. šviesos dirgiklius suvokiantys fotoreceptoriai;

5. osmoreceptoriai, kurie suvokia osmosinio slėgio pokyčius.

Kai kurie receptoriai: šviesos, garso, uoslės, skonio, lytėjimo, temperatūros, suvokiantys išorinės aplinkos dirginimą, yra šalia išorinio kūno paviršiaus. Jie vadinami eksteroreceptoriais. Kiti receptoriai suvokia dirginimą, susijusį su organų būklės ir veiklos bei vidinės organizmo aplinkos pokyčiais. Jie vadinami interoreceptoriais (skeleto raumenų receptoriai vadinami interoreceptoriais, jie vadinami proprioreceptoriais).

Efektoriniai neuronai išilgai savo periferinių procesų – aferentinių, arba išcentrinių, skaidulų – perduoda impulsus, kurie keičia įvairių organų būseną ir veiklą. Dalis efektorinių neuronų yra centrinėje nervų sistemoje – galvos ir nugaros smegenyse, o iš kiekvieno neurono į periferiją tęsiasi tik vienas procesas. Tai yra motoriniai neuronai, sukeliantys skeleto raumenų susitraukimus. Kai kurie efektoriniai neuronai yra visiškai periferijoje: jie gauna impulsus iš centrinės nervų sistemos ir perduoda juos organams. Tai yra autonominės nervų sistemos neuronai, kurie sudaro nervų ganglijas.

Kontaktiniai neuronai, esantys centrinėje nervų sistemoje, veikia kaip ryšys tarp skirtingų neuronų. Jie tarnauja kaip savotiškos relės stotys, kurios perjungia nervinius impulsus iš vieno neurono į kitą.

Neuronų tarpusavio ryšys sudaro refleksinių reakcijų įgyvendinimo pagrindą. Su kiekvienu refleksu nerviniai impulsai, atsiradę receptoriuje, kai jis yra sudirgęs, perduodami nervų laidininkais į centrinę nervų sistemą. Čia tiesiogiai arba per kontaktinius neuronus nerviniai impulsai perjungiami iš receptorinio neurono į efektorinį, iš kurio jie patenka į periferiją į ląsteles. Šių impulsų įtakoje ląstelės keičia savo veiklą. Impulsai, patenkantys į centrinę nervų sistemą iš periferijos arba perduodami iš vieno neurono į kitą, gali sukelti ne tik sužadinimo, bet ir priešingą procesą – slopinimą.

Neuronų klasifikacija pagal procesų skaičių (žr. priedą Nr. 4):

1. Vienapoliai neuronai turi 1 procesą. Daugumos tyrinėtojų teigimu, tokių neuronų žinduolių ir žmonių nervų sistemose nėra.

2. Bipoliniai neuronai – turi 2 procesus: aksoną ir dendritą. Įvairūs bipoliniai neuronai yra pseudo-vienapoliai stuburo ganglijų neuronai, kuriuose abu procesai (aksonas ir dendritas) nukrypsta nuo vienos ląstelės kūno ataugos.

3. Daugiapoliai neuronai – turi vieną aksoną ir kelis dendritus. Juos galima išskirti bet kurioje nervų sistemos dalyje.

Neuronų klasifikacija pagal formą (žr. priedą Nr. 5).

Biocheminė klasifikacija:

1. Cholinerginis (tarpininkas – AX – acetilcholinas).

2. Katecholaminerginės (A, HA, dopaminas).

3. Amino rūgštis (glicinas, taurinas).

Pagal jų padėties neuronų tinkle principą:

Pirminis, antrinis, tretinis ir kt.

Remiantis šia klasifikacija, taip pat išskiriami nervų tinklų tipai:

Hierarchinė (didėjanti ir mažėjanti);

Vietinis – jaudulio perdavimas bet kuriame lygyje;

Divergentas su vienu įėjimu (daugiausia randamas tik vidurinėse smegenyse ir smegenų kamiene) – iš karto bendrauja su visais hierarchinio tinklo lygiais. Tokių tinklų neuronai vadinami „nespecifiniais“.

2 skyrius. Neuronų sandara

Neuronas yra nervų sistemos struktūrinis vienetas. Neurone išskiriama soma (kūnas), dendritai ir aksonas. (žr. 6 priedą).

Neuronų kūnas (soma) ir dendritai yra du pagrindiniai neurono regionai, kurie gauna įvesties iš kitų neuronų. Remiantis klasikine Ramon-i-Cajal pasiūlyta „neuronų doktrina“, informacija per daugumą neuronų teka viena kryptimi (ortodrominis impulsas) – iš dendritinių šakų ir neurono kūno (kurie yra jautrios neurono dalys, į kurias patenka impulsas patenka) į vieną aksoną (kuris yra efektorinė neurono dalis, nuo kurios prasideda impulsas). Taigi dauguma neuronų turi dviejų tipų procesus (neuritus): vieną ar daugiau dendritų, kurie reaguoja į gaunamus impulsus, ir aksoną, kuris veda išėjimo impulsą (žr. 7 priedą).

2.1 Ląstelės kūnas

Nervinės ląstelės kūną sudaro protoplazma (citoplazma ir branduolys), už jos ribų riboja dvigubo lipidų sluoksnio membrana (bilipidinis sluoksnis). Lipidai susideda iš hidrofilinių galvučių ir hidrofobinių uodegėlių, išdėstytų viena su kita su hidrofobinėmis uodegomis, kurios sudaro hidrofobinį sluoksnį, per kurį praeina tik riebaluose tirpios medžiagos (pavyzdžiui, deguonis ir anglies dioksidas). Ant membranos yra baltymų: paviršiuje (rutuliukų pavidalu), ant kurių galima stebėti polisacharidų (glikokalikso) ataugas, dėl kurių ląstelė suvokia išorinį dirginimą, ir vientisų baltymų, kurie pro ir pro membraną prasiskverbia. , kuriame yra jonų kanalai.

Neuroną sudaro kūnas, kurio skersmuo nuo 3 iki 130 mikronų, kuriame yra branduolys (su daugybe branduolinių porų) ir organelės (įskaitant labai išvystytą grubią EPR su aktyviomis ribosomomis, Golgi aparatą), taip pat procesai ( žr. priedą Nr. 8.9 ). Neuronas turi išvystytą ir sudėtingą citoskeletą, kuris prasiskverbia į jo procesus. Citoskeletas išlaiko ląstelės formą, jo gijos tarnauja kaip „bėgeliai“ organelėms ir membraninėse pūslelėse supakuotoms medžiagoms (pavyzdžiui, neuromediatoriams) transportuoti. Neurono citoskeletas susideda iš įvairaus skersmens fibrilių: Mikrovamzdeliai (D = 20-30 nm) – susideda iš baltymo tubulino ir driekiasi nuo neurono palei aksoną iki nervų galūnėlių. Neurofilamentai (D = 10 nm) – kartu su mikrotubuliais užtikrina medžiagų pernešimą į ląstelę. Mikrofilamentai (D = 5 nm) - susideda iš aktino ir miozino baltymų, ypač išreikštų augančių nervų procesuose ir neuroglijose. Neurono kūne atskleidžiamas išvystytas sintetinis aparatas, granuliuotas neurono EPS nusidažo bazofiliškai ir žinomas kaip „tigroidas“. Tigroidas prasiskverbia į pradines dendritų dalis, tačiau yra pastebimu atstumu nuo aksono pradžios, o tai yra histologinis aksono ženklas.

2.2 Aksonas yra neuritas

(ilgas cilindrinis nervinės ląstelės procesas), kuriuo iš ląstelės kūno (somos) patenka nerviniai impulsai į inervuotus organus ir kitas nervines ląsteles.

Nervinis impulsas perduodamas iš dendritų (arba iš ląstelės kūno) į aksoną, o vėliau generuojamas veikimo potencialas iš pradinio aksono segmento perduodamas atgal į dendritus. . – PubMed rezultatas. Jei nerviniame audinyje esantis aksonas jungiasi prie kitos nervinės ląstelės kūno, toks kontaktas vadinamas aksosomatiniu, su dendritais - aksodendritiniu, su kitu aksonu - aksoaksoniniu (retas jungties tipas, randamas centrinėje nervų sistema).

Galinės aksono dalys – gnybtai – išsišakoja ir liečiasi su kitomis nervų, raumenų ar liaukų ląstelėmis. Aksono gale yra sinapsinis galas – galinė terminalo dalis, besiliečianti su tiksline ląstele. Kartu su tikslinės ląstelės postsinaptine membrana sinapsinis terminalas sudaro sinapsę. Sužadinimas perduodamas per sinapses.

Aksono protoplazmoje – aksoplazmoje – yra ploniausios gijos – neurofibrilės, taip pat mikrovamzdeliai, mitochondrijos ir agranulinis (lygus) endoplazminis tinklas. Priklausomai nuo to, ar aksonai yra padengti mielinu (pulpa), ar jo neturi, jie sudaro minkštus arba nepulinius nervinius pluoštus.

Aksonų mielino apvalkalas yra tik stuburiniams gyvūnams. Ją sudaro specialios Schwann ląstelės, „vyniojančios“ ant aksono (oligodendrocitai centrinėje nervų sistemoje), tarp kurių lieka laisvos nuo mielino apvalkalo vietos – Ranvier pertraukos. Įtampa valdomi natrio kanalai yra tik perėmimo metu, o veikimo potencialas vėl atsiranda. Šiuo atveju nervinis impulsas laipsniškai plinta išilgai mielinizuotų skaidulų, o tai kelis kartus padidina jo sklidimo greitį. Signalo perdavimo greitis išilgai mielinu padengtų aksonų siekia 100 metrų per sekundę. Bloom F., Leiserson A., Hofstedter L. Smegenys, protas ir elgesys. M., 1988 neuronų nervo refleksas

Nemėsingi aksonai yra mažesni nei mielinizuoti aksonai, o tai kompensuoja signalo sklidimo greičio praradimą, palyginti su mėsingais aksonais.

Aksono sandūroje su neurono kūnu, didžiausiose 5-ojo žievės sluoksnio piramidinėse ląstelėse yra aksonų kauburėlis. Anksčiau buvo manoma, kad čia vyksta neurono postsinapsinio potencialo transformacija į nervinius impulsus, tačiau eksperimentiniai duomenys to nepatvirtino. Registruojant elektrinius potencialus paaiškėjo, kad nervinis impulsas generuojamas pačiame aksone, būtent pradiniame segmente ~ 50 μm atstumu nuo neurono kūno Veiksmo potencialai prasideda aksono pradiniame segmente... - PubMed rezultatas. Norint sukurti veikimo potencialą pradiniame aksono segmente, reikalinga padidinta natrio kanalų koncentracija (iki šimto kartų lyginant su neurono kūnu Veikimo potencialo generavimui reikalingas didelis natrio kiekis... – PubMed rezultatas).

2.3 Dendritas

(iš graikų kalbos dendron - medis) - šakota neurono atauga, kuri gauna informaciją per chemines (arba elektrines) sinapses iš kitų neuronų aksonų (arba dendritų ir somų) ir perduoda ją elektriniu signalu į neurono kūną. (perikarionas), iš kurio išauga ... Terminą „dendritas“ į mokslinę apyvartą įvedė šveicarų mokslininkas Williamas His 1889 m.

Kiek įvesties impulsų gali gauti neuronas, priklauso nuo dendritinio medžio sudėtingumo ir šakojimosi. Todėl vienas iš pagrindinių dendritų tikslų yra padidinti sinapsėms skirtą paviršių (padidinti imlinį lauką), o tai leidžia integruoti didelį kiekį informacijos, patenkančios į neuroną.

Didžiulė dendritinių formų ir atšakų įvairovė, taip pat neseniai atrasti įvairūs dendritinių neuromediatorių receptorių tipai ir nuo įtampos priklausomi jonų kanalai (aktyvūs laidininkai) liudija, kad dendritas gali atlikti daugybę skaičiavimo ir biologinių funkcijų. sinapsinės informacijos apdorojimas visose smegenyse.

Dendritai vaidina pagrindinį vaidmenį integruojant ir apdorojant informaciją, taip pat gali generuoti veikimo potencialą ir paveikti veikimo potencialo atsiradimą aksonuose, kurie yra plastiški, aktyvūs mechanizmai, turintys sudėtingų skaičiavimo savybių. Tyrimas, kaip dendritai apdoroja tūkstančius į juos patenkančių sinapsinių impulsų, yra būtinas norint suprasti, koks sudėtingas iš tikrųjų yra vienas neuronas, jo vaidmenį apdorojant informaciją centrinėje nervų sistemoje, ir norint nustatyti daugelio neuropsichiatrinių ligų priežastis.

Pagrindinės dendrito charakteristikos, išskiriančios jį elektroninių mikroskopinių pjūvių:

1) mielino apvalkalo trūkumas,

2) ar yra tinkama mikrotubulų sistema,

3) ant jų yra aktyvių sinapsių zonų su aiškiai išreikštu dendrito citoplazmos elektronų tankiu,

4) nukrypimas nuo bendro stuburo dendrito kamieno,

5) specialiai sutvarkytos šakų mazgų zonos,

6) susimaišę su ribosomomis,

7) granuliuoto ir negranuliuoto endoplazminio tinklo buvimas proksimalinėse srityse.

Būdingiausiomis dendritinėmis formomis pasižymintys nerviniai tipai yra Fiala ir Harris, 1999, p. 5-11:

Bipoliniai neuronai, kuriuose du dendritai tęsiasi priešingomis kryptimis nuo somos;

Kai kurie interneuronai, kuriuose dendritai visomis kryptimis skiriasi nuo somos;

Piramidiniai neuronai – pagrindinės sužadinimo ląstelės smegenyse – turinčios būdingą piramidinę ląstelės kūno formą ir kuriuose dendritai driekiasi priešingomis kryptimis nuo somos, dengiant dvi apverstas kūgines sritis: į viršų nuo somos tęsiasi didelis viršūninis dendritas, kuris kyla aukštyn. per sluoksnius, o žemyn – daug bazinių dendritų, besitęsiančių į šonus.

Purkinje ląstelės smegenyse, kurių dendritai plokščio vėduoklės pavidalu iškyla iš somos.

Žvaigždiniai neuronai su dendritais, besitęsiančiais iš priešingų somos pusių, sudarydami žvaigždę.

Dendritai dėl savo funkcionalumo ir didelio imlumo priklauso nuo sudėtingų geometrinių šakų. Vieno neurono dendritai, paimti kartu, vadinami „dendritiniu medžiu“, kurio kiekviena šaka vadinama „dendritine šaka“. Nors kartais dendritinės šakos paviršiaus plotas gali būti gana didelis, dažniausiai dendritai yra santykinai arti neurono kūno (somos), iš kurio jie išeina, pasiekdami ne didesnį kaip 1-2 ilgį. mikronų (žr. priedą Nr. 9, 10). Įvesties impulsų, kuriuos gauna konkretus neuronas, skaičius priklauso nuo jo dendritinio medžio: neuronai, neturintys dendritų, susisiekia tik su vienu ar keliais neuronais, o neuronai, turintys daug šakotų medžių, gali priimti informaciją iš daugelio kitų neuronų.

Ramon y Cajal, tyrinėdamas dendritines šakas, padarė išvadą, kad filogenetiniai specifinių neuronų morfologijų skirtumai palaiko ryšį tarp dendritinio sudėtingumo ir kontaktų skaičiaus Garcia-Lopez ir kt., 2007, p. 123-125. Daugelio rūšių stuburinių neuronų (pavyzdžiui, žievės piramidinių neuronų, smegenėlių Purkinje ląstelių, uoslės svogūnėlių mitralinių ląstelių) sudėtingumas ir išsišakojimas didėja didėjant nervų sistemos sudėtingumui. Šie pokyčiai yra susiję ir su poreikiu neuronams suformuoti daugiau kontaktų, ir su poreikiu susisiekti su papildomais nervų tipais konkrečioje nervų sistemos vietoje.

Vadinasi, neuronų ryšio būdas yra viena iš esminių jų įvairiapusių morfologijų savybių, todėl dendritai, sudarantys vieną iš šių jungčių grandžių, lemia konkretaus neurono funkcijų įvairovę ir sudėtingumą.

Lemiamas veiksnys neuroninio tinklo gebėjimui saugoti informaciją yra skirtingų neuronų, kurie gali būti sujungti sinaptiškai, skaičius Chklovskii D. (2004 m. rugsėjo 2 d.). Sinaptinis ryšys ir neuronų morfologija. Neuronas: 609-617. DOI: 10.1016 / j.neuron.2004.08.012. Vienas iš pagrindinių veiksnių, didinančių sinaptinių jungčių formų įvairovę biologiniuose neuronuose, yra dendritinių spyglių egzistavimas, kurį 1888 m. atrado Cajal.

Dendritinis stuburas (žr. 11 priedą) yra dendrito paviršiaus membranos atauga, galinti sudaryti sinapsinį ryšį. Spygliai dažniausiai turi ploną dendritinį kaklelį, kuris baigiasi sferine dendritine galvute. Dendritiniai dygliai randami daugelio pagrindinių smegenų neuronų tipų dendrituose. Baltymas kalirinas dalyvauja kuriant stuburus.

Dendritiniai stuburai sudaro biocheminį ir elektrinį segmentą, kuriame pirmiausia integruojami ir apdorojami gaunami signalai. Stuburo kaklas atskiria galvą nuo likusio dendrito, todėl stuburas yra atskira neurono biocheminė ir skaičiavimo sritis. Šis segmentavimas atlieka pagrindinį vaidmenį selektyviai keičiant sinaptinių ryšių stiprumą mokymosi ir įsiminimo metu.

Neurobiologijoje neuronų klasifikacija taip pat priimta remiantis stuburų egzistavimu jų dendrituose. Tie neuronai, kurie turi stuburus, vadinami dygliuotais neuronais, o tie, kurie neturi stuburo, vadinami dygliuotais neuronais. Tarp jų yra ne tik morfologinis skirtumas, bet ir informacijos perdavimo skirtumas: dygliuotieji dendritai dažnai yra sužadinantys, o bespygliai – slopinamieji Hammond, 2001, p. 143-146.

2.4 Sinapsė

Sąlyčio taškas tarp dviejų neuronų arba tarp neurono ir signalą priimančios efektorinės ląstelės. Tarnauja nervinio impulso perdavimui tarp dviejų ląstelių, o sinapsinio perdavimo metu galima reguliuoti signalo amplitudę ir dažnį. Impulsai perduodami chemiškai su tarpininkų pagalba arba elektriniu būdu per jonus iš vienos ląstelės į kitą.

Sinapsių klasifikacija.

Pagal nervinio impulso perdavimo mechanizmą.

Cheminė – dviejų nervinių ląstelių glaudaus susidūrimo vieta, skirta nerviniam impulsui perduoti, per kurį šaltinio ląstelė į tarpląstelinę erdvę išskiria specialią medžiagą – neuromediatorių, kurio buvimas sinapsiniame plyšyje sužadina arba slopina priimančią ląstelę.

Elektrinis (efaps) – tai glaudesnio poros ląstelių sukibimo vieta, kur jų membranos sujungiamos specialių baltymų darinių – konneksonų (kiekvienas konneksonas susideda iš šešių baltymų subvienetų) pagalba. Atstumas tarp ląstelių membranų elektrinėje sinapsėje yra 3,5 nm (įprasta tarpląstelinė – 20 nm). Kadangi tarpląstelinio skysčio atsparumas yra mažas (šiuo atveju), impulsai per sinapsę praeina nedelsdami. Elektrinės sinapsės paprastai yra sužadinimo.

Mišrios sinapsės – Presinapsinis veikimo potencialas sukuria srovę, kuri depoliarizuoja tipinės cheminės sinapsės postsinapsinę membraną, kai presinapsinės ir postsinapsinės membranos nėra tvirtai prigludusios viena prie kitos. Taigi šiose sinapsėse cheminis perdavimas yra būtinas stiprinimo mechanizmas.

Dažniausios yra cheminės sinapsės. Žinduolių nervų sistemai elektrinės sinapsės yra mažiau būdingos nei cheminės.

Pagal vietą ir priklausymą struktūroms.

Periferinis

Neuroraumeninis

Neurosekrecinis (axo-vazalinis)

Receptorius-neuronų

Centrinis

Aksodendritinis - su dendritais, įskaitant

Axo-spiny - su dendritiniais dygliais, ataugomis ant dendritų;

Aksosomatinis – su neuronų kūnais;

Axo-axonal - tarp aksonų;

Dendrodendritinis – tarp dendritų;

Pagal neuromediatorių.

aminerginiai, turintys biogeninių aminų (pavyzdžiui, serotonino, dopamino);

įskaitant adrenerginius vaistus, kurių sudėtyje yra epinefrino arba norepinefrino;

cholinerginių medžiagų, kurių sudėtyje yra acetilcholino;

purinerginių medžiagų turintys purinai;

peptidų turintys peptidai.

Tuo pačiu metu sinapsėje ne visada gaminamas tik vienas neuromediatorius. Paprastai pagrindinis tarpininkas išmetamas kartu su kitu, kuris atlieka moduliatoriaus vaidmenį.

Pagal veiksmo ženklą.

jaudinantis

stabdis.

Jei pirmieji prisideda prie sužadinimo atsiradimo postsinapsinėje ląstelėje (jose, atėjus impulsui, membrana depoliarizuojasi, o tai tam tikromis sąlygomis gali sukelti veikimo potencialą.), Tada antroji, priešingai. , sustabdyti arba užkirsti kelią jo atsiradimui, užkirsti kelią tolesniam impulso sklidimui. Paprastai slopina glicinerginės (tarpininkas – glicinas) ir GABAerginės sinapsės (tarpininkas – gama-aminosviesto rūgštis).

Slopinamosios sinapsės yra dviejų tipų:

1) sinapsė, kurios presinapsinėse galūnėse išsiskiria mediatorius, hiperpoliarizuojantis postsinapsinę membraną ir sukeliantis slopinamojo postsinapsinio potencialo atsiradimą;

2) aksoaksoninė sinapsė, užtikrinanti presinapsinį slopinimą. Cholinerginė sinapsė – sinapsė, kurioje acetilcholinas yra tarpininkas.

Specialioms sinapsių formoms priskiriami dygliuoti aparatai, kuriuose trumpi pavieniai arba keli dendrito postsinapsinės membranos išsikišimai liečiasi su sinapsine plėtra. Stuburo aparatai žymiai padidina sinapsinių kontaktų skaičių neurone ir atitinkamai apdorojamos informacijos kiekį. „Nespygliuotos“ sinapsės vadinamos „sėdimomis“ sinapsėmis. Pavyzdžiui, visos GABAerginės sinapsės yra sėslios.

Cheminės sinapsės veikimo mechanizmas (žr. priedą Nr. 12).

Tipiška sinapsė yra aksodendritinė cheminė medžiaga. Tokia sinapsė susideda iš dviejų dalių: presinapsinės, susidariusios iš pernešančios ląstelės aksono galo klavato išplėtimo, ir postsinapsinės, kurią sudaro besiliečianti priimančiosios ląstelės plazminės membranos dalis (šiuo atveju dendrito vieta).

Tarp abiejų dalių yra sinapsinis plyšys – 10-50 nm tarpas tarp postsinapsinės ir presinapsinės membranos, kurio kraštai sutvirtinti tarpląsteliniais kontaktais.

Klavato išsiplėtimo aksolemos dalis, esanti greta sinapsinio plyšio, vadinama presinaptine membrana. Priimančiosios ląstelės citolemos dalis, kuri riboja sinapsinį plyšį priešingoje pusėje, vadinama postsinaptine membrana, cheminėse sinapsėse ji yra įspausta ir joje yra daug receptorių.

Sinapsės išsiplėtimo metu susidaro mažos pūslelės, vadinamosios sinaptinės pūslelės, kuriose yra arba tarpininkas (tarpinė medžiaga perduodant sužadinimą), arba fermentas, naikinantis šį tarpininką. Ant postsinapsinių, o dažnai ir ant presinapsinių membranų, yra tam tikro tarpininko receptoriai.

Depoliarizuojant presinapsinį galą, atsiveria įtampai jautrūs kalcio kanalai, kalcio jonai patenka į presinapsinį galą ir suaktyvina sinapsinių pūslelių susiliejimo su membrana mechanizmą. Dėl to mediatorius patenka į sinapsinį plyšį ir prisijungia prie postsinapsinės membranos receptorių baltymų, kurie skirstomi į metabotropinius ir jonotropinius. Pirmieji yra susiję su G baltymu ir sukelia tarpląstelinių signalų perdavimo reakcijų kaskadą. Pastarieji yra susiję su jonų kanalais, kurie atsiveria, kai prie jų prisijungia neuromediatorius, o tai lemia membranos potencialo pasikeitimą. Mediatorius veikia labai trumpai, po to jį sunaikina specifinis fermentas. Pavyzdžiui, cholinerginėse sinapsėse fermentas, naikinantis neuromediatorių sinapsiniame plyšyje, yra acetilcholinesterazė. Tuo pačiu metu dalis mediatoriaus gali judėti su baltymų nešiklio pagalba per postsinapsinę membraną (tiesioginis įsisavinimas) ir priešinga kryptimi per presinapsinę membraną (reabsorbcija). Kai kuriais atvejais tarpininką absorbuoja ir kaimyninės neuroglijos ląstelės.

Buvo atrasti du atpalaidavimo mechanizmai: visiškas pūslelės susiliejimas su plazmolema ir vadinamasis „bučiuokis ir bėk“, kai pūslelė susijungia su membrana, o mažos molekulės palieka ją į sinapsinį plyšį, o didelės. vienos lieka pūslele... Antrasis mechanizmas, tikėtina, yra greitesnis nei pirmasis, jo pagalba sinapsinis perdavimas vyksta esant dideliam kalcio jonų kiekiui sinapsinėje plokštelėje.

Šios sinapsės struktūros pasekmė yra vienpusis nervinio impulso laidumas. Yra vadinamasis sinapsinis uždelsimas – laikas, per kurį perduodamas nervinis impulsas. Jo trukmė apie – 0,5 ms.

Vadinamasis „Dale principas“ (vienas neuronas – vienas neuromediatorius) pripažįstamas klaidingu. Arba, kaip kartais manoma, patikslinama: iš vieno ląstelės galo gali išsiskirti ne vienas, o keli mediatoriai, kurių rinkinys yra pastovus tam tikrai ląstelei.

3 skyrius. Neuronų funkcijos

Neuronai sinapsėmis sujungiami į nervines grandines. Neuronų grandinė, užtikrinanti nervinio impulso laidumą nuo jutimo neurono receptoriaus iki motorinio nervo galo, vadinama refleksiniu lanku. Yra paprastų ir sudėtingų refleksų lankų.

Neuronai bendrauja tarpusavyje ir su vykdomuoju organu naudodamiesi sinapsėmis. Receptoriniai neuronai yra už centrinės nervų sistemos ribų, kontaktiniai ir motoriniai neuronai – centrinėje nervų sistemoje. Reflekso lanką gali sudaryti skirtingas visų trijų tipų neuronų skaičius. Paprastą refleksinį lanką sudaro tik du neuronai: pirmasis yra jautrus, o antrasis - motorinis. Sudėtinguose refleksiniuose lankuose tarp šių neuronų taip pat yra asociatyvūs, tarpkaliniai neuronai. Taip pat yra somatinių ir autonominių refleksų lankų. Somatiniai refleksiniai lankai reguliuoja griaučių raumenų darbą, o autonominiai užtikrina nevalingą vidaus organų raumenų susitraukimą.

Savo ruožtu refleksiniame lanke išskiriamos 5 grandys: receptorius, aferentinis kelias, nervinis centras, eferentinis takas ir darbo organas, arba efektorius.

Receptorius yra struktūra, kuri suvokia dirginimą. Tai arba išsišakojęs receptorinio neurono dendrito galas, arba specializuotos, labai jautrios ląstelės, arba ląstelės su pagalbinėmis struktūromis, kurios sudaro receptorių organą.

Aferentinį ryšį sudaro receptorinis neuronas, jis veda sužadinimą iš receptoriaus į nervų centrą.

Nervų centrą sudaro daugybė tarpneuronų ir motorinių neuronų.

Tai sudėtingas refleksinio lanko formavimas, kuris yra neuronų, esančių įvairiose centrinės nervų sistemos dalyse, įskaitant smegenų žievę, visuma, suteikianti specifinį adaptacinį atsaką.

Nervų centras atlieka keturis fiziologinius vaidmenis: impulsų iš receptorių per aferentinį kelią suvokimas; suvoktos informacijos analizė ir sintezė; sukurtos programos perdavimas išcentriniu keliu; grįžtamojo ryšio iš vykdomosios institucijos apie programos įgyvendinimą, apie atliktus veiksmus suvokimas.

Eferentinę jungtį sudaro motorinio neurono aksonas, jis veda sužadinimą iš nervinio centro į darbinį organą.

Darbinis organas – tai vienas ar kitas kūno organas, atliekantis jam būdingą veiklą.

Reflekso įgyvendinimo principas. (žr. 13 priedą).

Per refleksinius lankus vykdomos reaguojančios adaptyvios reakcijos į dirgiklių veikimą, tai yra refleksai.

Receptoriai suvokia dirgiklių veikimą, atsiranda impulsų srautas, kuris perduodamas į aferentinę grandį ir per ją patenka į nervinio centro neuronus. Nervų centras suvokia informaciją iš aferentinės grandies, ją analizuoja ir sintezuoja, nustato jos biologinę reikšmę, sudaro veiksmų programą ir perduoda ją eferentinei grandinei eferentinių impulsų srauto pavidalu. Eferentinė jungtis užtikrina veiksmų programos įgyvendinimą nuo nervų centro iki darbo organo. Darbo organas atlieka jam būdingą veiklą. Laikas nuo dirgiklio pradžios iki organo reakcijos pradžios vadinamas reflekso laiku.

Speciali atvirkštinės aferentacijos grandis suvokia darbo organo atliekamo veiksmo parametrus ir perduoda šią informaciją į nervų centrą. Nervų centras gauna grįžtamąjį ryšį iš darbo organo apie atliktą veiksmą.

Neuronai taip pat atlieka trofinę funkciją, kuria siekiama reguliuoti medžiagų apykaitą ir mitybą tiek aksonuose, tiek dendrituose, tiek fiziologiškai aktyvių medžiagų difuzijos metu per sinapses raumenyse ir liaukose.

Trofinė funkcija pasireiškia reguliuojančiu poveikiu ląstelės (nervinės ar efektorinės) metabolizmui ir mitybai. Nervų sistemos trofinės funkcijos doktriną sukūrė I. P. Pavlovas (1920) ir kiti mokslininkai.

Pagrindiniai duomenys apie šios funkcijos buvimą buvo gauti atliekant eksperimentus su nervinių arba efektorinių ląstelių denervacija, t.y. pjaunant tas nervines skaidulas, kurių sinapsės baigiasi ant tiriamos ląstelės. Paaiškėjo, kad ląstelės, neturinčios reikšmingos sinapsių dalies, jas dengia, tampa daug jautresnės cheminiams veiksniams (pavyzdžiui, tarpininkų poveikiui). Tuo pačiu metu labai kinta fizikinės ir cheminės membranos savybės (atsparumas, joninis laidumas ir kt.), biocheminiai procesai citoplazmoje, vyksta struktūriniai pokyčiai (chromatolizė), daugėja membranų chemoreceptorių.

Reikšmingas veiksnys yra nuolatinis (taip pat ir spontaniškas) mediatoriaus patekimas į ląsteles, reguliuoja membraninius procesus postsinapsinėje struktūroje, padidina receptorių jautrumą cheminiams dirgikliams. Pokyčių priežastis gali būti medžiagų išsiskyrimas iš sinapsinių galūnių („trofinių“ faktorių), kurios prasiskverbia į postsinapsinę struktūrą ir ją veikia.

Yra įrodymų, kad kai kurios medžiagos juda aksonu (aksoniniu transportu). Ląstelės organizme sintetinami baltymai, nukleorūgščių, neuromediatorių, neurosekretų ir kitų medžiagų apykaitos produktai aksonu juda į nervų galūnes kartu su ląstelių organelėmis, ypač mitochondrijomis. Paskaitos kurso „Histologija“., doc. . Komachkova ZK, 2007-2008. Daroma prielaida, kad transportavimo mechanizmas vykdomas mikrotubulių ir neurofilų pagalba. Taip pat atskleidė retrogradinį aksoninį transportą (iš periferijos į ląstelės kūną). Virusai ir bakterijų toksinai gali patekti į periferinį aksoną ir juo keliauti į ląstelės kūną.

4 skyrius. Sekreciniai neuronai – neurosekrecinės ląstelės

Nervų sistemoje yra specialios nervinės ląstelės – neurosekrecinės (žr. priedą Nr. 14). Jie turi tipišką struktūrinę ir funkcinę (t. y. gebėjimą atlikti nervinį impulsą) neuronų organizaciją, o specifinė jų ypatybė – neurosekrecinė funkcija, susijusi su biologiškai aktyvių medžiagų sekrecija. Funkcinė šio mechanizmo reikšmė yra užtikrinti reguliuojamąjį cheminį ryšį tarp centrinės nervų ir endokrininės sistemos, vykdomą naudojant neurosekrecinius produktus.

Žinduoliai pasižymi daugiapolėmis neuroninio tipo neurosekrecinėmis ląstelėmis, kuriose vyksta iki 5 procesų. Šio tipo ląstelės randamos visuose stuburiniuose gyvūnuose ir daugiausia sudaro neurosekrecinius centrus. Tarp gretimų neurosekrecinių ląstelių buvo rastos elektroninės tarpo jungtys, kurios tikriausiai užtikrina identiškų ląstelių grupių darbo sinchronizavimą centre.

Neurosekrecinių ląstelių aksonai pasižymi daugybe išsiplėtimų, atsirandančių dėl laikino neurosekrecinių ląstelių kaupimosi. Dideli ir gigantiški priestatai vadinami „silkių kūnais“. Smegenyse neurosekrecinių ląstelių aksonuose paprastai nėra mielino apvalkalo. Neurosekrecinių ląstelių aksonai palaiko ryšius neurosekreciniuose regionuose ir yra susiję su įvairiomis smegenų ir nugaros smegenų dalimis.

Viena iš pagrindinių neurosekrecinių ląstelių funkcijų yra baltymų ir polipeptidų sintezė bei tolesnė jų sekrecija. Šiuo atžvilgiu šio tipo ląstelėse itin išvystytas baltymų sintezės aparatas - tai granuliuotas endoplazminis tinklas ir Golgi aparatas. Lizosomų aparatas taip pat labai išvystytas neurosekrecinėse ląstelėse, ypač jų intensyvaus aktyvumo laikotarpiais. Tačiau esminis neurosekrecinės ląstelės aktyvios veiklos požymis yra elektroniniu mikroskopu matomų elementariųjų neurosekrecinių granulių skaičius.

Šios ląstelės pasiekia didžiausią išsivystymą žinduoliams ir žmonėms smegenų pagumburio srityje. Pagumburio neurosekrecinių ląstelių ypatybė yra jų specializacija atlikti sekrecijos funkciją. Chemiškai pagumburio srities neurosekrecinės ląstelės skirstomos į dvi dideles grupes – peptidergines ir monaminergines. Peptiderginės neurosekrecinės ląstelės gamina peptidinius hormonus – monaminą (dopaminą, norepinefriną, serotoniną).

Tarp pagumburio peptiderginių neurosekrecinių ląstelių išskiriamos ląstelės, kurių hormonai veikia visceralinius organus. Jie išskiria vazopresiną (antidiurezinį hormoną), oksitociną ir šių peptidų homologus.

Kita neurosekrecinių ląstelių grupė išskiria adenohipofizotropinius hormonus, t.y. hormonai, reguliuojantys adenohipofizės liaukinių ląstelių veiklą. Viena iš šių bioaktyvių medžiagų yra liberinai, skatinantys adenohipofizės ląstelių funkciją, arba statinai, slopinantys adenohipofizės hormonus.

Monaminerginės neurosekrecinės ląstelės išskiria neurohormonus daugiausia į užpakalinės hipofizės skilties vartų kraujagyslių sistemą.

Pagumburio neurosekrecinė sistema yra bendros integruojančios organizmo neuroendokrininės sistemos dalis ir yra glaudžiai susijusi su nervų sistema. Neurohipofizės neurosekrecinių ląstelių galūnės sudaro neuroheminį organą, kuriame nusėda neurosekrecinės medžiagos ir kuri, jei reikia, išskiriama į kraują.

Be pagumburio neurosekrecinių ląstelių, žinduoliai turi ryškios sekrecijos ląsteles ir kitose smegenų dalyse (kankorėžinės liaukos pinealocitai, subkomisuralinių ir subforoninių organų ependiminės ląstelės ir kt.).

Išvada

Nervinio audinio struktūriniai ir funkciniai vienetai yra neuronai arba neurocitai. Šis pavadinimas reiškia nervines ląsteles (jų kūnas yra perikarionas) su procesais, kurie formuoja nervines skaidulas ir baigiasi nervų galūnėlėmis.

Būdingas nervų ląstelių struktūrinis bruožas yra dviejų tipų procesai - aksonas ir dendritai. Aksonas yra vienintelis neurono procesas, dažniausiai plonas, mažai išsišakojęs, nukreipiantis impulsą iš nervinės ląstelės kūno (perikariono). Kita vertus, dendritai nukreipia impulsą į perikarioną, kuris paprastai yra storesni ir labiau išsišakoję procesai. Dendritų skaičius neurone svyruoja nuo vieno iki kelių, priklausomai nuo neuronų tipo.

Neuronų funkcija – suvokti receptorių ar kitų nervinių ląstelių signalus, kaupti ir apdoroti informaciją bei perduoti nervinius impulsus kitoms ląstelėms – nervinėms, raumeninėms ar sekrecinėms.

Kai kuriose smegenų dalyse yra neuronų, gaminančių mukoproteinų granules arba glikoproteinų sekreciją. Jie turi tiek neuronų, tiek liaukų ląstelių fiziologinių savybių. Šios ląstelės vadinamos neurosekrecinėmis ląstelėmis.

Bibliografija

Neuronų struktūra ir morfofunkcinė klasifikacija // Žmogaus fiziologija / redagavo V.M. Pokrovsky, G.F. Korotko.

Bloom F., Leiserson A., Hofstedter L. Smegenys, protas ir elgesys. M., 1988 m

Dendritinis atgalinis dauginimasis ir pabudusios neokortekso būklė. - PubMed rezultatas

Veikimo potencialo generavimui reikalingas didelis natrio kanalo tankis pradiniame aksono segmente. - PubMed rezultatas

Kurso „Histologija“ paskaitos, doc. Komačkova Z.K., 2007-2008 m

Fiala ir Harris, 1999, p. 5-11

Chklovskii D. (2004 m. rugsėjo 2 d.). Sinaptinis ryšys ir neuronų morfologija. Neuronas: 609-617. DOI: 10.1016 / j.neuron.2004.08.012

Kositsyn NS Dendritų ir aksodendritinių jungčių mikrostruktūra centrinėje nervų sistemoje. Maskva: Nauka, 1976, 197 p.

Brain (straipsnių rinkinys: D. Hubel, C. Stevens, E. Kandel ir kt. – Scientific American issue (1979 m. rugsėjis)). M.: Mir, 1980 m

Nicholls John G. Nuo neurono iki smegenų. - P. 671. - ISBN 9785397022163.

Eccles D.K. Sinapsių fiziologija. - M .: Mir, 1966 .-- 397 p.

Boychukas N.V., Islamovas R.R., Kuznecovas S.L., Ulumbekovas E.G. ir kt.. Histologija: Vadovėlis universitetams., M. Serija: XXI amžius M: GEOTAR-MED, 2001. 672s.

Jakovlevas V.N. Centrinės nervų sistemos fiziologija. M .: Akademija, 2004 m.

Kuffler, S. Nuo neurono iki smegenų / S. Kuffler, J. Nichols; per. iš anglų kalbos - M.: Mir, 1979 .-- 440 p.

Petersas A. Nervų sistemos ultrastruktūra / A. Peters, S. Poley, G. Webster. - M.: Mir, 1972 m.

Hodžkinas A. Nervinis impulsas / A. Hodžkinas. - M.: Mir, 1965 .-- 128 p.

Šulgovskis, V.V. Centrinės nervų sistemos fiziologija: vadovėlis universitetams / V.V. Šulgovskis. - M.: Maskvos leidykla. universitetas, 1987 m

1 priedėlis

2 priedas

Nervinio vamzdelio sienelių diferenciacija. A. Scheminis penkių savaičių žmogaus embriono nervinio vamzdelio atvaizdas. Matyti, kad vamzdis susideda iš trijų zonų: ependiminės, mantijos ir kraštinės. B. Trijų mėnesių vaisiaus nugaros smegenų ir pailgųjų smegenų pjūvis: išsaugoma pirminė trijų zonų struktūra. VG Scheminiai trijų mėnesių vaisiaus smegenėlių ir smegenų pjūvių vaizdai, iliustruojantys trijų zonų struktūros pokyčius, kuriuos sukelia neuroblastų migracija į konkrečias ribinės zonos sritis. (Pagal Crelin, 1974 m.)

Priedas Nr.3

Priedas Nr.4

Neuronų klasifikacija pagal procesų skaičių

Priedas Nr.5

Neuronų klasifikacija pagal formą

Priedas Nr.6

Priedas Nr.7

Nervinio impulso plitimas išilgai neurono procesų

Priedas Nr.8

Neurono sandaros schema.

Priedas Nr.9

Pelės neokortekso neurono ultrastruktūra: nervinės ląstelės kūnas, kuriame yra branduolys (1), apsuptas perikariono (2) ir dendrito (3). Perikariono ir dendritų paviršius padengtas citoplazmine membrana (žali ir oranžiniai kontūrai). Ląstelės vidurys užpildytas citoplazma ir organelėmis. Mastelis: 5 mikronai.

Priedas Nr.10

Hipokampo piramidinis neuronas. Nuotraukoje aiškiai matyti išskirtinis piramidinių neuronų bruožas – vienas aksonas, viršūninis dendritas, esantis vertikaliai virš somos (apačioje) ir daug bazinių dendritų (viršuje), kurie skiriasi į šonus nuo perikariono pagrindo.

11 priedas

Dendritinio stuburo citoskeletinė struktūra.

12 priedas

Cheminės sinapsės veikimo mechanizmas

13 priedas

14 priedas

Paslaptis smegenų neurosekrecinių branduolių ląstelėse

1 - sekreciniai neurocitai: ląstelės turi ovalo formą, lengvą branduolį ir citoplazmą, užpildytą neurosekrecinėmis granulėmis.

Panašūs dokumentai

Žmogaus nervų sistemos apibrėžimas. Ypatingos neuronų savybės. Neuromorfologijos funkcijos ir uždaviniai. Morfologinė neuronų klasifikacija (pagal procesų skaičių). Glia ląstelės, sinapsės, reflekso lankas. Nervų sistemos evoliucija. Nugaros smegenų segmentas.

pristatymas pridėtas 2013-08-27


Proteolitinių fermentų tyrimas nerviniame audinyje. Nervinio audinio peptidų hidrolazės ir jų funkcijos. Nelizosominės lokalizacijos nervinio audinio proteolitiniai fermentai ir jų biologinis vaidmuo. Endopeptidazės, signalinės peptidazės, prohormonų konvertazės.

santrauka, pridėta 2009-04-13


Nervų sistemos svarba organizmo prisitaikymui prie aplinkos. Bendrosios nervinio audinio charakteristikos. Neuronų struktūra ir jų klasifikacija pagal procesų ir funkcijų skaičių. Galviniai nervai. Nugaros smegenų vidinės struktūros ypatumai.

cheat lapas, pridėtas 2010-11-23


Nervinio audinio sudėtis. Nervinių ląstelių sužadinimas, elektrinių impulsų perdavimas. Neuronų, jutimo ir motorinių nervų sandaros ypatumai. Nervinių skaidulų ryšuliai. Nervinio audinio cheminė sudėtis. Nervinio audinio baltymai, jų rūšys. Nervinio audinio fermentai.

pristatymas pridėtas 2013-12-09


Neurono struktūra yra pagrindinis nervų sistemos struktūrinis ir funkcinis vienetas, turintis daugybę savybių, dėl kurių vykdoma nervų sistemos reguliavimo ir koordinavimo veikla. Funkcinės sinapsinio perdavimo ypatybės.

santrauka, pridėta 2015-02-27


Pagrindinės neurono savybės; neurofibrilės ir sektoriniai neuronai. Nervinio audinio reikšmės, nervinės skaidulos. Nervinių skaidulų regeneracija, nervų galūnių receptoriai, neuronų klasifikacija pagal funkcijas. Anatominė neurono sandara, autonominė nervų sistema.

santrauka, pridėta 2010-11-06


Skirtingų nervų sistemos sričių ląstelių skirtumo esmė, priklausomai nuo jos funkcijos. Homeotiniai genai ir segmentacija, notochordas ir bazinė plokštelė. Stuburinių gyvūnų nervų sistemos struktūra ir funkcijos. Indukcinė sąveika vystantis Drosophila akims.

santrauka, pridėta 2009-10-31


Neuronai kaip nervų sistemos pagrindas, pagrindinės jų funkcijos: suvokimas, informacijos saugojimas. Nervų sistemos veiklos analizė. Skeleto ir raumenų sistemos sandara, plaučių funkcijų ypatumai. Fermentų svarba žmogaus virškinimo sistemoje.

testas, pridėtas 2012-06-06


Bendrosios nervų sistemos charakteristikos. Organų, sistemų ir organizmo veiklos refleksinis reguliavimas. Privačių centrinės nervų sistemos formacijų fiziologiniai vaidmenys. Nervų sistemos periferinių somatinių ir vegetatyvinių dalių veikla.

Kursinis darbas, pridėtas 2009-08-26


Neuronų struktūra ir klasifikacija. Neuronų citoplazminės membranos struktūra ir funkcijos. Membranos potencialo atsiradimo mechanizmo esmė. Veikimo potencialo tarp dviejų audinio taškų pobūdis sužadinimo momentu. Tarpneuroninės sąveikos.

Struktūrinis ir funkcinis nervų sistemos vienetas yra neuronas(nervų ląstelė). Tarpląstelinis audinys - neuroglija- tai ląstelinė struktūra (glialinės ląstelės), atliekanti palaikomąsias, apsaugines, izoliacines ir maitinimo funkcijas neuronams. Glialinės ląstelės sudaro apie 50% centrinės nervų sistemos tūrio. Jie dalijasi visą savo gyvenimą ir jų skaičius didėja su amžiumi.

Neuronai yra pajėgūs susijaudinti - suvokti dirginimą, reaguoti pasirodant nerviniam impulsui ir atlikti impulsą. Pagrindinės neuronų savybės: 1) Jaudrumas- savybė sukelti dirginimo potencialą. 2) laidumas – tai audinių ir ląstelės gebėjimas atlikti sužadinimą.

Neuronas išskiria ląstelės kūnas(skersmuo 10-100 mikronų), ilgas procesas, besitęsiantis nuo kūno, - aksonas(skersmuo 1-6 mikronai, ilgis daugiau nei 1m) ir labai šakoti galai - dendritų. Neurono somoje vyksta baltymų sintezė ir organizmas atlieka trofinę funkciją, susijusią su procesais. Procesų vaidmuo yra sužadinti. Dendritai veda sužadinimą į kūną, o aksonus iš neurono kūno. Struktūros, kuriose dažniausiai atsiranda PD (generatoriaus piliakalnis), yra aksoninis piliakalnis.

Dendritai yra jautrūs dirginimui dėl esamų nervų galūnėlių ( receptoriai), kurios yra kūno paviršiuje, jutimo organuose, vidaus organuose. Pavyzdžiui, odoje yra daugybė nervų galūnėlių, kurios suvokia spaudimą, skausmą, šaltį, šilumą; nosies ertmėje yra nervų galūnės, kurios suvokia kvapus; burnoje, ant liežuvio yra nervų galūnės, kurios suvokia maisto skonį; o akyse ir vidinėje ausyje – šviesa ir garsas.

Nervinis impulsas iš vieno neurono į kitą perduodamas naudojant kontaktus, vadinamus sinapsės. Vienas neuronas gali turėti apie 10 000 sinapsinių kontaktų.

Neuronų klasifikacija.

1. Pagal dydį ir formą neuronai skirstomi į daugiapolis(turi daug dendritų), vienpolis(turėkite vieną procesą), dvipolis(turi du procesus).

2. Sužadinimo kryptimi neuronai skirstomi į centripetinius, perduodančius impulsus iš centrinėje nervų sistemoje esančio receptoriaus, vadinamo aferentinis (sensorinis), ir išcentriniai neuronai, perduodantys informaciją iš centrinės NN į efektoriai(darbo organams) - eferentinis (variklis). Abu šie neuronai dažnai yra sujungti vienas su kitu tarpinis (kontaktinis) neuronas.

3. Pasak tarpininko, išskiriami aksonų galuose, yra adrenerginių, cholinerginių, serotonerginių ir kt.

4. Priklausomai nuo centrinės nervų sistemos departamento išskiria somatinės ir autonominės nervų sistemos neuronus.

5. Pagal įtaką išskiria sužadinimo ir slopinimo neuronus.

6. Pagal veiklą išskiria fone aktyvius ir „tyliuosius“ neuronus, kurie sužadinami tik reaguodami į stimuliaciją. Fone aktyvūs neuronai generuoja impulsus ritmiškai, nereguliariai, pliūpsniais. Jie atlieka svarbų vaidmenį palaikant centrinės nervų sistemos ir ypač smegenų žievės tonusą.

7. Jutiminės informacijos suvokimu skirstomi į mono- (klausos centro neuronai žievėje), bimodaliniai (antrinėse analizatorių zonose žievėje - regos zona reaguoja į šviesos ir garso dirgiklius), polimodalinius (neuronai asociacinėse smegenų zonose)

Neuronų funkcijos.

1. Nespecifinės funkcijos. A) Audinių ir ląstelių struktūrų sintezė. B) Energijos generavimas gyvybei palaikyti. Metabolizmas. C) Medžiagų transportavimas iš ląstelės ir į ląstelę.

2. Specifinės funkcijos. A) Kūno išorinės ir vidinės aplinkos pokyčių suvokimas sensorinių receptorių, dendritų, neurono kūno pagalba. B) Signalo perdavimas į kitas nervines ir efektorines ląsteles: griaučių raumenis, lygiuosius vidaus organų raumenis, kraujagysles ir kt. naudojant sinapses. C) Informacijos, ateinančios į neuroną, apdorojimas sąveikaujant nervinių impulsų, atėjusių į neuroną, sužadinamųjų ir slopinamųjų poveikių. D) Informacijos saugojimas naudojant atminties mechanizmus. E) Ryšio (nervinių impulsų) užtikrinimas tarp visų kūno ląstelių ir jų funkcijų reguliavimas.

Ontogenezės metu neuronas kinta – didėja šakojimosi laipsnis, keičiasi pačios ląstelės cheminė sudėtis. Su amžiumi neuronų skaičius mažėja.

A. Neuronas yra nervinio audinio struktūrinis ir funkcinis vienetas... Paskirstykite neurono kūną ir jo procesus. Neurono membrana (ląstelės membrana) sudaro uždarą erdvę, kurioje yra protoplazma (citoplazma ir branduolys). Citoplazma susideda iš pagrindinės medžiagos (citozolio, hialoplazmos) ir organelių. Hialoplazma po elektroniniu mikroskopu atrodo kaip gana vienalytė medžiaga ir yra vidinė neurono aplinka. Dauguma neurono organelių ir branduolio, kaip ir bet kuri kita ląstelė, yra uždari savo skyriuose ("bendrybė"), sudaryti iš jų pačių (tarpląstelinių) membranų, kurios turi selektyvų pralaidumą atskiriems jonams ir dalelėms hialoplazmoje ir organelės. Tai lemia jų išskirtinę sudėtį.

Žmogaus smegenyse yra apie 25 milijardai nervinių ląstelių, kurių sąveika vyksta per daug sinapsių (tarpląstelinių, jungčių), kurių skaičius tūkstančius kartų didesnis nei pačių ląstelių (10 | 5 -10 16), nes jų aksonai daug kartų dalinami dichotomiškai. Neuronai taip pat daro įtaką organams ir audiniams per sinapses. Nervinių ląstelių yra ir už centrinės nervų sistemos ribų: periferinėje autonominės nervų sistemos dalyje, stuburo ganglijų aferentiniuose neuronuose ir kaukolės nervų ganglijose. Periferinių nervų ląstelių yra daug mažiau nei centrinių, - tik apie 25 mln.. Glijos ląstelės vaidina svarbų vaidmenį pirmosios nervų sistemos veikloje (žr. 2.1 skyrių, E).

Neurono procesai yra daug dendritų ir vienas aksonas (2.1 pav.). Nervų ląstelės turi elektros krūvį, kaip ir kitos gyvūnų organizmo ir net augalų ląstelės (2.2 pav.). Neurono ramybės potencialas (RP) yra 60-80 mV, AP - nervinio impulso - 80-110 mV. Soma ir dendritai yra padengti nervų galūnėmis – sinapsiniais pumpurais ir glijos ląstelių ataugomis. Viename neurone sinapsinių pumpurų skaičius gali siekti 10 000. Aksonas prasideda nuo ląstelės kūno su aksonine kalva. Ląstelės kūno skersmuo yra 10-100 mikronų, aksono - 1-6 km, periferijoje aksono ilgis gali siekti 1 m ir daugiau. Smegenyse esantys neuronai sudaro stulpelius, branduolius ir sluoksnius, kurie atlieka specifines funkcijas. Ląstelių klasteriai sudaro pilkąją smegenų medžiagą. Tarp ląstelių praeina nemielinizuotos ir mielinizuotos nervinės skaidulos (atitinkamai neuronų dendritai ir aksonai).

B. Neuronų klasifikacija. Neuronai skirstomi į šias grupes.

1. Anot tarpininko, išskiriami aksonų galūnėse, yra adrenerginių, cholinerginių, serotoninerginių ir kt.

2. Priklausomai nuo centrinės nervų sistemos skyriaus išskiria somatinės ir autonominės nervų sistemos neuronus.

3. Pagal informacijos kryptį išskiriami šie neuronai:

Aferentinė, suvokianti informaciją apie išorinę ir vidinę organizmo aplinką receptorių pagalba ir perduodanti ją į viršutines centrinės nervų sistemos dalis;

Eferentiniai, perduodantys informaciją darbo organams – efektoriams (nervinės ląstelės, kurios inervuoja efektorius, kartais vadinamos efektorinėmis ląstelėmis);

Interneuronai (interneuronai), kurie užtikrina sąveiką tarp neuronų centrinėje nervų sistemoje.

4. Pagal įtaką išskiria sužadinimo ir slopinimo neuronus.

5. Pagal veiklą atskirti fone veikiančius ir „tyliuosius“ neuronus, kurie sužadinami tik reaguodami į stimuliaciją. Fone aktyvūs neuronai skiriasi bendru impulsų generavimo modeliu, nes vieni neuronai išsikrauna nuolat (ritmiškai arba neritmiškai), kiti - impulsų pliūpsniais. Intervalas tarp impulsų serijoje yra milisekundės, tarp impulsų - sekundės. Fone aktyvūs neuronai atlieka svarbų vaidmenį palaikant centrinės nervų sistemos ir ypač smegenų žievės tonusą.

6. Pagal suvokiamą jutiminę informaciją neuronai skirstomi į mono-, bi- ir polimodalinius. Smegenų žievėje esantys klausos centro neuronai yra monomodaliniai. Bimodaliniai neuronai randami antrinėse analizatorių zonose žievėje (smegenų žievėje esantys neuronai antrinėje regos analizatoriaus zonoje reaguoja į šviesos ir garso dirgiklius). Polimodaliniai neuronai – tai asociatyvinių smegenų sričių, motorinės žievės, neuronai; jie reaguoja į odos receptorių, regos, klausos ir kitų analizatorių stimuliavimą.

Ryžiai. 2.1. Nugaros smegenų motorinis neuronas. Nurodomos atskirų neurono struktūrinių elementų funkcijos [Eckert R., Renlell D., Augustine J., 1991] V. Funkcinės neurono struktūros. 1. Struktūros, užtikrinančios makromolekulių, pernešamų palei aksoną ir dendritus, sintezę, yra soma (neurono kūnas), atliekanti trofinę funkciją procesų (aksonų ir dendritų) ir efektorinių ląstelių atžvilgiu. Procesas, neturintis ryšio su neurono kūnu, išsigimsta. 2. Struktūros, priimančios impulsus iš kitų nervinių ląstelių, yra neurono kūnas ir dendritai su ant jų išsidėsčiusiais spygliais, užimančiais iki 40 % neurono somos ir dendritų paviršiaus. Jei stuburai negauna impulsų, jie išnyksta. Impulsai gali eiti ir iki aksono galo – akso-aksonų sinapsių. Taip atsitinka, pavyzdžiui, presinapsinio slopinimo atveju. 3. Struktūros, kuriose dažniausiai atsiranda PD (PD generatoriaus taškas), yra aksoninė kalva. 4. Struktūros, vedančios sužadinimą kitam neuronui arba efektoriui – aksonui. 5. Impulsus kitoms ląstelėms perduodančios struktūros – sinapsės. D. CNS sinapsių klasifikacija Klasifikacija pagrįsta keliais požymiais. 1. Signalo perdavimo būdu atskirti chemines sinapses (dažniausiai centrinėje nervų sistemoje), kuriose perdavimo tarpininkas (tarpininkas) yra cheminė medžiaga; elektrinis, kuriame signalai perduodami elektros srove, o mišrios sinapsės yra elektrocheminės. 2. Priklausomai nuo vietos skirti ak-

somatinės, aksodendritinės, aksoaksoninės, dendrosomatinės, dendrodendritinės sinapsės.

3. Pagal poveikį atskirti sužadinančias ir slopinančias sinapses. Nervų sistemos veiklos metu atskiri neuronai

jungiami į ansamblius (modulius), neuroninius tinklus. Pastarasis gali apimti keletą neuronų, dešimtis, tūkstančius neuronų, o modulį sudarančių neuronų visuma suteikia moduliui naujų savybių, kurių neturi atskiri neuronai. Kiekvieno modulio neurono veikla tampa ne tik į jį ateinančių signalų, bet ir procesų, kuriuos sukelia tam tikra modulio konstrukcija (P.G. Kostyuk), funkcija.

D. Glialinės ląstelės (neuroglija – „nervų klijai“).Šių ląstelių yra daugiau nei neuronų, jos sudaro apie 50% centrinės nervų sistemos tūrio. Jie sugeba skirstytis visą gyvenimą. Gliujinių ląstelių dydis yra 3-4 kartus mažesnis už nervų ląsteles, jų skaičius didžiulis - siekia 14 * 10 "°, didėja su amžiumi (neuronų skaičius mažėja). Neuronų kūnai, kaip ir jų aksonai, yra apsupti glijos ląstelės. atlikti keletą funkcijų: palaikantis, apsaugantis, izoliuojantis, keičiantis (aprūpinantis neuronus maistinėmis medžiagomis). Mikroglijos ląstelės gali fagocituoti, ritmiškai keisti jų tūrį ("susitraukimo" laikotarpis - 1,5 minutės, "atsipalaidavimo" - 4 minutės). Tūrio kaitos ciklai kartojami kas 2-20 valandų.Manoma, kad pulsacija skatina aksolazmo progresavimą neuronuose ir veikia tarpląstelinio skysčio tekėjimą. Neuroglijų ląstelių membranos potencialas yra 70-90 mV, tačiau jos negeneruoja AP, generuoja tik vietines sroves, kurios elektra sklinda iš vienos ląstelės į kitą. Atrodo, kad sužadinimo procesai neuronuose ir elektriniai reiškiniai glijos ląstelėse sąveikauja.

E. Smegenų skystis (CSF) – bespalvis skaidrus skystis, užpildantis smegenų skilvelius, stuburo kanalą ir subarachnoidinę erdvę. Jo kilmė siejama su smegenų intersticiniu skysčiu. Nemaža dalis smegenų skysčio susidaro specializuotuose smegenų skilvelių rezginiuose. Tiesioginis smegenų ląstelių auginimo vieta yra intersticinis skystis, į kurį ląstelės taip pat išskiria savo medžiagų apykaitos produktus. Cerebrospinalinis skystis yra kraujo plazmos filtrato ir intersticinio skysčio rinkinys; jame yra apie 90 % vandens ir apie 10 % sausų likučių (2 % organinių, 8 % neorganinių). Jis skiriasi nuo kraujo plazmos, kaip ir kitų audinių tarpląstelinio skysčio, mažu baltymų kiekiu (0,1 g / l, plazmoje - 75 g / l), mažesniu aminorūgščių kiekiu (atitinkamai 0,8 ir 2 mmol / l). ir gliukozės (atitinkamai 3,9 ir apie 5 mmol/l). Jo tūris yra 100-200 ml (12-14% viso smegenų tūrio), per dieną pagaminama apie 600 ml. Šis skystis atnaujinamas 4-8 kartus per dieną, smegenų skysčio slėgis yra 7-14 mm Hg. Art., vertikalioje kūno padėtyje - 2 kartus daugiau. Taip pat atlieka smegenų skystį apsauginis vaidmuo: yra tam tikra smegenų hidraulinė „pagalvėlė“, turi baktericidinės savybės: CSF yra O ir A klasių imunoglobulinų, komplemento sistemos, monocitų ir limfocitų. Smegenų skysčio nutekėjimas vyksta keliais būdais: 30-40% jo subarachnoidiniu tarpu nuteka į smegenų veninės sistemos išilginį sinusą; 10-20% - per kaukolės ir stuburo nervų tarpvietės erdves patenka į limfinę sistemą; dalį skysčio reabsorbuoja smegenų gyslainės rezginiai.

NEURONŲ FUNKCIJOS

Ląstelėje sutelkta gyvūno organizmo gyvybė. Kiekviena ląstelė turi bendrąsias (pagrindines) funkcijas, kurios yra tokios pačios kaip ir kitų ląstelių funkcijos, ir specifines, būdingas pagrindiniam ląstelių tipui.

A. Neurono funkcijos yra identiškos bendroms bet kokių kūno ląstelių funkcijoms.

1. Audinių ir ląstelių struktūrų, taip pat gyvybinei veiklai (anabolizmui) reikalingų junginių sintezė. Tokiu atveju energija ne tik suvartojama, bet ir kaupiasi, nes ląstelė pasisavina daug energijos turinčius organinius junginius (su maistu į organizmą patenkančius baltymus, riebalus ir angliavandenius). Maisto medžiagos patenka į ląstelę, kaip taisyklė, baltymų, riebalų, angliavandenių (monomerų) hidrolizės produktų pavidalu - tai monosacharidai, aminorūgštys, riebalų rūgštys ir monogliceridai. Sintezės procesas užtikrina irstančių struktūrų atkūrimą.

2. Energijos gamyba dėl katabolizmo - ląstelių ir audinių struktūrų ir sudėtingų junginių, turinčių energijos, irimo procesų visuma. Energija reikalinga kiekvienos gyvos ląstelės gyvybinei veiklai užtikrinti.

3. Transmembraninis medžiagų pernešimas, užtikrinantis reikalingų medžiagų patekimą į ląstelę ir metabolitų bei kitų organizmo ląstelių naudojamų medžiagų išsiskyrimą iš ląstelės.

B. Centrinės nervų sistemos ir periferinės nervų sistemos nervinių ląstelių specifinės funkcijos.

1. Pokyčių suvokimas išorinis ir vidinis trečiadienį organizmas. Ši funkcija pirmiausia atliekama naudojant periferinių nervų darinius – jutimo receptorius (žr. 1.1.6 skyrių) ir per spygliuotą dendritų aparatą bei neurono kūną (žr. 2.1 skyrių).

2. Signalo perdavimas kitos nervinės ląstelės ir ląstelės-efektoriai: griaučių raumenys, vidaus organų lygieji raumenys, kraujagyslės, sekrecijos ląstelės. Šis perdavimas atliekamas naudojant sinapses (žr. 4.3 skyrių).

3. Apdorojimas ateina į neuroną informacija per nervinių impulsų, atėjusių į neuroną, sužadinimo ir slopinimo sąveiką (žr. 4.5-4.8 skyrius).

4. Informacijos saugojimas su naudojant atminties mechanizmus (žr. 6.6 skyrių). Bet koks išorinės ir vidinės kūno aplinkos signalas pirmiausia paverčiamas sužadinimo procesu, kuris yra būdingiausias bet kurios nervinės ląstelės veiklos pasireiškimas.

5. Nerviniai impulsai užtikrina ryšį tarp visų kūno ląstelių ir jų funkcijų reguliavimas (žr. 1.1 skyrių).

6.Cheminių medžiagų pagalba nervinės ląstelės aprūpina trofinė įtaka organizmo efektorinėms ląstelėms (mityba; žr. 1.1 skyrių).

Pačios nervinės ląstelės gyvybinę veiklą užtikrina visų jos organelių ir ląstelės membranos (struktūrinių elementų, sudarančių ląstelės membraną, visuma), kaip ir bet kurios kitos kūno ląstelės, sąveika.

Nervų ląstelės, kurių struktūra ir funkcijos yra labai įvairios, sudaro centrinės (smegenų ir nugaros smegenų) ir periferinės nervų sistemos pagrindą. Kartu su neuronais, apibūdinant nervinį audinį, atsižvelgiama į antrąjį svarbų jo komponentą - glijos ląsteles. Jie skirstomi į makroglijos ląsteles – astrocitus, oligodendrocitus, ependimocitus ir mikroglijos ląsteles.

Pagrindinės nervų sistemos funkcijos, kurias atlieka neuronai, yra sužadinimas, jo laidumas ir impulsų perdavimas į efektorinius organus.Neuroglijos ląstelės prisideda prie šių funkcijų atlikimo neuronų. Nervų sistemos veikla grindžiama refleksinio lanko, susidedančio iš neuronų, sujungtų vienas su kitu per specializuotus kontaktus - įvairių tipų sinapses, veikimo principu.

Stuburinių ir daugumos bestuburių neuronai, kaip taisyklė, yra ląstelės su daugybe ilgų, sudėtingai išsišakojusių procesų, kai kurie iš jų suvokia sužadinimą. Jie vadinami dendritais, o vienas iš procesų, išsiskiriantis dideliu ilgiu ir išsišakojimu galinėse atkarpose, vadinamas aksonu.

Pagrindinės neuronų funkcinės savybės yra susijusios su jų plazminės membranos, kurioje yra daug potencialių ir nuo ligandų priklausomų receptorių kompleksų ir jonų kanalų, struktūrinėmis savybėmis, taip pat gebėjimu tam tikrose srityse (sinapsėse) išskirti neurotransmiterius ir neuromoduliatorius. . Žinios apie nervinio audinio struktūrinę organizaciją daugiausia lėmė specialių metodų naudojimas neuronams ir glijos ląstelėms dažyti. Tarp jų ypatingas dėmesys turėtų būti skiriamas audinių impregnavimo sidabro druskomis metodams pagal Golgi ir Bilshovsky-Gross.

Klasikinių nervų sistemos ląstelių struktūros sampratų pagrindai buvo padėti iškilaus ispanų neurohistologo, Nobelio premijos laureato Santiago Ramón y Cajal darbuose. Didelį indėlį į nervinio audinio teoriją įnešė Kazanės ir Peterburgo-Leningrado neurohistologijos mokyklų histologų K. A. Arnšteino, A. S. Dogelio, A. E. Smirnovo, D. A. I. Lavrentjevos, N. G. Kolosovos, A. A. Zavarzinas, P.D. Deineki, N.V. Nemilova, Yu.I. Orlova, V.P. Babmindra ir kt.

Daugumos nervų ląstelių struktūrinis ir funkcinis poliškumas lėmė tradicinį trijų neurono skyrių atskyrimą: kūnas, dendritai ir aksonas... Neuronų struktūros unikalumas pasireiškia kraštutiniu jų procesų išsišakojimu, dažnai pasiekiančiu labai didelį ilgį, ir įvairių specifinių baltymų ir nebaltyminių molekulių (neuromediatorių, neuromoduliatorių, neuropeptidų ir kt.) buvimu ląstelėse. su dideliu biologiniu aktyvumu.

Nervų ląstelių klasifikavimas pagal jų struktūrą grindžiamas:

1) kūno forma - išskiriamos apvalios-ovalios, piramidės, krepšio formos, fusiforminės, kriaušės formos, žvaigždinės ir kai kurios kitos ląstelės;

2) procesų skaičius - vienpoliai, dvipoliai (pasirinktinai - pseudo-vienapoliai) ir daugiapoliai;

3) dendritų šakojimosi pobūdis ir dyglių buvimas (tankiai ir retai šakotos; spygliuotos ir bespygliuotos ląstelės);

4) aksono šakojimo pobūdis (išsišakojimas tik galinėje dalyje arba kolateralių buvimas per visą ilgį, trumpasis aksonas arba ilgasis aksonas).

Neuronai taip pat skirstomi pagal neuromediatorių kiekį į: cholinerginius, adrenerginius, serotoninerginius, GABA (gammkerginius), aminorūgštis (glicinerginius, glutamaterginius ir kt.). Kelių neurotransmiterių buvimas viename neurone, net ir tokiu antagonistiniu poveikiu kaip acetilcholinas ir norepinefrinas, verčia mus labai atsargiai vertinti vienareikšmišką neuronų neurotransmiterio ir neuropeptido fenotipo nustatymą.

Taip pat yra klasikinis neuronų skirstymas (priklausomai nuo jų padėties refleksiniame lanke) į: aferentinius (jautrus), tarpkalarinius (asociacinius) ir eferentus (įskaitant motorinius). Jautrūs neuronai turi kintamiausią dendrito galų struktūrinę struktūrą, kuri iš esmės skiria juos nuo kitų nervinių ląstelių dendritų. Jas dažnai reprezentuoja bipolinės (daugelio jutimo organų jutimo ganglijos), pseudovienpoliai (stuburo ganglijos) arba labai specializuotos neurosensorinės ląstelės (tinklainės fotoreceptoriai arba uoslės ląstelės). Aptikti centrinės nervų sistemos neuronai, kurie nesukuria veikimo potencialo (neuronai be smaigalių) ir spontaniškai sužadinamos svyruojančios ląstelės. Jų struktūrinės organizacijos ypatumų ir santykio su „tradiciniais“ neuronais analizė yra perspektyvi nervų sistemos veiklos pažinimo kryptis.

Kūnas (šamas). Nervų ląstelių kūnai gali labai skirtis savo forma ir dydžiu. Nugaros smegenų priekinių ragų motoriniai neuronai ir milžiniškos smegenų žievės piramidės yra vienos didžiausių stuburinių kūno ląstelių - piramidžių kūno dydis siekia 130 mikronų, ir atvirkščiai, smegenėlių granulių ląstelės, kurių vidutinis skersmuo 5-7 mikronai yra mažiausios stuburinių nervų ląstelės. Autonominės nervų sistemos ląstelės yra įvairios formos ir dydžio.

Šerdis. Neuronai paprastai turi vieną branduolį. Paprastai jis yra didelis, apvalus, turi vieną ar du branduolius; chromatinui būdingas mažas kondensacijos laipsnis, o tai rodo didelį branduolio aktyvumą. Gali būti, kad kai kurie neuronai yra poliploidinės ląstelės. Branduolinį apvalkalą vaizduoja dvi membranos, atskirtos perinuklearine erdve ir turinčios daugybę porų. Porų skaičius stuburinių neuronų branduolyje siekia 4000. Svarbus šerdies komponentas yra vadinamasis. „Branduolinė matrica“ – branduolinių baltymų kompleksas, užtikrinantis visų branduolio komponentų struktūrinę organizaciją ir dalyvaujantis reguliuojant RNR replikacijos, transkripcijos ir apdorojimo procesus bei jų pašalinimą iš branduolio.

Citoplazma (perikarionas). Daugelyje, ypač didelių piramidinių neuronų, gausu granuliuoto endoplazminio tinklo (HES). Tai aiškiai pasireiškia, kai jie dažomi anilino dažais bazofilinės citoplazmos pavidalu ir į ją įtraukta bazofilinė arba tigroidinė medžiaga (Nissl medžiaga). Nissl bazofilinės medžiagos pasiskirstymas perikariono citoplazmoje yra pripažintas vienu iš neuronų diferenciacijos kriterijų, taip pat ląstelės funkcinės būklės rodikliu. Neuronuose taip pat yra daug laisvųjų ribosomų, dažniausiai surenkamų rozetėse – polisomose. Apskritai, nervų ląstelėse yra visos pagrindinės organelės, būdingos eukariotų gyvūnų ląstelėms, nors yra keletas požymių.

Pirmasis susijęs su mitochondrijomis. Intensyvus neurono darbas susijęs su didelėmis energijos sąnaudomis, todėl juose yra daug įvairaus tipo mitochondrijų. Neuronų kūne ir procesuose yra nedaug (3–4 vnt.) milžiniškų „retikulinio“ ir „gijinio“ tipo mitochondrijų. Kritų išsidėstymas juose yra išilginis, o tai taip pat gana reta tarp mitochondrijų. Be to, neurono kūne ir procesuose yra daug mažų „tradicinio“ tipo mitochondrijų su skersinėmis kristomis. Ypač daug mitochondrijų kaupiasi sinapsių regionuose, dendrito šakojimosi mazguose, pradinėje aksono atkarpoje (aksonų piliakalnyje). Dėl neurone esančių mitochondrijų funkcionavimo intensyvumo jų gyvenimo ciklas paprastai yra trumpas (kai kurios mitochondrijos gyvena apie valandą). Mitochondrijos atnaujinamos tradicinio mitochondrijų dalijimosi arba pumpuravimo būdu ir patenka į ląstelių procesus aksoniniu arba dendritiniu transportu.

Kitas būdingas stuburinių ir bestuburių neuronų citoplazmos struktūros bruožas yra viduląstelinio pigmento - lipofuscino - buvimas. Lipofuscinas priklauso tarpląstelinių pigmentų grupei, kurių pagrindiniai komponentai yra geltoni arba rudi karotinoidai. Jis randamas mažose membraninėse granulėse, išsibarsčiusiose po visą neurono citoplazmą. Aktyviai diskutuojama apie lipofuscino svarbą. Manoma, kad šis pigmentas yra neurono „senėjimas“ ir jis susijęs su nepilno medžiagų skilimo lizosomose procesais.

Nervinių ląstelių gyvavimo ciklo metu lipofuscino granulių žymiai padaugėja, o pagal jų pasiskirstymą citoplazmoje galima netiesiogiai spręsti apie neurono amžių.

Yra keturios morfologinės neurono „senėjimo“ stadijos. Jaunuose neuronuose (1 stadija – difuzinis) lipofuscino yra mažai ir jis yra išsklaidytas po visą neurono citoplazmą. Brandžiose nervinėse ląstelėse (2 stadija, perinuklearinės) pigmento padaugėja ir jis pradeda kauptis branduolio zonoje. Senstančiose neuronuose (3 stadija – poliariniuose) lipofuscino yra vis daugiau, o jo granulių sankaupos telkiasi prie vieno iš neurono polių. Ir galiausiai senuose neuronuose (4 stadija, bipolinis) lipofuscinas užpildo didelį citoplazmos tūrį, o jo sankaupos yra priešinguose neurono poliuose. Kai kuriais atvejais ląstelėje yra tiek daug lipofuscino, kad jo granulės deformuoja branduolį. Lipofuscino kaupimasis senstant neuronams ir organizmui taip pat yra susijęs su lipofuscino, kaip karotinoido, savybe surišti deguonį. Manoma, kad tokiu būdu nervų sistema prisitaiko prie su amžiumi prastėjančio ląstelių aprūpinimo deguonimi.

Ypatingas endoplazminio tinklo tipas, būdingas neuronų perikarionui, yra požeminės cisternos - viena ar dvi suplotos membranos pūslelės, esančios šalia plazminės membranos ir dažnai su ja susijusios elektronų tankiu nesusiformavusia medžiaga. Perikarione ir procesuose (aksonuose ir dendrituose) dažnai randami daugiapūsleliniai ir daugiasluoksniai membraniniai kūnai, kuriuos vaizduoja pūslelių sankaupos arba fibrilinės medžiagos, kurių vidutinis skersmuo yra 0,5 μm. Jie yra galutinių lizosomų funkcionavimo etapų dariniai neuronų komponentų fiziologinės regeneracijos procesuose ir dalyvauja atvirkštiniame (retrogradiniame) transporte.