Paleontologiniai duomenys rodo, kad seniausi ankštiniai augalai su gumbeliais buvo kai kurie augalai, priklausantys Eucaesalpinioideae grupei.

Šiuolaikinėse ankštinių augalų rūšyse mazgeliai randami ant daugelio Papilionaceae šeimos atstovų šaknų.

Filogenetiškai primityvesni tokių šeimų kaip Caesalpiniaceae ir Mimosaceae atstovai mazgelių dažniausiai nesudaro.

Iš 13 000 ankštinių augalų rūšių (550 genčių) gumbų buvimas iki šiol buvo nustatytas tik maždaug 1 300 rūšių (243 gentyse). Tai visų pirma apima žemės ūkyje naudojamas augalų rūšis (daugiau nei 200).

Susiformavę mazgeliai, ankštiniai augalai įgyja savybę pasisavinti atmosferos azotą. Tačiau jie gali maitintis ir surištomis azoto formomis – amonio ir azoto rūgšties druskomis. Tik vienas augalas, Hedysarum coronarium, pasisavina tik molekulinį azotą. Todėl šis augalas gamtoje neaptinkamas be mazgelių.

Mazgelių bakterijos aprūpina ankštinį augalą azotu, kuris fiksuojamas iš oro. Savo ruožtu augalai aprūpina bakterijas angliavandenių apykaitos produktais ir mineralinėmis druskomis, kurių joms reikia augimui ir vystymuisi.

1866 m. garsus botanikas ir dirvožemio tyrinėtojas MS Voroninas ankštinių augalų šaknų mazgeliuose pamatė mažyčius „kūnelius“. Voroninas iškėlė drąsias to meto prielaidas: mazgelių susidarymą jis susiejo su bakterijų veikla, o padidėjusį šaknies audinio ląstelių dalijimąsi – su augalo reakcija į bakterijas, kurios prasiskverbė į šaknį.

Po 20 metų olandų mokslininkas Beijerinas K išskyrė bakterijas iš žirnių, vikių, rančų, pupų, seradelių ir lelijų gumbų ir ištyrė jų savybes, išbandydamas jų gebėjimą užkrėsti augalus ir paskatinti gumbų susidarymą. Šiuos mikroorganizmus jis pavadino Bacillus radicicola. Kadangi sporas formuojančios bakterijos priklauso Bacillus genčiai, o mazginės bakterijos šio gebėjimo neturi, A. Pražmovskis jas pervadino Bacterium radicicola. B. Frankas pasiūlė sėkmingesnį bendrinį mazginių bakterijų pavadinimą – Rhizobium (iš graikų rhizo – šaknis, bio – gyvybė; gyvybė ant šaknų). Šis pavadinimas prigijo ir vis dar vartojamas literatūroje.

Nurodant mazgelių bakterijų tipą, prie bendro pavadinimo Rhizobium įprasta pridėti terminą, atitinkantį lotynišką augalų rūšies, iš kurios jos yra išskirtos ir ant kurių gali susidaryti mazgeliai, pavadinimą. Pavyzdžiui, Rhizobium trifolii – dobilų gumbelių bakterijos, Rhizobium lupini – lubino mazgelių bakterijos ir kt. Tais atvejais, kai gumbelių bakterijos sugeba suformuoti mazgelius ant įvairių rūšių ankštinių augalų šaknų, ty sukelia vadinamąją kryžminę infekciją, konkretus pavadinimas tarsi kolektyvinis – atspindi būtent šį „kryžminio užteršimo“ gebėjimą. Pavyzdžiui, Rhizobium leguminosarum – žirnių (Pisum), lęšių (Lens), porcelianinių (Lathyrus) gumbelių bakterijos.

Mazgelių bakterijų morfologija ir fiziologija. Mazgelių bakterijoms būdinga nuostabi formų įvairovė – polimorfizmas. Daugelis mokslininkų į tai atkreipė dėmesį tirdami gumbelių bakterijas grynoje kultūroje laboratorinėmis sąlygomis ir dirvožemyje. Mazgelių bakterijos gali būti lazdelės formos ir ovalios. Tarp šių bakterijų taip pat yra filtruojamų formų, L formų, kokoidinių nejudančių ir judrių organizmų.

Jaunos mazgelinės bakterijos grynoje kultūroje ant maistinių terpių dažniausiai būna lazdelės formos (143 pav., 2, 3), lazdelių dydis apie 0,5-0,9 X 1,2-3,0 mikronų, judrios, dauginasi dalijantis. Dobilo mazgelių bakterijų lazdelės formos ląstelėse pastebimas dalijimasis raišteliu. Su amžiumi lazdelės ląstelės gali pradėti formuotis. Pagal Gramą ląstelės nudažosi neigiamai, jų itin smulki struktūra būdinga gramneigiamoms bakterijoms (143 pav., 4).

Senstant, mazgelių bakterijos praranda savo mobilumą ir pereina į vadinamųjų diržinių strypų būseną. Šį pavadinimą jie gavo dėl to, kad ląstelėse keitėsi tankios ir laisvos protoplazmos dalys. Ląstelių juostelės gerai aptinkamos, kai po ląstelių apdorojimo anilino dažais žiūrima pro šviesos mikroskopą. Tankios protoplazmos sritys (diržai) nusidažo blogiau nei tarpai tarp jų. Fluorescenciniame mikroskope juostos šviesiai žalios, tarpai tarp jų nešviečia ir atrodo tamsiai (143 pav., 1). Diržai gali būti narvelio viduryje arba galuose. Ląstelių juosta matoma ir elektronogramose, jei prieš apžiūrą mėginys neapdorotas kontrastinėmis medžiagomis (143 pav., 3). Tikriausiai su amžiumi bakterijų ląstelė prisipildo riebalinių intarpų, kurie nesuvokia spalvos ir dėl to sukelia ląstelės dryžuotumą. „Diržuotų strypų“ stadija yra prieš bakterioidų – netaisyklingos formos ląstelių – formavimosi stadiją: sustorėjusios, šakotos, rutuliškos, kriaušės ir kolbos formos (144 pav.). Terminą „bakteroidai“ į literatūrą J. Brunhorstas įvedė 1885 m., taikydamas neįprastos formos dariniams, daug didesniems nei mazgelių audiniuose randamos lazdelės formos bakterijų ląstelės.

,

Bakteroidai turi daugiau volutino granulių ir pasižymi didesniu glikogeno ir riebalų kiekiu nei lazdelės ląstelės. Bakteroidai, išauginti dirbtinėse maistinėse terpėse ir susidarę mazgelių audiniuose, fiziologiškai yra to paties tipo. Manoma, kad bakterioidai yra bakterijų formos, kurių dalijimosi procesas yra nepilnas. Neužbaigus mazginių bakterijų ląstelių dalijimąsi, atsiranda dichotomiškai išsišakojusios bakterioidų formos. Bakteroidų skaičius didėja senstant kultūrai; jų atsiradimą palengvina maistinės terpės išeikvojimas, medžiagų apykaitos produktų kaupimasis, alkaloidų patekimas į terpę.

Senose (dviejų mėnesių amžiaus) mazginių bakterijų kultūrose, naudojant elektroninį mikroskopą, daugelyje ląstelių galima aptikti aiškiai išsidėsčiusius sferinės formos darinius (145 pav.) - artrosporas. Jų skaičius ląstelėse svyruoja nuo 1 iki 5.

Maistinėse terpėse skirtingų rūšių ankštinių augalų gumbinės bakterijos auga skirtingu greičiu. Sparčiai augančios bakterijos yra žirniai, dobilai, liucerna, pupelės, vikiai, lęšiai, rančos, saldieji dobilai, ožragė, pupelės, avinžirniai ir liadvenetai; į lėtai augančias - lubinų, sojų pupelių, žemės riešutų, seradelių, mung pupelių, galvijų žirnelių, esparnių, erškėtuogių gumbelines bakterijas. Visiškai susiformavusias greitai augančių kultūrų kolonijas galima gauti 3 - 4 inkubacijos dieną, lėtai augančių kultūrų kolonijas - 7 - 8 d.

Greitai augančioms mazginėms bakterijoms būdingas peritrichinis žvynelių išsidėstymas, lėtai augančioms – monotrichinis (42 lentelė, 1-5).

Auginant skystoje terpėje, gumbelinių bakterijų ląstelėse, be žiuželių, susidaro siūlinės ir į karoliukus panašios ataugos (42, 43 lentelės). Jų ilgis siekia 8-10 mikronų. Paprastai jie išsidėstę ląstelės peritrichinės ląstelės paviršiuje, vienoje ląstelėje jų yra nuo 4 iki 10 ir daugiau.

,

Greitai augančių mazginių bakterijų kolonijos yra kepamo pieno spalvos, dažnai permatomos, gleivingos, lygiais kraštais, vidutiniškai išgaubtos, laikui bėgant išauga agaro terpės paviršiuje. Lėtai augančių bakterijų kolonijos yra ryškesnės, mažos, sausos, tankios ir, kaip taisyklė, terpės paviršiuje neauga. Gleivės, kurias gamina mazgelių bakterijos, yra polisacharido tipo kompleksinis junginys, apimantis heksozes, pentozes ir urono rūgštis.

Mazgelių bakterijos yra mikroaerofilai (vystosi esant nereikšmingam deguonies kiekiui aplinkoje), tačiau pirmenybę teikia aerobinėms sąlygoms.

Kaip anglies šaltinį maistinėse terpėse gumbelinės bakterijos naudoja angliavandenius ir organines rūgštis, kaip azoto šaltinį – įvairius mineralinius ir organinius azoto turinčius junginius. Auginant terpėse, kuriose yra daug azoto turinčių medžiagų, gumbelinės bakterijos gali prarasti gebėjimą prasiskverbti į augalą ir formuoti gumbus. Todėl gumbelių bakterijos dažniausiai auginamos ant augalų ekstraktų (pupelių, žirnių sultinio) arba dirvos ekstraktų. Fosforo vystymuisi būtinų mazgelių bakterijų galima gauti iš mineralinių ir organinių fosforo turinčių junginių; mineraliniai junginiai gali būti kalcio, kalio ir kitų mineralinių elementų šaltinis.

Pašalinei saprofitinei mikroflorai slopinti, išskiriant gumbelių bakterijas iš mazgelių arba tiesiai iš dirvos, rekomenduojamos kultūrinės terpės su krištoliniu violetiniu, taninu ar antibiotikais.

Daugumos mazgelių bakterijų kultūrų vystymuisi reikalinga optimali temperatūra 24–26 °. 0 ° C ir 37 ° C temperatūroje augimas sustoja. Dažniausiai mazginių bakterijų kultūros laboratorijoje laikomos žemoje temperatūroje (2-4 °C).

Daugelio rūšių mazgelių bakterijos gali sintetinti B grupės vitaminus, taip pat augimą skatinančias medžiagas, tokias kaip heteroauksinas (α-indolacto rūgštis).

Visos mazgelių bakterijos yra maždaug vienodai atsparios šarminei terpės reakcijai (pH = 8,0), bet nevienodai jautrios rūgštinei.

Mazgelių bakterijų specifiškumas, virulentiškumas, konkurencingumas ir aktyvumas.

Koncepcija specifiškumas mazginės bakterijos – kolektyvinės. Jis apibūdina bakterijų gebėjimą formuoti mazgelius augaluose. Jei kalbėtume apie gumbelines bakterijas apskritai, tai joms gumbelių formavimasis tik ankštinių augalų grupėje jau savaime yra specifinis - jie yra selektyvūs ankštiniams augalams.

Tačiau, jei nagrinėsime atskiras gumbelinių bakterijų kultūras, paaiškėja, kad tarp jų yra tokių, kurios gali užkrėsti tik tam tikrą, kartais didesnę, kartais mažesnę, ankštinių augalų grupę, ir šia prasme – gumbinių bakterijų specifiką. yra selektyvus augalo šeimininko atžvilgiu. Mazgelių bakterijų specifiškumas gali būti siauras (dobilų gumbelių bakterijos užkrečia tik dobilų grupę – rūšies specifiškumas, o lubinų gumbų bakterijos gali pasižymėti net veislės specifiškumu – užkrečia tik alkaloidines arba nealkaloidines lubinų veisles). Žirnių gumbelinės bakterijos, pasižyminčios plačiu specifiškumu, gali užkrėsti žirnių augalus, eilinius, pupeles, o žirnių ir pupų gumbelinės bakterijos gali užkrėsti žirnių augalus, tai yra, visos jos pasižymi „kryžminės infekcijos“ savybe. Mazgelių bakterijų specifiškumas yra jų klasifikavimo pagrindas.

Mazginių bakterijų specifiškumas atsirado dėl jų ilgalaikio prisitaikymo prie vieno augalo ar jų grupės ir šios savybės genetinio perdavimo. Šiuo atžvilgiu kryžminės infekcijos grupėje taip pat pastebimas skirtingas mazginių bakterijų prisitaikymas prie augalų. Pavyzdžiui, liucernos gumbelių bakterijos gali suformuoti mazgelius saldžiajame dobile. Bet nepaisant to, jie labiau prisitaikę prie liucernos, o saldžiųjų dobilų bakterijos – prie meliloto.

Ankštinių augalų šaknų sistemos užkrėtimo šaknų mazgelių bakterijomis procese tai turi didelę reikšmę virulentiškumas mikroorganizmai. Jei specifiškumas lemia bakterijų veikimo spektrą, tai mazginių bakterijų virulentiškumas apibūdina jų veikimo aktyvumą šiame spektre. Virulentiškumas reiškia mazgelių bakterijų gebėjimą prasiskverbti į šaknies audinį, ten daugintis ir sukelti mazgelių susidarymą.

Svarbų vaidmenį vaidina ne tik gebėjimas prasiskverbti pro augalo šaknis, bet ir šio įsiskverbimo greitis.

Norint nustatyti mazgelių bakterijų padermės virulentiškumą, būtina nustatyti jos gebėjimą paskatinti mazgelių susidarymą. Bet kurios padermės virulentiškumo kriterijus gali būti minimalus bakterijų skaičius, užtikrinantis stipresnę šaknų užkrėtimą, palyginti su kitomis padermėmis, dėl kurių susidaro mazgeliai.

Dirvožemyje, esant kitoms padermėms, virulentiškesnė padermė ne visada pirmiausia užkrės augalą. Tokiu atveju turėtumėte į tai atsižvelgti. konkurencingumą, kuris dažnai užmaskuoja virulentiškumo savybę natūraliomis sąlygomis.

Būtina, kad ir virulentiškos padermės būtų konkurencingos, tai yra, galėtų sėkmingai konkuruoti ne tik su vietinės saprofitinės mikrofloros atstovais, bet ir su kitomis mazginių bakterijų padermėmis. Padermės konkurencingumo rodiklis yra jos suformuotų gumbelių skaičius procentais nuo bendro gumbelių skaičiaus ant augalų šaknų.

Svarbi mazginių bakterijų savybė yra jų veikla(efektyvumas), t.y. gebėjimas simbiozėje su ankštiniais augalais pasisavinti molekulinį azotą ir tenkinti augalo šeimininko poreikius. Priklausomai nuo to, kiek gumbelių bakterijos prisideda prie ankštinių augalų derliaus didinimo (146 pav.), jos dažniausiai skirstomos į aktyvias (efektyvias), neaktyvias (neefektyvias) ir neaktyvias (neefektyvias).

Bakterijų padermė, kuri yra neaktyvi vienam augalui šeimininkui simbiozėje su kitos rūšies ankštiniais augalais, gali būti gana veiksminga. Todėl apibūdinant štamą pagal jos veiksmingumą, visada reikia nurodyti, kuriai augalo šeimininko rūšiai pasireiškia jo poveikis.

Mazgelių bakterijų veikla nėra nuolatinė savybė. Laboratorinėje praktikoje dažnai sumažėja mazginių bakterijų kultūrų aktyvumas. Tokiu atveju arba prarandamas aktyvumas visoje kultūroje, arba atsiranda atskiros mažo aktyvumo ląstelės. Mazgelių bakterijų aktyvumas sumažėja esant tam tikriems antibiotikams ir amino rūgštims. Viena iš mazginių bakterijų veiklos praradimo priežasčių gali būti fago įtaka. Pereinant, tai yra pakartotinai pernešant bakterijas per augalą šeimininką (prisitaikymas prie tam tikros rūšies augalo), galite gauti veiksmingų padermių iš neveiksmingų.

Veikiant y spinduliams, galima gauti didesnio efektyvumo deformacijas. Yra žinomi atvejai, kai iš neaktyvios padermės atsirado labai aktyvių liucernos mazgelių bakterijų radiomutančių. Tikėtina, kad jonizuojančiosios spinduliuotės, kuri tiesiogiai veikia ląstelės genetinių savybių pokyčius, panaudojimas gali būti perspektyvus labai aktyvių mazginių bakterijų padermių atrankos metodas.

Ankštinio augalo užsikrėtimas mazgelių bakterijomis.

Norint užtikrinti normalų šaknų sistemos užsikrėtimo mazginėmis bakterijomis procesą, šaknų zonoje būtina turėti gana daug gyvybingų bakterijų ląstelių. Tyrėjai skiriasi dėl ląstelių skaičiaus, reikalingo inokuliacijos procesui palaikyti. Taigi, pasak amerikiečių mokslininko O. Allano (1966), smulkiasėkliams augalams inokuliuoti reikia 500-1000 ląstelių, o stambiasėkliams – mažiausiai 70 000 ląstelių 1 sėklai. Australų mokslininko J. Vincento (1966) teigimu, pasėjimo momentu kiekvienoje sėkloje turėtų būti bent keli šimtai gyvybingų ir aktyvių mazginių bakterijų ląstelių. Yra įrodymų, kad pavienės ląstelės taip pat gali būti įvestos į šaknies audinį.

Tobulėjant ankštinio augalo šaknų sistemai, šaknų išskyros skatinamos gumbinių bakterijų dauginimąsi šaknies paviršiuje. Šaknų kepurėlių ir plaukelių naikinimo produktai taip pat atlieka svarbų vaidmenį aprūpinant gumbelių bakterijas tinkamu substratu.

Ankštinio augalo rizosferoje smarkiai skatinamas mazginių bakterijų vystymasis, javų augalams šis reiškinys nepastebimas.

Šaknies paviršiuje yra gleivinės medžiagos (matricos) sluoksnis, kuris susidaro nepriklausomai nuo bakterijų buvimo rizosferoje. Šis sluoksnis yra aiškiai matomas tiriant šviesos optiniu mikroskopu (147 pav.). Po inokuliacijos į šį sluoksnį dažniausiai atskuba mazginės bakterijos ir jame kaupiasi (148 pav.) dėl šaknies stimuliuojančio poveikio, kuris pasireiškia net iki 30 mm atstumu.

,

Šiuo laikotarpiu, prieš mazginių bakterijų patekimą į šaknies audinį, bakterijos rizosferoje yra itin judrios. Ankstyvuosiuose darbuose, kuriuose tyrimams buvo naudojamas šviesos mikroskopas, rizosferoje išsidėsčiusios mazginės bakterijos buvo vadinamos spiečių (gonidijomis arba zoosporomis) – „spiečius“. Taikant Fareus (1957) metodą, galima stebėti itin greitai judančių stulpų kolonijų susidarymą šaknies galiuko ir šaknų plaukelių srityje. Švermerių kolonijos egzistuoja labai trumpai – mažiau nei parą.

Apie prasiskverbimo mechanizmą Yra keletas hipotezių apie gumbelių bakterijas augalo šaknyse. Įdomiausi iš jų yra tokie. Vienos iš hipotezių autoriai teigia, kad mazginės bakterijos prasiskverbia į šaknį per epidermio ir plutos audinių pažeidimus (ypač tose vietose, kur atsišakoja šoninės šaknys). Ši hipotezė buvo iškelta remiantis Brilio (1888) tyrimais, kuris ankštiniuose augaluose sukėlė mazgelių susidarymą, pradurdamas šaknis adata, anksčiau panardinta į gumbelinių bakterijų suspensiją. Ypatingu atveju toks įgyvendinimo būdas yra gana realus. Pavyzdžiui, žemės riešutuose mazgeliai daugiausia yra šaknų šakų pažastyse, o tai rodo, kad gumbų bakterijos prasiskverbia į šaknį per pertraukas šoninių šaknų dygimo metu.

Įdomi ir ne be pagrindo yra hipotezė apie šaknies mazgelių bakterijų prasiskverbimą į šaknies audinį per šaknų plaukelius. Dauguma tyrinėtojų atpažįsta mazgelių bakterijų prasiskverbimo per šaknų plaukelius kelią.

P. Dart ir F. Mercer (1965) prielaida, kad mazgelių bakterijos į šaknį patenka mažų (0,1–0,4 μm) kokoidinių ląstelių pavidalu per intervalus (0,3–0,4 μm) celiuliozės, yra labai įtikinama. fibrilinis tinklas šaknų plaukų pirminės membranos. Tokią poziciją patvirtina ir replikos metodu gautos šaknies paviršiaus elektroninės mikroskopinės nuotraukos (149 pav.) ir tai, kad ankštinių augalų rizosferoje mažėja gumbinių bakterijų ląstelės.

Gali būti, kad šaknų mazgelių bakterijos gali prasiskverbti į šaknį per jaunų šaknų galiukų epidermio ląsteles. Pražmovskio (1889) teigimu, bakterijos gali prasiskverbti į šaknį tik per jaunos ląstelės membraną (šaknies plaukelius arba epidermio ląsteles) ir visiškai nepajėgia įveikti chemiškai pakitusio ar kamštinio žievės sluoksnio. Tai gali paaiškinti, kad mazgeliai dažniausiai susidaro jaunose pagrindinės šaknies ir atsirandančiose šoninių šaknų vietose.

Pastaruoju metu auksino hipotezė tapo labai populiari. Šios hipotezės autoriai mano, kad šaknų mazgelių bakterijos prasiskverbia į šaknį, skatindamos (β-indolacto rūgšties (heteroauksino) sintezę iš triptofano, kuris visada yra augalų šaknų eksudatuose. 150 pav.).

Akivaizdu, kad β-indolacto rūgšties šaltinis augalų užsikrėtimo metu yra ne tik augalai, kurie per šaknų sistemą išskiria triptofaną, kurį daugelio rūšių bakterijos, įskaitant mazgelius, gali paversti β-indolacto rūgštimi. Heteroauksino sintezėje gali dalyvauti ir pačios gumbų bakterijos, o galbūt ir kitų rūšių dirvožemio mikroorganizmai, gyvenantys šaknų zonoje.

Tačiau auksino hipotezė negali būti priimta besąlygiškai. Heteroauksino poveikis yra nespecifinis ir sukelia įvairių augalų rūšių, ne tik ankštinių augalų, šaknų plaukų kreivumą. Tuo pačiu metu šaknų mazgelių bakterijos sukelia šaknų plaukelių kreivumą tik ankštiniuose augaluose, pasižymėdamos gana dideliu selektyvumu. Jei nagrinėjamą poveikį lemtų tik β-indolacto rūgštis, tai tokio specifiškumo nebūtų. Be to, šaknų plaukelių pokyčių pobūdis, veikiant mazgelių bakterijoms, šiek tiek skiriasi nuo heteroauksino įtakos.

Taip pat reikėtų atkreipti dėmesį į tai, kad kai kuriais atvejais nelenkti šaknų plaukai yra veikiami infekcijos. Stebėjimai rodo, kad liucernoje ir žirniuose 60-70% šaknų plaukelių yra išlinkę ir susisukę, o dobiluose - apie 50%. Kai kurių tipų dobiluose ši reakcija pastebima ne daugiau kaip 1/4 užkrėstų plaukų. Kreivumo reakcijoje akivaizdžiai didelę reikšmę turi plaukų šaknų būklė. Augantys šaknų plaukeliai jautriausi bakterijų gaminamų medžiagų veikimui.

Yra žinoma, kad gumbų bakterijos sukelia šaknų plaukelių sienelių minkštėjimą. Tačiau jie nesudaro nei celiuliozės, nei pektinolitinių fermentų. Šiuo atžvilgiu buvo pasiūlyta, kad mazginės bakterijos prasiskverbia į šaknį dėl polisacharidinio pobūdžio gleivių išsiskyrimo, dėl kurio augalai sintezuoja fermentą poligalakturonazę. Šis fermentas, naikinantis pektino medžiagas, veikia šaknų plaukelių membraną, todėl ji tampa plastiškesnė ir pralaidesnė. Mažais kiekiais poligalakturonazės visada yra šaknų plaukuose ir, matyt, iš dalies ištirpdo atitinkamus membranos komponentus, leidžia ląstelei ištempti.

Kai kurie mokslininkai mano, kad mazgelių bakterijos į šaknį patenka per palydovines bakterijas, gaminančias pektinolitinius fermentus. Ši hipotezė buvo iškelta remiantis šiais faktais. Mikroskopuodami šaknų plaukus, daugelis tyrinėtojų pastebėjo šviesią dėmę, aplink kurią kaupiasi mazgelinės bakterijos. Ši dėmė gali būti audinių maceracijos (sunaikinimo) protopektinazės pradžios požymis, pagal analogiją su ta pačia savybe, pastebėta daugybe bakterinių ligų sergantiems augalams. Be to, buvo nustatyta, kad avirulentiškos mazgelių bakterijų kultūros, esant bakterijoms, gaminančioms pektinolitinius fermentus, gali prasiskverbti į šaknį.

Atkreiptinas dėmesys į dar vieną hipotezę, pagal kurią gumbinės bakterijos patenka į šaknį formuojantis į pirštą panašią šaknies plauko paviršiaus invaginaciją. Šią hipotezę patvirtinantis šaknies plauko kirpimo elektronų difrakcijos modelis (150 pav., 3) rodo skėčio rankenos pavidalu sulenktą šaknies plauką, kurio vingyje susikaupia mazginių bakterijų. Mazgelių bakterijas tarsi įsiurbia (praryja) šaknies plaukai (kaip pinocitozė).

Intussuscepcijos hipotezės iš esmės negalima atskirti nuo auksino arba fermentinės hipotezės, nes invaginacija atsiranda dėl auksino arba fermentinio faktoriaus poveikio.

Mazgelių bakterijų įvedimo į šaknies audinį procesas yra vienodas visų tipų ankštiniams augalams ir susideda iš dviejų fazių. Pirmoje fazėje šaknų plaukai užsikrečia. Antroje fazėje vyksta intensyvus mazgelių formavimosi procesas. Fazių trukmė skirtingoms augalų rūšims yra skirtinga: trifolium fragiferum pirmoji fazė trunka 6 dienas, Trifolium nigrescens - 3 dienas.

Kai kuriais atvejais labai sunku nustatyti ribas tarp fazių. Intensyviausiai gumbelių bakterijos patenka į šaknų plaukelius ankstyvosiose augalų vystymosi stadijose. Antroji fazė baigiasi masinio mazgavimo laikotarpiu. Dažnai gumbelių bakterijų patekimas į šaknų plaukelius tęsiasi net po to, kai ant šaknų susiformuoja mazgeliai. Ši vadinamoji perteklinė arba papildoma infekcija atsiranda dėl to, kad plaukelių infekcija ilgai nesiliauja. Vėlesnėse infekcijos stadijose mazgeliai dažniausiai dedami žemiau išilgai šaknies.

Šaknų plaukelių išsivystymo tipas, struktūra ir tankis neturi įtakos mazgelių bakterijų įsiskverbimo greičiui. Mazgelių susidarymo vietos ne visada yra susijusios su užkrėstų plaukų vietomis.

Įsiskverbusios į šaknį (per šaknies plaukus, epidermio ląstelę, šaknų pažeidimo vietas), šaknies mazgelių bakterijos juda toliau į augalo šaknies audinį. Lengviausiai bakterijos prasiskverbia pro tarpląstelines erdves.

Į šaknies audinį gali prasiskverbti viena ląstelė arba bakterijų ląstelių grupė. Jei atskira ląstelė prasiskverbė, ji gali toliau judėti per audinį kaip vieniša. Šaknies užsikrėtimo pavienėmis ląstelėmis kelias būdingas lubinų augalams.

Tačiau dažniausiai įsiveržusi ląstelė aktyviai daugindamasi suformuoja taip vadinamus infekcinius siūlus (arba infekcines gijas) ir jau tokių siūlų pavidalu persikelia į augalo audinį.

Sąvoka „infekcinis siūlas“ kilo iš infekcijos proceso tyrimo šviesos mikroskopu. Pradedant Beijerincko darbais, užkrečiamasis siūlas buvo pradėtas laikyti gleivine hifaline mase, kurioje dauginasi bakterijos.

Iš esmės infekcijos siūlas yra besidauginančių bakterijų kolonija. Jo kilmė yra vieta, kur įsiskverbė viena ląstelė ar ląstelių grupė. Gali būti, kad prieš bakterijų patekimą į šaknį šaknies paviršiuje pradeda formuotis bakterijų kolonija (taigi ir būsimas infekcinis siūlas).

Užkrėstų šaknų plaukų skaičius labai skiriasi nuo augalo iki augalo. Infekciniai siūlai dažniausiai atsiranda deformuotuose, susuktuose šaknų plaukuose. Tačiau yra požymių, kad panašūs siūlai kartais aptinkami tiesiuose plaukuose. Dažniau šaknies plaukuose pastebimas vienas išsišakojęs siūlas, rečiau – du. Kai kuriais atvejais vienas šaknies plaukas turi keletą siūlų arba keli turi bendrus infekcijos siūlus, iš kurių susidaro vienas mazgelis (151 pav.).

Užkrėstų šaknų plaukelių procentas bendrame deformuotų plaukų skaičiuje yra nepaaiškinamai mažas. Paprastai jis svyruoja nuo 0,6 iki 3,2, kartais pasiekia 8,0. Sėkmingų infekcijų dalis yra dar mažesnė, nes tarp infekcinių siūlų yra daug (iki 80%) vadinamųjų abortinių siūlų, kurie nustojo vystytis. Normaliai besivystančių infekcinių siūlų progresavimo greitis augale yra 5–8 mikronai per valandą. Tokiu greičiu per vieną dieną infekcinis siūlas gali prasiskverbti pro 100–200 mikronų ilgio plaukų šaknis.

Morfologinės ir anatominės mazgelių charakteristikos jų ontogenezėje.

Pagal formavimo būdą ankštinių augalų mazgeliai skirstomi į du tipus:

1 tipas - mazgeliai atsiranda dalijantis periciklo (kampinio sluoksnio) ląstelėms, paprastai esančioms priešais protoksilemą (pirmasis kraujagyslių formavimosi metu) - endogeninis mazgelių susidarymo tipas;

2 tipas - mazgeliai atsiranda iš šaknies žievės, kai patogenas patenka į žievės parenchimines ląsteles ir endodermą (pirminės žievės vidinį sluoksnį) - egzogeninį mazgelių formavimosi tipą.

Pastarasis tipas vyrauja gamtoje. Šaknies centrinio cilindro audiniai dalyvauja tik formuojant endogeninio ir egzogeninio tipo mazgelių kraujagyslių sistemą.

Nepaisant skirtingų nuomonių apie egzotipinių ir endotipų mazgų atsiradimo pobūdį, jų vystymosi procesas iš esmės yra vienodas. Tačiau nei vieno, nei kito mazgelių formavimosi tipai jokiu būdu neturėtų būti tapatinami su šoninių šaknų formavimosi procesu, nepaisant to, kad jų kilmė turi tam tikrų panašumų. Taigi, mazgeliai ir šoninės šaknys susidaro vienu metu ir, be to, toje pačioje šaknų zonoje.

Tuo pačiu metu daugelis šoninių šaknų ir mazgų vystymosi ypatybių pabrėžia gilius jų formavimosi skirtumus. Šoninės šaknys atsiranda pericikle. Nuo pat pirmųjų vystymosi akimirkų jie asocijuojasi su centriniu pagrindinės šaknies cilindru, iš kurio atsišakoja centriniai šoninių šaknų cilindrai ir visada kyla prieš pirminės medienos spindulį. Mazgelio susidarymas, priešingai nei šoninis šaknis, galimas bet kur. Pačioje mazginio audinio formavimosi pradžioje nėra kraujagyslių ryšio su centriniu šaknies cilindru, jis atsiranda vėliau. Kraujagyslės dažniausiai susidaro išilgai mazgo periferijos. Jie per tracheidinę zoną yra sujungti su šaknies kraujagyslėmis ir turi savo endodermą (152 pav.).

Gimdelių ir šoninių šaknų skirtumai ypač aiškiai pastebimi seradelėse, nes šio augalo pagrindinės šaknies šerdies audinys – pirmųjų mazgelių atsiradimo vieta – susideda iš santykinai nedidelio ląstelių sluoksnio ir mazgeliai tampa labai greitai matomas po šaknų užkrėtimo bakterijomis. Jie suformuoja pirmąsias suplotas iškyšas prie šaknies, todėl jas galima atskirti nuo kūginių šoninių šaknų projekcijų. Mazgeliai nuo šoninių šaknų skiriasi daugybe anatominių ypatybių: centrinio cilindro, šaknų dangtelių ir epidermio nebuvimo bei nemažo žievės sluoksnio, dengiančio mazgą.

Ankštinių augalų gumbelių (153 pav., 1, 2) formavimasis vyksta tuo laikotarpiu, kai šaknis dar turi pirminę struktūrą. Jis prasideda nuo šerdies ląstelių, esančių 2-3 sluoksnių atstumu nuo infekcinių gijų galų, dalijimosi. Žievės sluoksniai, perverti infekciniais siūlais, išlieka nepakitę. Tuo pačiu metu seradeloje branduolių ląstelių dalijimasis vyksta tiesiai po užkrėstais šaknų plaukais, o žirnių ląstelių dalijimasis pastebimas tik priešpaskutiniame žievės sluoksnyje.

Dalijimasis su radialinės audinio struktūros formavimu tęsiasi iki vidinių šerdies ląstelių. Jis atsiranda be konkrečios krypties, atsitiktinai, ir dėl to susidaro mazgo meristema (lavinamųjų audinių sistema), susidedanti iš mažų granuliuotų ląstelių.

Keičiasi suskilusios žievės ląstelės: suapvalėja ir padidėja branduoliai, ypač padidėja branduoliai. Po mitozės branduoliai išsiskiria ir, neįgavę pradinės formos, vėl pradeda dalytis.

Atsiranda antrinė meristema. Netrukus endodermoje ir pericikle atsiranda pradinio dalijimosi požymių, o tai buvusiose išorinėse ląstelėse daugiausia vyksta tangentinėmis pertvaromis. Šis dalijimasis galiausiai tęsiasi iki bendro meristeminio komplekso, kurio mažos ląstelės išsitiesia, vakuolės išnyksta, branduolys užpildo didžiąją ląstelės dalį. Susidaro vadinamasis pirminis mazgelis, kurio ląstelės plazmoje mazgelių bakterijų nėra, nes šiuo metu jos vis dar yra infekcinių gijų viduje. Kol susiformuoja pirminis mazgelis, infekcinės gijos daug kartų šakojasi ir gali pereiti arba tarpląsteliniu būdu tarp ląstelių (154 pav.), arba per ląsteles – tarpląsteliniu būdu – ir įsinešti bakterijas (155 pav.).

,

Dėl aktyvaus mazginių bakterijų dauginimosi juose tarpląsteliniai infekciniai siūlai dažnai įgauna keistą formą – susidaro kišenėlių (divertikulų) arba fakelų pavidalu (žr. 154 pav.).

Infekcinių gijų judėjimas iš ląstelės į ląstelę nėra visiškai aiškus. Matyt, infekcinės gijos, anot kanadiečių mikrobiologo D. Jordano (1963), plikų gleivinių virvelių pavidalu klaidžioja tarpląstelinėse augalų audinių erdvėse, kol dėl kai kurių vis dar nepaaiškinamų priežasčių ima invaginuotis į augalų citoplazmą. gretimų ląstelių.

Kai kuriais atvejais infekcijos gijos įsiskverbimas vyksta vienoje, kai kuriais atvejais - kiekvienoje gretimoje ląstelėje. Per šias invaginuotas vamzdines ertmes (divertikulus) teka siūlų turinys, uždengtas gleivėmis. Aktyviausias infekcinių siūlų augimas dažniausiai vyksta šalia augalo ląstelės branduolio. Kaitinamojo siūlelio prasiskverbimą lydi branduolio poslinkis, kuris juda į infekcijos vietą, padidėja, keičia formą ir išsigimsta. Panašus vaizdas stebimas sergant grybeline infekcija, kai branduolys dažnai veržiasi link invazinių hifų, traukiasi prie pažeidimo kaip didžiausio fiziologinio aktyvumo vietos, priartėja prie siūlų, išsipučia ir griūva. Matyt, tai būdinga augalo reakcijai į infekciją.

Vienmečiuose augaluose infekciniai siūlai dažniausiai atsiranda pirmuoju šaknų užsikrėtimo periodu, daugiamečiuose – per ilgą vystymosi laikotarpį.

Bakterijos gali išsiskirti iš infekcijos gijos skirtingu laiku ir skirtingais būdais. Bakterijų išsiskyrimas, kaip taisyklė, yra labai ilgas procesas, ypač daugiamečiuose augaluose. Paprastai bakterijų patekimas iš infekcinio gijos į augalo šeimininko citoplazmą yra susijęs su vidiniu slėgiu, atsirandančiu dėl intensyvaus bakterijų dauginimosi siūlelyje ir jų išsiskyrimo su gleivėmis. Kartais bakterijos iš gijos išslysta grupėmis, apsuptos infekcinio siūlo gleivių, pūslelių pavidalu (pūslelių pavidalo dariniai) (157 pav.). Kadangi pūslelės neturi membranų, bakterijos gali lengvai iš jų išeiti. Iš tarpląstelinių erdvių į augalų ląsteles po vieną gali patekti ir mazginės bakterijos (156 pav.).

,

Iš infekcijos gijos išsiskyrusios mazginės bakterijos toliau dauginasi šeimininko audinyje. Jų dauginimasis šiuo laikotarpiu vyksta dalijantis susiaurėjimu (158 pav.). Didžioji dalis bakterijų dauginasi ląstelės citoplazmoje, o ne infekcijos gijoje. Užkrėstos ląstelės sukelia būsimą bakterioidinį audinį.

Augalų ląstelės, užpildytos sparčiai besidauginančiomis mazginių bakterijų ląstelėmis, pradeda sparčiai dalytis. Užkrėstų ląstelių mitozinio dalijimosi metu mazginės bakterijos gali kauptis dviejuose priešinguose motininės ląstelės poliuose ir pasyviai patekti į dukterines ląsteles. Taigi kiekvieną iš neįkrautų ląstelių stipriai stimuliuoja mazgelių bakterijos ir dėl to dalijasi. Dėl tokio energingo mitozinio meristematinių ląstelių dalijimosi mazgelių bakterijos plinta mazgelio audinyje ir padidėja bakterioidinės srities tūris.

Užkrėstas audinys, susidedantis iš tankiai gulinčių ir aktyviai besidalijančių ląstelių, iš pradžių turi nupjauto kūgio formą. Vėliau dėl laipsniško šio kūgio augimo ir tuo pačiu meristematinių ląstelių dalijimosi bei vystymosi mazginis audinys auga, prarasdamas kūgio formą.

Taigi, mazgelis pirmiausia auga dėl radialinio ir tangentinio branduolių ląstelių dalijimosi, o vėliau dėl jų dydžio padidėjimo ir tuo pat metu dalijimosi. Kai augalų ląstelės visiškai prisipildo bakterijų, mitozė sustoja. Tačiau ląstelės toliau auga ir dažnai būna labai pailgos. Jų dydis yra kelis kartus didesnis nei neužkrėstų augalų ląstelių, kurios yra tarp jų mazgelio bakterioidinėje zonoje.

Jauno mazgo sujungimas su ankštinio augalo šaknimi atliekamas pluoštinių kraujagyslių pluoštų dėka. Pirmą kartą kraujagyslių pluoštinius ryšulius pastebėjo M.S.Voroninas (1866). Kraujagyslių sistemos atsiradimo laikas įvairių rūšių ankštinių augalų mazgeliuose yra skirtingas. Taigi sojos pupelių mazgeliuose kraujagyslių ryšulių vystymosi pradžia sutampa su mazgelių bakterijų prasiskverbimo į du plutos parenchimos sluoksnius momentu. Augant mazgeliui, laidžioji sistema auga, išsišakoja ir supa bakterioidinę sritį.

Lygiagrečiai su kraujagyslių sistemos diferenciacijos procesu, iš išorinio pirminio mazgo sluoksnio susidaro mazgo endoderma. Tada mazgas suapvalinamas, jo periferinis ląstelių sluoksnis apgaubiamas mazgo žieve.

Šaknies epidermis plyšta, o mazgas toliau vystosi ir auga.

Šviesos mikroskopo pagalba išilginėse brandžių mazgelių pjūviuose paprastai aiškiai išskiriamos 4 būdingos audinių diferenciacijos zonos: žievė, meristema, bakterioidų zona ir kraujagyslių sistema... Visi mazgelių audiniai diferencijuojasi akropetaline seka, nes meristemos klojasi naujas ląsteles.

Mazgelių žievė- mazgo apvalkalas, kuris atlieka apsauginę funkciją. Žievė susideda iš kelių eilių neužkrėstų parenchiminių ląstelių, kurių dydis ir savybės skirtinguose ankštiniuose augaluose skiriasi. Dažniausiai žievės ląstelės yra pailgos ir didesnės, palyginti su kitomis mazgo ląstelėmis.

Daugiamečių sumedėjusių rūšių gumbelių žievėje dažnai randama ląstelių su kamštinėmis membranomis, kuriose yra dervų, tanino ir taninų.

Mazgelių meristema yra po žievės ląstelėmis ir yra intensyviai besidalijančių taip pat neužkrėstų ląstelių zona. Mazgelio meristemai būdingi tankiai išsidėstę, be tarpląstelinių tarpų, mažos netaisyklingos formos plonasienės ląstelės. Mazgelio meristemos ląstelės panašios į kitų meristeminio audinio ląsteles (šaknies viršūnė, stiebo viršūnė). Mazgelio meristemos ląstelėse yra tanki, smulkiai granuliuota citoplazma su ribosomomis, Golgi kūnais, protoplastidais, mitochondrijomis ir kitomis struktūromis. Yra mažų vakuolių. Citoplazmos centre yra didelis branduolys su branduoline membrana, poromis ir aiškiai apibrėžtu branduoliu. Meristematinių ląstelių funkcijos yra formuoti mazgelių žievės, bakterioidinės srities ir kraujagyslių sistemos ląsteles. Priklausomai nuo meristemos išsidėstymo, mazgeliai būna įvairių formų: rutuliški (žirniai, pupelės, seradelės, žemės riešutai) arba cilindriški (liucerna, vikiai, eilė, akacija, dobilai) (159 pav.). Meristema, išsidėsčiusi atskirose vietose išilgai mazgo periferijos, veda prie lubinų formavimosi į mufą panašių mazgelių.

Mazgelių meristemos funkcionuoja ilgą laiką, net ir mazgelių nekrozės metu, kai jie jau būna prisipildę lizuotos bakterioidinės masės ir sunaikintų augalų ląstelių.

Bakteroidinė zona mazgelis užima centrinę dalį ir sudaro nuo 16 iki 50% visos sausos mazgelių masės. Pirmuoju mazgelių formavimosi laikotarpiu tai iš esmės yra bakterijų zona (160 pav.), nes ji užpildyta bakterijų ląstelėmis, kurios yra bakterijų, o ne bakterioidinėje vystymosi stadijoje. Vis dėlto, kalbant apie mazginio audinio zoną, kurioje yra bakterijų, įprasta vadinti bakterioidu.

Bakteroidinį mazgelio plotą daugiausia sudaro mazgelių bakterijomis užkrėstos ląstelės ir iš dalies šalia jų esančios neužkrėstos ląstelės, užpildytos pigmentais, taninais, o rudenį - krakmolu.

Mazgeliuose, susidariusiuose veiksmingų mazginių bakterijų padermių, vidutinis santykinis bakteroidinės zonos tūris yra didesnis nei mazgeliuose, susidariusiuose įvedus neefektyvias padermes.

Kai kuriais atvejais bakterioidinio regiono tūris pasiekia didžiausią pradinį mazgelio gyvavimo laikotarpį ir vėliau išlieka santykinai pastovus. Bakteroidinė zona yra persmelkta tankiu infekcinių siūlų tinklu, o išilgai periferijos yra apsupta kraujagyslių pluoštinių ryšulių.

Įvairių rūšių ankštinių augalų mazgeliuose esančių bakterioidų forma gali būti įvairi (44 lentelė). Taigi, vikiuose, gretose ir žirniuose jie yra dvišakiai arba šakoti. Dobilams ir esparmečiams vyraujanti bakterioidų forma yra rutuliška, kriaušės formos, išbrinkusi, kiaušiniška, avinžirnių – apvali. Pupelių, seradelių, lyadvenetų ir lubinų bakterioidų forma yra praktiškai lazdelės formos.

Bakteroidai užpildo didžiąją augalo ląstelės dalį, išskyrus centrinę branduolio zoną ir vakuoles. Taigi, bakterioidų procentas rožinės spalvos mazgo bakterioidinėje zonoje yra 94,2 nuo viso mazgelių bakterijų skaičiaus. Bakteroidinės ląstelės yra 3-5 kartus didesnės už bakterijų ląsteles (161, 1, 2 pav.).

Mazginių bakterijų bakterioidai ypač domina tuo, kad jie yra beveik vieninteliai ankštinių augalų gumbelių gyventojai intensyvaus atmosferos azoto jungimosi laikotarpiu. Kai kurie mokslininkai bakterioidus laiko patologinėmis degeneracinėmis formomis ir nesieja azoto fiksavimo proceso su mazginių bakterijų bakterioidine forma. Dauguma tyrinėtojų nustato, kad bakteroidai yra gyvybingiausios ir aktyviausios gumbinių bakterijų formos ir ankštinių augalų atmosferos azoto fiksacija atliekama tik jiems dalyvaujant (162 pav.).

Kraujagyslių sistema mazgelis suteikia ryšį tarp bakterijų ir augalo šeimininko. Maistinės medžiagos ir medžiagų apykaitos produktai pernešami išilgai kraujagyslių ryšulių. Kraujagyslių sistema vystosi anksti ir funkcionuoja ilgai.

Visiškai suformuoti indai turi specifinę struktūrą: jie susideda iš ksilemo tracheidų, floemo pluoštų, sieto vamzdelių ir juos lydinčių ląstelių.

Priklausomai nuo ankštinių augalų rūšies, mazgas sujungiamas per vieną ar kelis kraujagyslių pluoštus. Pavyzdžiui, žirniai turi du diferencijuotus kraujagyslinius mazgus mazgo apačioje. Kiekvienas iš jų dažniausiai dichotomiškai išsišakoja po du kartus ir dėl to per mazgą iš antrojo dichotominio išsišakojimo vietos praeina 8 ryšuliai. Daugelis augalų turi tik vieną kekę, tuo pačiu metu viename Sesbania grandiflora mazge, sulaukus vienerių metų, buvo galima suskaičiuoti iki 126. Gana dažnai mazgo kraujagyslių sistema yra atskirta nuo jo išorės. žievė iš dalies arba visiškai užkimštų ląstelių sluoksniu, vadinamu mazgelių endoderma, sujungtu su šaknies endoderma. Mazgelio endoderma yra išorinis neužkrėstos žievės parenchimo sluoksnis, esantis tarp mazgo audinio ir šaknies žievės.

Daugumoje augalų rūšių mazgeliai susidaro pagal aprašytą tipą. Vadinasi, mazgelių susidarymas yra sudėtingų reiškinių, prasidedančių už šaknies, rezultatas. Po pradinių infekcijos fazių sukeliamas mazgelių formavimasis, vėliau bakterijų plitimas mazgelio audinio srityje ir azoto fiksacija.

Visi mazginių bakterijų vystymosi etapai, remiantis čekų mikrobiologo V. Kas (1928) duomenimis, gali būti atsekami ant mazgelių pjūvių. Taigi, pavyzdžiui, viršutinėje mazgo dalyje liucernoje daugiausia yra mažų dalijamųjų lazdelės formos ląstelių, nedideliame kiekyje jaunų bakterioidų, kurių skaičius palaipsniui didėja, kai mazgas vystosi. Vidurinėje mazgelio dalyje randama rausvos spalvos, vyrauja bakterioidinės ląstelės, rečiau – mažos lazdelės formos ląstelės. Ant mazgelio pagrindo augalo šeimininko auginimo sezono pradžioje bakteroidai yra tokie patys kaip ir jo vidurinėje dalyje, o vegetacijos pabaigoje labiau išbrinkę ir anksčiau išsigimsta.

Pirmųjų matomų gumbelių atsiradimo ant įvairių rūšių ankštinių augalų šaknų laikas skiriasi (MV Fedorov, 1952). Jų atsiradimas daugumoje ankštinių augalų dažniausiai atsiranda vystantis pirmiesiems tikriesiems lapams. Taigi liucernos sėjos pirmieji mazgeliai susidaro 4–5 dieną po sudygimo, o 7–8 dieną šis procesas vyksta visuose augaluose. Pusmėnulio liucernos mazgeliai atsiranda po 10 dienų.

Veikimo laikotarpiu mazgeliai dažniausiai būna tankūs. Aktyvių bakterijų kultūrų suformuoti mazgeliai jauname amžiuje būna balkšvos spalvos. Optimalaus aktyvumo metu jie pasidaro rausvi. Mazgeliai, atsirandantys užsikrėtus neaktyviomis bakterijų kultūromis, žalsvas atspalvis. Dažnai jų struktūra praktiškai nesiskiria nuo mazgelių, susidarančių dalyvaujant aktyvioms mazginių bakterijų padermėms, struktūros, tačiau jie sunaikinami per anksti.

Kai kuriais atvejais neaktyvių bakterijų suformuotų mazgelių struktūra nukrypsta nuo normos. Tai išreiškiama mazginio audinio dezorganizacija, kuri dažniausiai praranda aiškiai išreikštą zoninę diferenciaciją.

Rožinę spalvą lemia mazgeliuose esantis pigmentas, kurio cheminė sudėtis artima kraujo hemoglobinui. Dėl to pigmentas vadinamas leghemoglobinu (leghemoglobinu) - hemoglobinu Leguminosae. Leghemoglobino yra tik tose mazginėse ląstelėse, kuriose yra bakterioidų. Jis lokalizuotas erdvėje tarp bakterioidų ir juos supančios membranos.

Jo kiekis svyruoja nuo 1 iki 3 mg 1 g gumbelio, priklausomai nuo ankštinio augalo rūšies.

Vienmečiuose ankštiniuose augaluose iki vegetacijos pabaigos, kai baigiasi azoto fiksavimo procesas, raudonas pigmentas tampa žalias. Spalvos kaita prasideda nuo mazgo pagrindo, vėliau jo viršus pažaliuoja. Daugiamečiuose ankštiniuose augaluose gumbelių žalėjimas nevyksta arba pastebimas tik gumbelio apačioje. Įvairių tipų ankštiniuose augaluose raudonojo į žalią pigmentą perėjimas vyksta skirtingais intensyvumo laipsniais ir skirtingais tempais.

Vienmečių augalų mazgeliai funkcionuoja gana trumpai. Daugumoje ankštinių augalų gumbų nekrozė prasideda augalo šeimininko žydėjimo laikotarpiu ir dažniausiai tęsiasi nuo mazgo centro iki periferijos. Vienas iš pirmųjų sunaikinimo požymių yra ląstelių sluoksnio su storomis sienelėmis susidarymas mazgo apačioje. Šis ląstelių sluoksnis, esantis statmenai pagrindiniam šaknies kraujagyslei, atskiria jį nuo mazgo ir uždelsia maistinių medžiagų mainus tarp augalo šeimininko ir mazgo audinių.

Degeneruojančio mazginio audinio ląstelėse atsiranda daug vakuolių, branduoliai praranda gebėjimą dažytis, dalis mazgelių bakterijų ląstelių lizuojasi, dalis migruoja į aplinką mažų kokoidinių ląstelių-artrosporų pavidalu.

Artrosporų susidarymas lizuoto mazgo audinyje parodytas 163-165 paveiksluose. Per šį laikotarpį nustoja veikti ir infekciniai siūlai (166 pav.). Šeimininko ląstelės praranda turgorą ir jas suspaudžia tos kaimyninės ląstelės, kurioms ji vis dar būdinga.

,
, ,

Seni mazgeliai tamsūs, suglebę, minkšti. Pjaunant iš jų išsikiša vandeningos gleivės. Mazgelio naikinimo procesą, pradedant nuo kraujagyslių sistemos ląstelių suberizacijos, palengvina augalo fotosintezės aktyvumo sumažėjimas, aplinkos sausumas ar per didelė drėgmė.

Sunaikintame gleiviniame mazge dažnai randama pirmuonių, grybų, bacilų ir mažų lazdelės formos mazgelių bakterijų.

Augalo šeimininko būklė turi įtakos mazgo funkcionavimo trukmei. Taigi, anot FF Yukhimchuk (1957), kastruojant ar pašalinus lubinų žiedus, galima pratęsti jo vegetacijos laikotarpį ir tuo pačiu metu stipraus mazginių bakterijų veiklos laiką.

Daugiamečiai mazgeliai, skirtingai nei vienmečiai, gali funkcionuoti daugelį metų. Taigi, pavyzdžiui, karaganoje yra daugiamečių mazgų, kuriuose ląstelių senėjimo procesas vyksta kartu su naujų formavimu. Visterijoje (kinietiškoje wisteria) taip pat funkcionuoja daugiamečiai mazgeliai, formuojantys sferinius patinimus ant šeimininko šaknų. Pasibaigus auginimo sezonui, daugiamečių mazgelių bakterioidinis audinys suyra, tačiau visas mazgelis nemiršta. Kitais metais jis vėl pradės veikti.

Veiksniai, lemiantys mazgelių bakterijų simbiotinį ryšį su ankštiniais augalais. Simbiozei, kuri užtikrina gerą augalų vystymąsi, reikalingas tam tikras aplinkos sąlygų rinkinys. Jei aplinkos sąlygos yra nepalankios, tai, nepaisant didelio mikrosimbionto virulentiškumo, konkurencingumo ir aktyvumo, simbiozės efektyvumas bus mažas.

Mazgelių vystymuisi optimalus drėgmės kiekis yra 60-70% visos dirvožemio drėgmės talpos. Minimali dirvožemio drėgmė, kuriai esant dar galimas gumbinių bakterijų vystymasis dirvožemyje, yra maždaug 16 % visos drėgmės talpos. Esant drėgmei, žemesnei už šią ribą, mazginės bakterijos dažniausiai nebedauginasi, tačiau nepaisant to jos nežūva ir gali išlikti neaktyvios ilgą laiką. Drėgmės trūkumas taip pat lemia jau susidariusių mazgų mirtį.

Neretai vietovėse, kuriose nepakanka drėgmės, daugelis ankštinių augalų vystosi nesudarant mazgelių.

Kadangi be drėgmės gumbinės bakterijos dauginasi nevyksta, esant sausam pavasariui, pasėtas (dirbtinai užkrėstas) sėklas reikia įberti giliau į dirvą. Pavyzdžiui, Australijoje sėklos su gumbelinėmis bakterijomis užkasamos giliai dirvoje. Įdomu tai, kad gumbų bakterijos sausringo klimato dirvožemyje sausrą toleruoja patvariau nei bakterijos drėgno klimato dirvožemyje. Tai yra jų ekologinio prisitaikymo pasireiškimas.

Perteklinė drėgmė, kaip ir jos trūkumas, taip pat nepalanki simbiozei – sumažėjus aeracijos laipsniui šaknų zonoje, pablogėja augalo šaknų sistemos aprūpinimas deguonimi. Nepakankama aeracija neigiamai veikia ir dirvoje gyvenančias gumbelines bakterijas, kurios, kaip žinia, geriau dauginasi esant deguoniui. Nepaisant to, didelė aeracija šaknų zonoje lemia tai, kad deguonis pradeda jungtis su molekulinio azoto reduktoriais, sumažindamas mazgelių azoto fiksavimo laipsnį.

Temperatūros faktorius vaidina svarbų vaidmenį santykyje tarp mazgelių bakterijų ir ankštinių augalų. Įvairių rūšių ankštinių augalų temperatūros charakteristikos skiriasi. Taip pat skirtingos mazgelių bakterijų padermės turi savo specifinius vystymosi ir aktyvaus azoto fiksavimo temperatūros optimalius. Pažymėtina, kad optimalios temperatūros ankštiniams augalams vystytis, gumbų formavimuisi, azoto fiksavimui nesutampa. Taigi natūraliomis sąlygomis mazgelių susidarymas gali būti stebimas esant šiek tiek aukštesnei nei 0 ° C temperatūrai, o azoto fiksavimas tokiomis sąlygomis praktiškai nevyksta. Gali būti, kad labai žemoje temperatūroje azotą suriša tik arktinės simbiotinės ankštinės daržovės. Paprastai šis procesas vyksta tik 10 ° C ir aukštesnėje temperatūroje. Didžiausias daugelio ankštinių augalų azoto fiksavimas stebimas 20–25 ° C temperatūroje. Aukštesnė nei 30 ° C temperatūra neigiamai veikia azoto kaupimosi procesą.

Ekologinis prisitaikymas prie temperatūros faktoriaus gumbinėse bakterijose yra daug mažesnis nei daugelyje tipiškų saprofitinių formų. E. N. Mishustin (1970) teigimu, taip yra dėl to, kad natūrali gumbinių bakterijų buveinė yra augalų audiniai, kuriuose temperatūros sąlygas reguliuoja augalas šeimininkas.

Dirvožemio reakcija turi didelę įtaką mazginių bakterijų gyvybinei veiklai ir mazgelių susidarymui. Skirtingoms gumbelinių bakterijų rūšims ir net padermėms buveinės pH vertė kiek skiriasi. Pavyzdžiui, dobilų šaknų gumbelių bakterijos yra atsparesnės žemoms pH vertėms nei liucernos šaknų gumbelių bakterijos. Akivaizdu, kad čia turi įtakos ir mikroorganizmų prisitaikymas prie aplinkos. Dobilai auga rūgštesnėse dirvose nei liucerna. Dirvožemio, kaip ekologinio veiksnio, reakcija įtakoja mazginių bakterijų aktyvumą ir virulentiškumą. Aktyviausios padermės, kaip taisyklė, lengviau išskiriamos iš dirvų, kurių pH vertės neutralus. Rūgščiose dirvose dažniau pasitaiko neaktyvių ir silpnai virulentiškų padermių. Rūgšti aplinka (pH 4,0-4,5) daro tiesioginį poveikį augalams, ypač sutrikdydama augalų medžiagų apykaitos sintetinius procesus ir normalią šaknų plaukelių vystymąsi. Inokuliuotų augalų rūgštinėje aplinkoje bakterioidinio audinio funkcionavimo laikotarpis smarkiai sumažėja, todėl sumažėja azoto fiksacijos laipsnis.

Rūgščiuose dirvožemiuose, kaip pažymėjo AV Petersburgsky, į dirvožemio tirpalą patenka aliuminio ir mangano druskos, kurios neigiamai veikia augalų šaknų sistemos vystymąsi ir azoto asimiliacijos procesą bei pasisavinamų fosforo, kalcio formų kiekį, mažėja molibdeno ir anglies dioksido. Nepageidaujamas dirvožemio reakcijas geriausiai pašalina kalkinimas.

Simbiotinės azoto fiksacijos dydį daugiausia lemia augalo šeimininko mitybos sąlygos, o ne mazgelių bakterijos. Mazginės bakterijos, kaip endotrofiniai augalų simbiontai, daugiausia priklauso nuo to, kad augalas gauna anglies turinčių medžiagų ir mineralinių maistinių medžiagų.

Mazgelių bakterijoms šeimininko audinys suteikia maistinę terpę, kuri gali patenkinti net reikliausią padermę, nes audinyje yra visų rūšių maistinių medžiagų. Nepaisant to, po mazginių bakterijų patekimo į augalo šeimininko audinį, jų vystymąsi lemia ne tik vidiniai procesai, bet ir labai priklauso nuo išorinių veiksnių, turinčių įtakos visai infekcinio proceso eigai, veikimo. Vienų ar kitų maistinių medžiagų kiekis ar nebuvimas aplinkoje gali būti lemiamas momentas simbiotinei azoto fiksacijai pasireikšti.

Ankštinių augalų aprūpinimo turimomis mineralinio azoto junginių formomis laipsnis lemia simbiozės efektyvumą. Remiantis daugybe laboratorinių ir augmenijos eksperimentų, žinoma, kad kuo daugiau azoto turinčių junginių aplinkoje, tuo sunkiau bakterijoms prasiskverbti į šaknį.

Žemės ūkio praktika reikalauja vienareikšmiško problemos sprendimo – ankštinius augalus tikslingiau tręšti azotu, arba teisūs tie mokslininkai, kurie teigia, kad mineralinis azotas slopina ankštinių augalų simbiotinę azoto fiksaciją, todėl ekonomiškai apsimoka tokių augalų netręšti. su azotu. Maskvos žemės ūkio akademijos Agronominės ir biologinės chemijos katedroje. KA Timiryazev atliko eksperimentus, kurių rezultatai leido susidaryti vaizdą apie simbiontų elgesį augmenijos sąlygomis ir lauko eksperimentus, tiekiant augalus skirtingomis azoto dozėmis aplinkoje. Nustatyta, kad tirpių azoto turinčių junginių kiekio padidėjimas aplinkoje lauko sąlygomis esant optimalioms augalų augimo sąlygoms neapsaugo nuo jų simbiozės su gumbelinėmis bakterijomis. Augalų, turinčių padidėjusį mineralinio azoto pasisavinimą, atmosferos azoto dalies sumažėjimas turi tik santykinį pobūdį. Absoliutus bakterijų pasisavinamo azoto kiekis iš atmosferos praktiškai nemažėja, netgi gana dažnai didėja, lyginant su augalais, auginamais esant gumbinių bakterijų, bet nededant azoto į dirvą.

Fosforo mityba turi didelę reikšmę aktyvinant ankštinių augalų azoto pasisavinimą. Esant mažam fosforo kiekiui terpėje, bakterijos prasiskverbia į šaknį, bet mazgeliai nesusidaro. Ankštiniai augalai turi tam tikrų fosforo turinčių junginių mainų ypatumų. Ankštinių augalų sėklos pasižymi dideliu fosforo kiekiu. Sėklos dygimo metu atsarginis fosforas nenaudojamas taip, kaip kitose kultūrose – palyginti tolygiai visų organų formavimuisi, o daugiausia koncentruojasi šaknyse. Todėl ankstyvosiose vystymosi stadijose ankštiniai augalai, priešingai nei javai, savo fosforo poreikius labiau tenkina sėklalapių, o ne dirvožemio atsargų sąskaita. Kuo didesnės sėklos, tuo mažiau ankštiniai augalai priklauso nuo dirvožemio fosforo. Tačiau esant simbioziniam egzistavimo būdui, ankštinių augalų fosforo poreikis yra didesnis nei autotrofinių augalų. Todėl inokuliuotų augalų terpėje trūkstant fosforo, pablogėja augalų aprūpinimas azotu.

Yra žinoma, kad ankštiniai augalai išskiria daug daugiau kalio nei kiti augalai. Todėl kalio ir ypač fosforo-kalio trąšos žymiai padidina ankštinių augalų azoto fiksavimo produktyvumą.

Teigiamas kalio poveikis mazgelių formavimuisi ir azoto fiksavimo intensyvumui daugiausia priklauso nuo fiziologinio kalio vaidmens augalo angliavandenių apykaitoje.

Kalcis reikalingas ne tik pertekliniam dirvožemio rūgštingumui pašalinti. Jis atlieka specifinį vaidmenį vystantis gumbinėms bakterijoms ir užtikrinant normalią bakterijų simbiozę su augalu šeimininku. Mazgelių bakterijų kalcio poreikį iš dalies galima kompensuoti stronciu. Įdomu tai, kad rūgščiose lateritinėse dirvose augančių atogrąžų augalų gumbelių bakterijoms kalcio nereikia. Tai dar kartą rodo gumbelių bakterijų ekologinį prisitaikymą, nes atogrąžų dirvožemiuose yra labai mažai kalcio.

Simbiotiniam azoto fiksavimui taip pat reikia magnio, sieros ir geležies. Trūkstant magnio, slopinamas mazginių bakterijų dauginimasis, mažėja jų gyvybinė veikla, slopinama simbiotinė azoto fiksacija. Siera ir geležis taip pat turi teigiamą poveikį mazgelių susidarymui ir azoto fiksavimo procesui, ypač vaidina neabejotiną vaidmenį leghemoglobino sintezėje.

Iš mikroelementų ypač reikėtų atkreipti dėmesį į molibdeno ir boro vaidmenį. Trūkstant molibdeno, blogai formuojasi mazgeliai, juose sutrinka laisvųjų amino rūgščių sintezė, slopinama leghemoglobino sintezė. Molibdenas kartu su kitais kintamo valentingumo elementais (Fe, Co, Cu) tarpininkauja elektronų pernešimui redokso fermentinėse reakcijose. Esant boro trūkumui, mazgeliuose nesusidaro kraujagyslių ryšuliai, todėl sutrinka bakterioidinio audinio vystymasis.

Didelę įtaką ankštinių augalų mazgelių susidarymui turi augalų angliavandenių apykaita, kurią lemia daugybė veiksnių: fotosintezė, anglies dvideginio buvimas aplinkoje, augalų fiziologinės savybės. Angliavandenių mitybos gerinimas teigiamai veikia inokuliacijos procesą ir azoto kaupimąsi. Praktiniu požiūriu didelį susidomėjimą kelia šiaudų ir šviežio šiaudų mėšlo naudojimas ankštiniams augalams tręšti kaip angliavandenių šaltinį. Tačiau pirmaisiais metais po šiaudų įterpimo į dirvą jiems irstant kaupiasi nuodingos medžiagos. Pažymėtina, kad ne visų rūšių ankštiniai augalai yra jautrūs toksiniams šiaudų skilimo produktams; pavyzdžiui, žirniai į juos nereaguoja.

Biologiniai veiksniai vaidina tam tikrą vaidmenį gumbinių bakterijų ir ankštinių augalų simbiozėje.

Didelis dėmesys skiriamas rizosferos mikrofloros įtakai mazgelių bakterijoms, kurios, priklausomai nuo rizosferos mikroorganizmų sudėties, gali turėti ir stimuliuojamąjį, ir antagonistinį pobūdį.

Daug darbų skirta mazginių bakterijų fagų tyrimams. Dauguma fagų gali lizuoti įvairių tipų bakterijas, kai kurie specializuojasi tik tam tikrų rūšių ar net mazginių bakterijų atmainų atžvilgiu. Fagai gali neleisti bakterijoms prasiskverbti į šaknį ir sukelti mazginio audinio ląstelių lizę. Fagai pridaro sumaištį, kai lizuoja gumbelių bakterijų preparatus nitraginą gaminančiuose augaluose.

Tarp įvairių vabzdžių rūšių, kenkiančių gumburinėms bakterijoms, ypač išsiskiria dryžuotasis gumburėlis, kurio lervos naikina daugelio rūšių ankštinių augalų (daugiausia vienmečių) šaknų gumbus. Plačiai paplitęs ir šertinis mazginis straubliukas.

Ankstyvą pavasarį gumbinių straublių patelės padeda nuo 10 iki 100 kiaušinėlių. Po 10-15 dienų iš kiaušinėlių išsivysto smulkios (iki 5,5 mm), kirmėlės, sulinkusios, baltos, šviesiai rudos galvutės lervos, mintančios daugiausia mazgeliais ir šaknų plaukeliais. Ką tik išsiritusios lervos prasiskverbia į mazgą ir minta jo turiniu. Senesnės lervos sunaikina mazgelius išorėje. Viena lerva per 30-40 dienų sunaikina 2-6 mazgelius. Ypač didelę žalą jie daro esant sausam ir karštam orui, kai sulėtėja augalų vystymasis.

Liucernos ir kai kurių kitų rūšių ankštinių augalų mazgeliams taip pat kenkia stambioji liucerna.

Vabalo patelė deda iki 400 kiaušinėlių, iš kurių išsivysto bekojos, išlenktos, gelsvai baltos, ruda galva, rudais šereliais padengtos lervos. Jų ilgis 10-14 mm. Didžiosios liucernos straublio vystymosi ciklas trunka dvejus metus.

Stepių regionuose stepinis nematodas buvo rastas ant liucernos, dobilų ir sojų pupelių šaknų. Prieš dėdami kiaušinėlius, patelės įsiskverbia į šaknį, kur padeda nuo 12 iki 20 kiaušinių. Šaknyse lervos išgyvena tris lervų vystymosi stadijas, sutrikdydamos šaknies ir mazgelių funkcijas.

Mazgelių bakterijų paplitimas gamtoje. Būdami simbiotiniai organizmai, gumbinės bakterijos plinta dirvožemyje, lydimos tam tikrų rūšių ankštinių augalų. Sunaikinus mazgelius, mazgelių bakterijų ląstelės patenka į dirvą ir gyvuoja dėl įvairių organinių medžiagų, kaip ir kiti dirvožemio mikroorganizmai. Beveik visur paplitęs mazgelių bakterijų pasiskirstymas liudija apie aukštą jų prisitaikymo prie įvairių dirvožemio ir klimato sąlygų laipsnį, gebėjimą vadovautis simbioziniu ir saprofitiniu gyvenimo būdu.

Schematizavus šiuo metu turimus duomenis apie mazginių bakterijų paplitimą gamtoje, galima daryti tokius apibendrinimus.

Neapdorotuose ir sukultūrintuose dirvožemiuose tų rūšių ankštinių augalų gumbų bakterijų, kurios yra laukinėje floroje arba tam tikroje vietovėje auginamos ilgą laiką, paprastai būna dideliais kiekiais. Gumbelinių bakterijų visada daugiausiai ankštinių augalų rizosferoje, kiek mažiau kitų rūšių rizosferoje, mažai – toli nuo šaknų esančioje dirvoje.

Dirvožemyje randama ir veiksmingų, ir neefektyvių mazgelių bakterijų. Yra daug įrodymų, kad dėl ilgalaikio saprofitinio mazginių bakterijų egzistavimo, ypač nepalankių savybių dirvožemiuose (rūgštinguose, druskinguose), bakterijų aktyvumas mažėja ar net prarandamas.

Įvairių rūšių ankštinių augalų kryžminė infekcija gamtoje ir žemės ūkio praktikoje dažnai lemia, kad ant šaknų atsiranda mazgeliai, kurie aktyviai nefiksuoja molekulinio azoto. Tai dažniausiai priklauso nuo to, ar dirvoje nėra atitinkamų šaknų mazgelių bakterijų rūšių.

Šis reiškinys ypač dažnai pastebimas naudojant naujų rūšių ankštinius augalus, kurie arba užsikrėtę neveiksmingomis kryžminių grupių bakterijų rūšimis, arba išsivysto be mazgelių.

Ne ankštinių augalų mazgeliai.

Ne tik ankštinių augalų šaknyse paplitę šaknų mazgeliai arba į mazgelius panašūs dariniai. Jų randama dviskilčiuose augaluose ir gaubtasėkliuose.

Yra iki 200 rūšių įvairių augalų, kurie suriša azotą simbioze su mikroorganizmais, kurie formuoja gumbus ant jų šaknų (ar lapų).

Gimnosėklių (Cycadales – cikadų, Ginkgoales – hiekų, Coniferales – spygliuočių) mazgeliai yra išsišakojusios koralinės, sferinės ar karoliukų formos. Jie yra sustorėjusios, modifikuotos šoninės šaknys. Sukėlėjo, sukeliančio jų susidarymą, pobūdis dar nėra išaiškintas. Gimnosėklių endofitai skirstomi į grybus (fikomicetus), aktinomicetus, bakterijas ir dumblius. Kai kurie tyrinėtojai teigia, kad egzistuoja daugybinė simbiozė. Pavyzdžiui, manoma, kad cikadų simbiozėje dalyvauja azotobakterijos, mazginės bakterijos ir dumbliai. Taip pat neišspręstas ir gimnosėklių mazgelių funkcijos klausimas. Nemažai mokslininkų visų pirma bando pagrįsti mazgelių, kaip azoto fiksatorių, vaidmenį. Kai kurie tyrinėtojai podokarpo mazgus laiko vandens rezervuarais, o cikadiniai mazgeliai dažnai priskiriami oro šaknų funkcijoms.

Daugelyje gaubtasėklių dviskilčių augalų atstovų šaknų mazgeliai buvo aptikti daugiau nei prieš 100 metų.

Pirmiausia pakalbėkime apie šiai grupei priklausančių medžių, krūmų ir puskrūmių (Coriariacoae, Myricaceae, Веtulaceae, Casuarinaceae, Elaeagnaceae, Rhamnaceae šeimos) mazgelių ypatybes. Daugumos šios grupės atstovų mazgeliai yra koralų formos rausvai raudonos spalvos sankaupos, su amžiumi įgaunančios rudą spalvą. Yra įrodymų, kad juose yra hemoglobino. Elaeagnus genties rūšių mazgeliai yra balti.

Mazgeliai dažnai būna dideli. Kazuarinuose (Casuarina) pasiekia 15 cm ilgį, funkcionuoja keletą metų.

Augalai su gumbeliais paplitę įvairiose klimato zonose arba konkrečioje vietovėje. Taigi, Shepherdia ir Ceanothus randami tik Šiaurės Amerikoje, Casuarina - daugiausia Australijoje. Daug plačiau paplitęs ežeras ir šaltalankis.

Daugelis šios grupės augalų auga maistinių medžiagų neturtinguose dirvožemiuose – smėlynuose, kopose, uolose, pelkėse.

Išsamiai ištirti alksnio (Alnus), ypač A. glutinosa, mazgeliai, kuriuos praėjusio amžiaus aštuntajame dešimtmetyje aptiko MS Voronin (167 pav.). Daroma prielaida, kad mazgeliai būdingi ne tik šiuolaikinėms, bet ir išnykusioms alksnio rūšims, nes jie buvo rasti ant iškastinio alksnio šaknų Aldano upės slėnio tretinėse nuosėdose - Jakutijoje.

Endofitas mazgeliuose yra polimorfinis. Dažniausiai pasireiškia hifų, pūslelių ir bakterioidų pavidalu (168 pav.). Endofito taksonominė padėtis dar nenustatyta, nes daugybė bandymų jį išskirti į grynąją kultūrą pasirodė bevaisės, o jei buvo įmanoma išskirti kultūras, jos pasirodė nevirulentiškos.

Pagrindinė visos šios augalų grupės reikšmė, matyt, slypi gebėjime fiksuoti molekulinį azotą simbiozėje su endofitu. Augantys vietovėse, kuriose žemės ūkio augalų auginimas ekonomiškai neefektyvus, jie atlieka žemės plėtros novatorišką vaidmenį. Taigi metinis azoto papildymas Airijos (Žaliojo Kyšulio) kopų dirvožemyje po Casuarina equisetifolia sodinukais siekia 140 kg / ha. Azoto kiekis dirvožemyje po alksniu yra 30-50% didesnis nei po beržu, pušimi, gluosniu. Džiovintuose alksnio lapuose azoto dvigubai daugiau nei kitų sumedėjusių augalų lapuose. A. Virtanen (1962) skaičiavimais, alksnynas (vidutiniškai 5 augalai 1 m2) per 7 metus duoda 700 kg/ha azoto prieaugį.

Daug rečiau mazgeliai aptinkami Zygophyllaceae šeimos (parifolia) atstovams. Pirmą kartą juos atrado B. L. Isachenko (1913 m.) Tribulus terrestris šaknų sistemoje. Vėliau mazgelių aptikta ir kitose tribulių rūšyse.

Dauguma Zygophyllaceae šeimos narių yra kserofitiniai krūmai arba daugiametės žolės. Jie paplitę atogrąžų ir subtropinių regionų dykumose, auga vidutinio klimato juostos smėlio kopose, dykvietėse ir pelkėse.

Įdomu pastebėti, kad atogrąžų augalai, tokie kaip ryškiai raudonas žalias lapas, gumbus suformuos tik esant aukštai temperatūrai ir esant žemai dirvožemio drėgmei. Sudrėkinus dirvą iki 80% visos drėgmės talpos, išvengiama gumbų susidarymo. Kaip žinoma, vidutinio klimato ankštiniuose augaluose pastebimas priešingas reiškinys. Esant nepakankamai drėgmei, jie nesudaro mazgų.

Parifolia šeimos augalų mazgeliai skiriasi dydžiu ir vieta šaknų sistemoje. Dideli mazgeliai dažniausiai susidaro ant pagrindinės šaknies ir arti dirvos paviršiaus. Mažesni išsidėstę ant šoninių šaknų ir didesniame gylyje. Kartais gumbeliai susidaro ant stiebų, jei jie guli dirvos paviršiuje.

Antžeminiai tribulių mazgeliai, esantys smėlyje palei Southern Bug, atrodo kaip mažos baltos, šiek tiek smailios arba apvalios karpos.

Paprastai jie yra padengti grybelinių hifų rezginiu, kuris prasiskverbia į šaknies žievę.

Ryškiai raudonoje parifolijoje mazgeliai yra galiniai augalų šoninių šaknų sustorėjimai. Bakteroidai randami mazgeliuose; bakterijos labai primena šaknų mazgus.

Tropinių augalų Tribulus cistoides gumbai tvirti, suapvalinti, apie 1 mm skersmens, su šaknimis sujungti plačiu pagrindu, dažnai susiraukšlėję ant senų šaknų. Dažniau išsidėstę ant šaknų, pakaitomis, iš vienos ar abiejų pusių (169 pav.). Mazgeliams būdingas meristemų zonos nebuvimas. Panašus reiškinys stebimas spygliuočių gumbelių formavimosi metu. Todėl mazgas atsiranda dėl stelos periciklo ląstelių dalijimosi.

Histologinis Tribulus cistoides mazgelių tyrimas skirtingais vystymosi tarpsniais parodė, kad juose nėra mikroorganizmų. Remiantis tuo, taip pat didelio kiekio krakmolo susikaupimu mazgeliuose, jie laikomi dariniais, kurie atlieka augalų aprūpinimo atsarginėmis maistinėmis medžiagomis funkciją.

Miškiniai nendrių mazgeliai yra rutuliški arba kiek pailgi iki 4 mm skersmens dariniai, tvirtai įsitaisę ant augalų šaknų (170 pav.). Jaunų mazgelių spalva dažniausiai būna balta, retkarčiais rausva, senų – geltona ir ruda. Mazgelis yra sujungtas su centriniu šaknies cilindru plačiu kraujagyslių ryšuliu. Kaip ir Tribulus cistoides, nendrių žolės mazgeliai turi žievę, plutos parenchimą, endodermą, periciklinę parenchimą ir kraujagyslių pluoštą (171 pav.).

Miško nendrių žolės gumbeliuose esančios bakterijos labai primena ankštinių augalų gumbelių bakterijas.

Mazgeliai randami ant kopūstų ir ridikėlių, kryžmažiedžių šeimos atstovų, šaknų. Daroma prielaida, kad juos formuoja bakterijos, turinčios galimybę surišti molekulinį azotą.

Iš makšties šeimos augalų gumbelių aptinkama kavoje Coffea robusta ir Coffea klainii. Jie išsišakoja dvilypiai, kartais suplokštėja ir atrodo kaip vėduokle. Bakterijos ir bakterioidinės ląstelės randamos mazgo audiniuose. Bakterijos, pasak Steyart (1932), priklauso Rhizobium, tačiau jos pavadintos Bacillus coffeicola.

Rožinių šeimos augalų mazgeliai aptikti ant driadų (kurapkos žolės). Kituose dviejuose šios šeimos atstovuose – Purshia tridentata ir Cercocarpus betuloides – buvo aprašyti tipiški koralų mazgeliai. Tačiau literatūroje nėra duomenų apie šių mazgelių sandarą ir jų sukėlėjo pobūdį.

Iš viržių šeimos galima paminėti tik vieną augalą – meškos ausį (arba meškauogę), kurios šaknų sistemoje yra mazgeliai. Daugelis autorių mano, kad tai į koralus panaši zktotrofinė mikorizė.

Gaubtasėkliuose, vienakilčiuose augaluose gumbai paplitę tarp javų šeimos atstovų: pievinių lapių, pievinių melsvų, sibirinių plaukelių ir druskingųjų pelkių. Šaknų galuose susidaro mazgeliai; yra pailgos, suapvalintos, rausvos formos. Lapės uodegoje jauni mazgeliai yra šviesūs, skaidrūs arba permatomi, su amžiumi jie įgauna rudą arba juodą spalvą. Duomenys apie bakterijų buvimą mazgelių ląstelėse yra prieštaringi.

Lapiniai mazgeliai.

Yra žinoma daugiau nei 400 įvairių augalų rūšių, kurios formuoja gumbus ant lapų. Mazgeliai geriausiai ištirti Pavetta ir Psychotria. Jie yra apatiniame lapų paviršiuje išilgai pagrindinės venos arba yra išsibarstę tarp šoninių venų, turi intensyvią žalią spalvą. Chloroplastai ir taninas koncentruojasi mazgeliuose. Senstant ant mazgelių dažnai atsiranda įtrūkimų.

Susidaręs mazgelis užpildytas bakterijomis, kurios užkrečia augalo lapus, matyt, sėklų dygimo metu. Auginant sterilias sėklas, gumbų neatsiranda ir augalams išsivysto chlorotiškumas. Nustatyta, kad iš Psychotria bacteriopbyla lapų gumbelių išskirtos bakterijos priklauso Klebsiella (K. rubiacearum) genčiai. Bakterijos fiksuoja azotą ne tik simbiozės būdu, bet ir grynojoje kultūroje – iki 25 mg azoto 1 g sunaudoto cukraus. Reikia manyti, kad jie atlieka svarbų vaidmenį augalų mityboje azotu ribiniuose dirvožemiuose. Yra pagrindo manyti, kad jie aprūpina augalus ne tik azotu, bet ir biologiškai aktyviomis medžiagomis.

Kartais lapų paviršiuje matosi blizgios plėvelės arba įvairiaspalvės dėmės. Juos formuoja filosferos mikroorganizmai – ypatingas epifitinių mikroorganizmų tipas, kuris taip pat dalyvauja augalų mityboje azotu. Filosferos bakterijos daugiausia yra oligonitrofilai (jos gyvena dėl nereikšmingų azoto turinčių junginių priemaišų terpėje ir, kaip taisyklė, fiksuoja nedidelį kiekį molekulinio azoto), kurie glaudžiai liečiasi su augalu.

Biologinis enciklopedinis žodynas

Azotą fiksuojančių bakterijų gentis, formuojanti mazgelius ant daugelio ankštinių augalų šaknų. Jie sugeria atmosferos molekulinį azotą ir paverčia jį azoto junginiais, kuriuos pasisavina augalai, kurie savo ruožtu aprūpina kitus augalus ... ... Ekologijos žodynas

Bakterijų gentis, kuri formuoja mazgelius ant daugelio ankštinių augalų šaknų ir fiksuoja molekulinį azotą ore simbiozės su augalu sąlygomis. Aerobai nesudaro ginčo. Praturtinkite dirvą azotu. Taip pat žiūrėkite azoto fiksavimą... Didysis enciklopedinis žodynas

Sojų šaknies mazgelių skyrius. Bakterijos, lat. Bradyrhizobium japonicum, pasėja šaknis ir patenka į azoto fiksavimo simbiozę. Mazgelių bakterijos... Vikipedija – simbiontinės bakterijos, besivystančios ankštinių ir kai kurių kitų augalų šaknų audiniuose, galinčios surišti ore esantį laisvąjį azotą ir padaryti jį prieinamą aukštesniems augalams... Botanikos terminų žodynas

Gyvena ant ankštinių augalų šaknų. ir suformuoti ant jų specialius mazgelius dutia, kurių dydis svyruoja nuo aguonų iki pupelių ir didesnių. K. b. yra svarbus veiksnys didinant derlių, nes su jų pagalba ankštiniai augalai. pasisavinti laisvąjį azotą iš atmosferos... Žemės ūkio žodynas-nuoroda

BAKTERIJOS- (Rhizobium), aerobinių bakterijų gentis, kuri nusėda mazgeliuose ant ankštinių augalų šaknų ir turi savybę pasisavinti atm. azoto ir praturtinti juo dirvą. Jie gyvena simbiozėje su augalais, aprūpindami juos azotu ir iš jų gaudami anglies produktus ... Žemės ūkio enciklopedinis žodynas

mazgelių bakterijos- (Rhizobium), aerobinių bakterijų gentis, kuri nusėda gumbeliais ant ankštinių augalų šaknų ir turi savybę pasisavinti atmosferos azotą bei praturtinti juo dirvą. Jie gyvena simbiozėje su augalais, aprūpindami juos azotu ir gaudami iš augalų ... ... Žemdirbystė. Didelis enciklopedinis žodynas

Mazginės bakterijos, galinčios gyventi ir daugintis ant simbiontų augalų šaknų, jau seniai tapo klasikiniu abipusiai naudingo aukštesniųjų ir žemesnių gyvųjų organizmų Žemėje bendradarbiavimo pavyzdžiu.

Nepaisant to, kad net senovės mokslininkai atkreipė dėmesį į ankštinių augalų savybę pagerinti dirvožemio kokybę, gumbelių mikroorganizmai pradėti tirti tik 1838 m. Tuo metu prancūzas Jeanas Baptiste'as Boussingault pasiūlė, kad ankštinių augalų lapai gali fiksuoti azotą. Eksperimentai, kuriuos jis atliko palaikydami šią hipotezę, išsiskyrė tikslumu ir pusiausvyra. Po 15 metų jis atsisakė savo hipotezės, kai sužinojo, kad vandenyje (be žemės) užauginti augalai praranda gebėjimą fiksuoti azotą. Tada jis negalėjo rasti atsakymo į klausimą, kurie ankštinių augalų organai yra atsakingi už azoto fiksavimą.

Tai nenuostabu – nitratų gamybos fabrikai pasirodė ne lapai, o gumbinės bakterijos – mėgstamiausi ankštinių augalų simbiontai, gyvenantys ant šaknų. Nieko nežinodami apie azoto fiksavimo mechanizmą, agronomai ankštinius augalus pradėjo diegti į daugialaukes sėjomainos sistemas. Javų ir dobilų kaitaliojimas leido jų derlių padidinti du su puse karto. Iš ankštinių augalų buvo nustatytos produktyviausios rūšys - liucerna, dobilai, lubinai, saldieji dobilai. Paaiškėjo, kad jie palieka dirvoje 2–5 kartus daugiau azoto nei javai.

Mokslininkų darbas identifikuojant simbiontus, su kuriais bendradarbiauja gumbinės bakterijos, atskleidė daugiau nei 200 neankštinių augalų rūšių, kurių šaknyse gyvena ir dauginasi azotą fiksuojančios bakterijos.

Visur esantys prokariotai

Praėjusio amžiaus pradžioje buvo atrasti pirmieji mazginiai mikroorganizmai, galintys pasisavinti atmosferos azotą. Įdomu tai, kad beveik vienu metu buvo aptiktos anaerobinės Clostridium pasteurianum (S.N. Vinogradsky) ir aerobinės Azotobacter (M. Beyerink). Laikui bėgant buvo identifikuotos ir kitos azotą fiksuojančios bakterijos – tiek laisvai gyvenančios, tiek simbiontinės, kurios gyvena ir dauginasi ant javų, ankštinių augalų, Compositae šaknų (garsiausios – motiejukai, sorgai, bulvės). Augindamos gumbelių bakterijas maistinėse terpėse, mokslininkai nustatė, kad jos ne tik fiksuoja azotą, bet ir gyvena bei dauginasi, atlieka augimo ir šaknų formavimosi stimuliatorių, kai kurių vitaminų ir antibiotikų sintezę.

Mazgelių bakterijos yra labai specifinės simbiontiniams augalams. Jų specifiškumo tyrimas leido rasti atsakymą į klausimą, kodėl bakterijų preparatai turi skirtingą veiksmingumą, priklausomai nuo pasėlių, kuriais jie yra gydomi. Pirmąjį bakterinį preparatą Nitragin, skirtą ankštinių augalų sėkloms apdoroti, 1897 metais pasiūlė F. Nobbe ir L. Giltner. Taip prasidėjo pramoninė bakterinių trąšų gamyba, azoto fiksatorių specifiškumo tyrimai, taip pat ieškoma patogiausių formų transportuoti ir sandėliuoti bakterijų preparatų, galinčių gyventi ir daugintis ateityje.

Skirtumai

Atskirkite plataus ir siauro specifiškumo mikroorganizmus. Ieškodami atsakymo į jo priežasčių klausimą, mokslininkai nustatė genetinį specifiškumo perdavimą naudojant plazmides tuo metu, kai dauginasi bakterijos.

1. Labai specifinis. Jie sugeba simbiozę su ribotu rūšių skaičiumi, o kartais net veislėmis ar formomis. Ryškus pavyzdys yra lubinų simbiontai, kurie gali gyventi tik su alkaloidų neturinčiomis veislėmis.
2. Plačiai konkretus... Gali užkrėsti tos pačios šeimos ar panašios cheminės sudėties augalus.

Tarp azotą fiksuojančių simbiontų bakterijų buvo identifikuoti visų prokariotų taksonominių vienetų atstovai – eubakterijos, melsvadumbliai (arba melsvadumbliai), archėjos. Agronomai juos suskirstė į tris grupes, atsižvelgdami į produktyvumą:

• aktyvus ar veiksmingas,
• neveiksmingas arba neaktyvus,
• neveiksmingas.

Jie taip pat skiriasi virulentiškumu – taip vadinamas jų gebėjimas prasiskverbti pro simbiontinių augalų šaknis. Produktyviausios yra labai virulentiškos aktyvios padermės, kurios derina didelį infekcijos lygį ir azoto junginių gamybą.

Rizotorfin – preparatas, kurio sudėtyje yra smulkių durpių ir šaknų mazgelių bakterijų, tapo nauju gaminiu. Jo gamyba yra savotiškas atsakas užsienio gamintojams. Išlaikant reikiamą rūgštingumą ir drėgmę brikete galima išlaikyti bakterijų aktyvumą, jų gebėjimą gyventi ir daugintis ilgą laiką.

Palankios sąlygos ir bakterijų gyvavimas mazgo viduje

Mazgelių bakterijos pasižymi skirtingu azoto fiksavimo efektyvumu, priklausomai nuo sąlygų, kuriomis jos gyvena ir dauginasi. Tai yra dirvožemio rūgštingumas, jo drėgmė, taip pat organinių medžiagų (angliavandenių), kalio, fosforo buvimas. Visai neseniai buvo atrastas teigiamas poveikis molibdeno mazgelių bakterijoms. Jo preparatai kartu su kalkimu lemia, kad ankštinių augalų grūduose labai padidėja baltymų kiekis. Boras ir molibdenas veikia dėl to, kad jie dalyvauja fermentų, dehidrogenazių, veikloje.

Yra mazginių bakterijų, turinčių skirtingą azoto fiksavimo efektyvumą. Jautrumas buveinių sąlygoms labai priklauso nuo augalų šeimininkų ir jų reikalavimų dirvožemio kokybei. Taigi dobilų šaknų gumbelių mikroorganizmai yra atsparesni padidėjusiam dirvožemio rūgštingumui nei jų giminės, bendradarbiaujantys su liucerna.

Optimali temperatūra šiems mikroorganizmams yra 24–26 ° C. Jų preparatus galima laikyti neaktyvius –2–4 °C temperatūroje.

Jų atsiradimas šaknų ląstelėse prasideda prasiskverbimu per šaknų plaukelius. Pirmiausia plauko viduje susidaro sruogelė, tada bakterijos prasiskverbia į augalų šaknis, skatina jų augimą ir mazgelių susidarymą. Šiuolaikiniais duomenimis, mazginės bakterijos gali gyventi tik poliploidinėse (pernešančiose padidėjusį chromosomų rinkinių skaičių) augalų šaknų ląstelėse.

Įdomu tai, kad mazgelių bakterijos pasižymi dideliu polimorfizmu. Atsakymas į klausimą apie tokios formų įvairovės priežastis nebuvo greitai rastas. Laisvai gyvenantys mazginiai mikroorganizmai arba jaunos ląstelės, randamos kultūrose, dažniausiai būna lazdelių (bacilų) pavidalo. Kartais tai būna L formos, skirtingo judrumo laipsnio, kokosai. Jie suskirstomi raišteliu, o su amžiumi įgauna būdingus diržus. Visi gramneigiami. Laikui bėgant jų ląstelėse kaupiasi riebalų sankaupos – štai dėl ko susidaro diržinės formos.

Viduje šaknys keičia savo formą, prisipildo įvairių inkliuzų. Tokios formacijos vadinamos bakterioidais. Bakteroidų išvaizda ir forma nepriklauso nuo to, ar jie izoliuoti nuo augalų šaknų, ar auginami maistinėje terpėje. Senose kultūrose ląstelių viduje buvo rasta suapvalėjusių artrosporų.

Azotą fiksuojantys augalų simbiontai laikomi mikroaerofilais ir gali egzistuoti esant mažoms deguonies dozėms. Esant dideliam azoto junginių kiekiui dirvožemyje, jie praranda gebėjimą prasiskverbti į augalų šaknis. Tai yra atsakymas į klausimą, kodėl azoto trąšų naudojimas gali žymiai sumažinti ankštinių augalų produktyvumą.

Rhizobium genties organizmams būdingas polimorfizmas, tai yra, bakterijų formos yra labai įvairios. Šie mikroorganizmai gali būti judrūs ir nejudantys, turėti kokoso ar lazdelių formą, siūliški, ovalūs. Dažniausiai jauni prokariotai yra lazdelės formos, kuri keičiasi augant ir amžiams dėl maistinių medžiagų kaupimosi ir imobilizacijos. Jo mikroorganizmas praeina keletą etapų, apie kuriuos galima spręsti pagal jo išvaizdą. Iš pradžių tai yra lazdelės formos, vėliau vadinamoji "juodinė lazdelė" (turi diržus su riebaliniais intarpais) ir galiausiai bakteriodas - didelė nejudri netaisyklingos formos ląstelė.

Mazgelių bakterijos yra specifinės, tai yra, gali įsikurti tik jose

tam tikra augalų grupė ar rūšis. Ši savybė yra genetiškai susiformavusi mikroorganizmuose. Svarbus ir efektyvumas – gebėjimas sukaupti pakankamai atmosferinio azoto savo augalui šeimininkui. Ši nuosavybė nėra nuolatinė ir gali keistis dėl buveinės sąlygų.

Nėra vieningos nuomonės, kaip mazginės bakterijos patenka į šaknį, tačiau yra nemažai hipotezių apie jų prasiskverbimo mechanizmą. Pavyzdžiui, kai kurie mokslininkai mano, kad prokariotai įsiskverbia į šaknį pažeisdami jos audinius, o kiti kalba apie prasiskverbimą per šaknų plaukelius. Taip pat yra auksino hipotezė – prielaida apie palydovines ląsteles, kurios padeda bakterijoms įsiveržti į šaknų ląsteles.

Tas pats įvedimas vyksta dviem etapais: pirmiausia - šaknų plaukelių užkrėtimas, tada - mazgelių susidarymas. Fazių trukmė yra skirtinga ir priklauso nuo konkrečios augalo rūšies.

Bakterijų, galinčių surišti azotą, svarba žemės ūkiui yra didelė, nes būtent šie organizmai gali padidinti produktyvumą. Šie mikroorganizmai yra paruošti, kurie naudojami ankštinių augalų sėkloms apdoroti, o tai prisideda prie greitesnio šaknų užkrėtimo. Įvairios rūšys, sodinant, net ir skurdžiose dirvose, nereikalauja papildomo azoto tręšimo. Taigi 1 hektaras „dirbančių“ ankštinių augalų su gumbelinėmis bakterijomis per metus į surištą būseną perneša 100–400 kg azoto.

Taigi mazginės bakterijos yra simbiotiniai organizmai, labai svarbūs ne tik augalo gyvenime, bet ir

Paleontologiniai duomenys rodo, kad seniausi ankštiniai augalai su gumbeliais buvo kai kurie augalai, priklausantys Eucaesalpinioideae grupei.

Šiuolaikinėse ankštinių augalų rūšyse mazgeliai randami ant daugelio Papilionaceae šeimos atstovų šaknų.

Filogenetiškai primityvesni tokių šeimų kaip Caesalpiniaceae ir Mimosaceae atstovai mazgelių dažniausiai nesudaro.

Iš 13 000 ankštinių augalų rūšių (550 genčių) gumbų buvimas iki šiol buvo nustatytas tik maždaug 1 300 rūšių (243 gentyse). Tai visų pirma apima žemės ūkyje naudojamas augalų rūšis (daugiau nei 200).

Susiformavę mazgeliai, ankštiniai augalai įgyja savybę pasisavinti atmosferos azotą. Tačiau jie gali maitintis ir surištomis azoto formomis – amonio ir azoto rūgšties druskomis. Tik vienas augalas, Hedysarum coronarium, pasisavina tik molekulinį azotą. Todėl šis augalas gamtoje neaptinkamas be mazgelių.

Mazgelių bakterijos aprūpina ankštinį augalą azotu, kuris fiksuojamas iš oro. Savo ruožtu augalai aprūpina bakterijas angliavandenių apykaitos produktais ir mineralinėmis druskomis, kurių joms reikia augimui ir vystymuisi.

1866 m. garsus botanikas ir dirvožemio tyrinėtojas MS Voroninas ankštinių augalų šaknų mazgeliuose pamatė mažyčius „kūnelius“. Voroninas iškėlė drąsias to meto prielaidas: mazgelių susidarymą jis susiejo su bakterijų veikla, o padidėjusį šaknies audinio ląstelių dalijimąsi – su augalo reakcija į bakterijas, kurios prasiskverbė į šaknį.

Po 20 metų olandų mokslininkas Beijerinas K išskyrė bakterijas iš žirnių, vikių, rančų, pupų, seradelių ir lelijų gumbų ir ištyrė jų savybes, išbandydamas jų gebėjimą užkrėsti augalus ir paskatinti gumbų susidarymą. Šiuos mikroorganizmus jis pavadino Bacillus radicicola. Kadangi sporas formuojančios bakterijos priklauso Bacillus genčiai, o mazginės bakterijos šio gebėjimo neturi, A. Pražmovskis jas pervadino Bacterium radicicola. B. Frankas pasiūlė sėkmingesnį bendrinį mazginių bakterijų pavadinimą – Rhizobium (iš graikų rhizo – šaknis, bio – gyvybė; gyvybė ant šaknų). Šis pavadinimas prigijo ir vis dar vartojamas literatūroje.

Nurodant mazgelių bakterijų tipą, prie bendro pavadinimo Rhizobium įprasta pridėti terminą, atitinkantį lotynišką augalų rūšies, iš kurios jos yra išskirtos ir ant kurių gali susidaryti mazgeliai, pavadinimą. Pavyzdžiui, Rhizobium trifolii – dobilų gumbelių bakterijos, Rhizobium lupini – lubino mazgelių bakterijos ir kt. Tais atvejais, kai gumbelių bakterijos sugeba suformuoti mazgelius ant įvairių rūšių ankštinių augalų šaknų, ty sukelia vadinamąją kryžminę infekciją, konkretus pavadinimas tarsi kolektyvinis – atspindi būtent šį „kryžminio užteršimo“ gebėjimą. Pavyzdžiui, Rhizobium leguminosarum – žirnių (Pisum), lęšių (Lens), porcelianinių (Lathyrus) gumbelių bakterijos.

Mazgelių bakterijų morfologija ir fiziologija. Mazgelių bakterijoms būdinga nuostabi formų įvairovė – polimorfizmas. Daugelis mokslininkų į tai atkreipė dėmesį tirdami gumbelių bakterijas grynoje kultūroje laboratorinėmis sąlygomis ir dirvožemyje. Mazgelių bakterijos gali būti lazdelės formos ir ovalios. Tarp šių bakterijų taip pat yra filtruojamų formų, L formų, kokoidinių nejudančių ir judrių organizmų.

Jaunos mazgelinės bakterijos grynoje kultūroje ant maistinių terpių dažniausiai būna lazdelės formos (143 pav., 2, 3), lazdelių dydis apie 0,5-0,9 X 1,2-3,0 mikronų, judrios, dauginasi dalijantis. Dobilo mazgelių bakterijų lazdelės formos ląstelėse pastebimas dalijimasis raišteliu. Su amžiumi lazdelės ląstelės gali pradėti formuotis. Pagal Gramą ląstelės nudažosi neigiamai, jų itin smulki struktūra būdinga gramneigiamoms bakterijoms (143 pav., 4).

Senstant, mazgelių bakterijos praranda savo mobilumą ir pereina į vadinamųjų diržinių strypų būseną. Šį pavadinimą jie gavo dėl to, kad ląstelėse keitėsi tankios ir laisvos protoplazmos dalys. Ląstelių juostelės gerai aptinkamos, kai po ląstelių apdorojimo anilino dažais žiūrima pro šviesos mikroskopą. Tankios protoplazmos sritys (diržai) nusidažo blogiau nei tarpai tarp jų. Fluorescenciniame mikroskope juostos šviesiai žalios, tarpai tarp jų nešviečia ir atrodo tamsiai (143 pav., 1). Diržai gali būti narvelio viduryje arba galuose. Ląstelių juosta matoma ir elektronogramose, jei prieš apžiūrą mėginys neapdorotas kontrastinėmis medžiagomis (143 pav., 3). Tikriausiai su amžiumi bakterijų ląstelė prisipildo riebalinių intarpų, kurie nesuvokia spalvos ir dėl to sukelia ląstelės dryžuotumą. „Diržuotų strypų“ stadija yra prieš bakterioidų – netaisyklingos formos ląstelių – formavimosi stadiją: sustorėjusios, šakotos, rutuliškos, kriaušės ir kolbos formos (144 pav.). Terminą „bakteroidai“ į literatūrą J. Brunhorstas įvedė 1885 m., taikydamas neįprastos formos dariniams, daug didesniems nei mazgelių audiniuose randamos lazdelės formos bakterijų ląstelės.

,

Bakteroidai turi daugiau volutino granulių ir pasižymi didesniu glikogeno ir riebalų kiekiu nei lazdelės ląstelės. Bakteroidai, išauginti dirbtinėse maistinėse terpėse ir susidarę mazgelių audiniuose, fiziologiškai yra to paties tipo. Manoma, kad bakterioidai yra bakterijų formos, kurių dalijimosi procesas yra nepilnas. Neužbaigus mazginių bakterijų ląstelių dalijimąsi, atsiranda dichotomiškai išsišakojusios bakterioidų formos. Bakteroidų skaičius didėja senstant kultūrai; jų atsiradimą palengvina maistinės terpės išeikvojimas, medžiagų apykaitos produktų kaupimasis, alkaloidų patekimas į terpę.

Senose (dviejų mėnesių amžiaus) mazginių bakterijų kultūrose, naudojant elektroninį mikroskopą, daugelyje ląstelių galima aptikti aiškiai išsidėsčiusius sferinės formos darinius (145 pav.) - artrosporas. Jų skaičius ląstelėse svyruoja nuo 1 iki 5.

Maistinėse terpėse skirtingų rūšių ankštinių augalų gumbinės bakterijos auga skirtingu greičiu. Sparčiai augančios bakterijos yra žirniai, dobilai, liucerna, pupelės, vikiai, lęšiai, rančos, saldieji dobilai, ožragė, pupelės, avinžirniai ir liadvenetai; į lėtai augančias - lubinų, sojų pupelių, žemės riešutų, seradelių, mung pupelių, galvijų žirnelių, esparnių, erškėtuogių gumbelines bakterijas. Visiškai susiformavusias greitai augančių kultūrų kolonijas galima gauti 3 - 4 inkubacijos dieną, lėtai augančių kultūrų kolonijas - 7 - 8 d.

Greitai augančioms mazginėms bakterijoms būdingas peritrichinis žvynelių išsidėstymas, lėtai augančioms – monotrichinis (42 lentelė, 1-5).

Auginant skystoje terpėje, gumbelinių bakterijų ląstelėse, be žiuželių, susidaro siūlinės ir į karoliukus panašios ataugos (42, 43 lentelės). Jų ilgis siekia 8-10 mikronų. Paprastai jie išsidėstę ląstelės peritrichinės ląstelės paviršiuje, vienoje ląstelėje jų yra nuo 4 iki 10 ir daugiau.

,

Greitai augančių mazginių bakterijų kolonijos yra kepamo pieno spalvos, dažnai permatomos, gleivingos, lygiais kraštais, vidutiniškai išgaubtos, laikui bėgant išauga agaro terpės paviršiuje. Lėtai augančių bakterijų kolonijos yra ryškesnės, mažos, sausos, tankios ir, kaip taisyklė, terpės paviršiuje neauga. Gleivės, kurias gamina mazgelių bakterijos, yra polisacharido tipo kompleksinis junginys, apimantis heksozes, pentozes ir urono rūgštis.

Mazgelių bakterijos yra mikroaerofilai (vystosi esant nereikšmingam deguonies kiekiui aplinkoje), tačiau pirmenybę teikia aerobinėms sąlygoms.

Kaip anglies šaltinį maistinėse terpėse gumbelinės bakterijos naudoja angliavandenius ir organines rūgštis, kaip azoto šaltinį – įvairius mineralinius ir organinius azoto turinčius junginius. Auginant terpėse, kuriose yra daug azoto turinčių medžiagų, gumbelinės bakterijos gali prarasti gebėjimą prasiskverbti į augalą ir formuoti gumbus. Todėl gumbelių bakterijos dažniausiai auginamos ant augalų ekstraktų (pupelių, žirnių sultinio) arba dirvos ekstraktų. Fosforo vystymuisi būtinų mazgelių bakterijų galima gauti iš mineralinių ir organinių fosforo turinčių junginių; mineraliniai junginiai gali būti kalcio, kalio ir kitų mineralinių elementų šaltinis.

Pašalinei saprofitinei mikroflorai slopinti, išskiriant gumbelių bakterijas iš mazgelių arba tiesiai iš dirvos, rekomenduojamos kultūrinės terpės su krištoliniu violetiniu, taninu ar antibiotikais.

Daugumos mazgelių bakterijų kultūrų vystymuisi reikalinga optimali temperatūra 24–26 °. 0 ° C ir 37 ° C temperatūroje augimas sustoja. Dažniausiai mazginių bakterijų kultūros laboratorijoje laikomos žemoje temperatūroje (2-4 °C).

Daugelio rūšių mazgelių bakterijos gali sintetinti B grupės vitaminus, taip pat augimą skatinančias medžiagas, tokias kaip heteroauksinas (α-indolacto rūgštis).

Visos mazgelių bakterijos yra maždaug vienodai atsparios šarminei terpės reakcijai (pH = 8,0), bet nevienodai jautrios rūgštinei.

Mazgelių bakterijų specifiškumas, virulentiškumas, konkurencingumas ir aktyvumas.

Koncepcija specifiškumas mazginės bakterijos – kolektyvinės. Jis apibūdina bakterijų gebėjimą formuoti mazgelius augaluose. Jei kalbėtume apie gumbelines bakterijas apskritai, tai joms gumbelių formavimasis tik ankštinių augalų grupėje jau savaime yra specifinis - jie yra selektyvūs ankštiniams augalams.

Tačiau, jei nagrinėsime atskiras gumbelinių bakterijų kultūras, paaiškėja, kad tarp jų yra tokių, kurios gali užkrėsti tik tam tikrą, kartais didesnę, kartais mažesnę, ankštinių augalų grupę, ir šia prasme – gumbinių bakterijų specifiką. yra selektyvus augalo šeimininko atžvilgiu. Mazgelių bakterijų specifiškumas gali būti siauras (dobilų gumbelių bakterijos užkrečia tik dobilų grupę – rūšies specifiškumas, o lubinų gumbų bakterijos gali pasižymėti net veislės specifiškumu – užkrečia tik alkaloidines arba nealkaloidines lubinų veisles). Žirnių gumbelinės bakterijos, pasižyminčios plačiu specifiškumu, gali užkrėsti žirnių augalus, eilinius, pupeles, o žirnių ir pupų gumbelinės bakterijos gali užkrėsti žirnių augalus, tai yra, visos jos pasižymi „kryžminės infekcijos“ savybe. Mazgelių bakterijų specifiškumas yra jų klasifikavimo pagrindas.

Mazginių bakterijų specifiškumas atsirado dėl jų ilgalaikio prisitaikymo prie vieno augalo ar jų grupės ir šios savybės genetinio perdavimo. Šiuo atžvilgiu kryžminės infekcijos grupėje taip pat pastebimas skirtingas mazginių bakterijų prisitaikymas prie augalų. Pavyzdžiui, liucernos gumbelių bakterijos gali suformuoti mazgelius saldžiajame dobile. Bet nepaisant to, jie labiau prisitaikę prie liucernos, o saldžiųjų dobilų bakterijos – prie meliloto.

Ankštinių augalų šaknų sistemos užkrėtimo šaknų mazgelių bakterijomis procese tai turi didelę reikšmę virulentiškumas mikroorganizmai. Jei specifiškumas lemia bakterijų veikimo spektrą, tai mazginių bakterijų virulentiškumas apibūdina jų veikimo aktyvumą šiame spektre. Virulentiškumas reiškia mazgelių bakterijų gebėjimą prasiskverbti į šaknies audinį, ten daugintis ir sukelti mazgelių susidarymą.

Svarbų vaidmenį vaidina ne tik gebėjimas prasiskverbti pro augalo šaknis, bet ir šio įsiskverbimo greitis.

Norint nustatyti mazgelių bakterijų padermės virulentiškumą, būtina nustatyti jos gebėjimą paskatinti mazgelių susidarymą. Bet kurios padermės virulentiškumo kriterijus gali būti minimalus bakterijų skaičius, užtikrinantis stipresnę šaknų užkrėtimą, palyginti su kitomis padermėmis, dėl kurių susidaro mazgeliai.

Dirvožemyje, esant kitoms padermėms, virulentiškesnė padermė ne visada pirmiausia užkrės augalą. Tokiu atveju turėtumėte į tai atsižvelgti. konkurencingumą, kuris dažnai užmaskuoja virulentiškumo savybę natūraliomis sąlygomis.

Būtina, kad ir virulentiškos padermės būtų konkurencingos, tai yra, galėtų sėkmingai konkuruoti ne tik su vietinės saprofitinės mikrofloros atstovais, bet ir su kitomis mazginių bakterijų padermėmis. Padermės konkurencingumo rodiklis yra jos suformuotų gumbelių skaičius procentais nuo bendro gumbelių skaičiaus ant augalų šaknų.

Svarbi mazginių bakterijų savybė yra jų veikla(efektyvumas), t.y. gebėjimas simbiozėje su ankštiniais augalais pasisavinti molekulinį azotą ir tenkinti augalo šeimininko poreikius. Priklausomai nuo to, kiek gumbelių bakterijos prisideda prie ankštinių augalų derliaus didinimo (146 pav.), jos dažniausiai skirstomos į aktyvias (efektyvias), neaktyvias (neefektyvias) ir neaktyvias (neefektyvias).

Bakterijų padermė, kuri yra neaktyvi vienam augalui šeimininkui simbiozėje su kitos rūšies ankštiniais augalais, gali būti gana veiksminga. Todėl apibūdinant štamą pagal jos veiksmingumą, visada reikia nurodyti, kuriai augalo šeimininko rūšiai pasireiškia jo poveikis.

Mazgelių bakterijų veikla nėra nuolatinė savybė. Laboratorinėje praktikoje dažnai sumažėja mazginių bakterijų kultūrų aktyvumas. Tokiu atveju arba prarandamas aktyvumas visoje kultūroje, arba atsiranda atskiros mažo aktyvumo ląstelės. Mazgelių bakterijų aktyvumas sumažėja esant tam tikriems antibiotikams ir amino rūgštims. Viena iš mazginių bakterijų veiklos praradimo priežasčių gali būti fago įtaka. Pereinant, tai yra pakartotinai pernešant bakterijas per augalą šeimininką (prisitaikymas prie tam tikros rūšies augalo), galite gauti veiksmingų padermių iš neveiksmingų.

Veikiant y spinduliams, galima gauti didesnio efektyvumo deformacijas. Yra žinomi atvejai, kai iš neaktyvios padermės atsirado labai aktyvių liucernos mazgelių bakterijų radiomutančių. Tikėtina, kad jonizuojančiosios spinduliuotės, kuri tiesiogiai veikia ląstelės genetinių savybių pokyčius, panaudojimas gali būti perspektyvus labai aktyvių mazginių bakterijų padermių atrankos metodas.

Ankštinio augalo užsikrėtimas mazgelių bakterijomis.

Norint užtikrinti normalų šaknų sistemos užsikrėtimo mazginėmis bakterijomis procesą, šaknų zonoje būtina turėti gana daug gyvybingų bakterijų ląstelių. Tyrėjai skiriasi dėl ląstelių skaičiaus, reikalingo inokuliacijos procesui palaikyti. Taigi, pasak amerikiečių mokslininko O. Allano (1966), smulkiasėkliams augalams inokuliuoti reikia 500-1000 ląstelių, o stambiasėkliams – mažiausiai 70 000 ląstelių 1 sėklai. Australų mokslininko J. Vincento (1966) teigimu, pasėjimo momentu kiekvienoje sėkloje turėtų būti bent keli šimtai gyvybingų ir aktyvių mazginių bakterijų ląstelių. Yra įrodymų, kad pavienės ląstelės taip pat gali būti įvestos į šaknies audinį.

Tobulėjant ankštinio augalo šaknų sistemai, šaknų išskyros skatinamos gumbinių bakterijų dauginimąsi šaknies paviršiuje. Šaknų kepurėlių ir plaukelių naikinimo produktai taip pat atlieka svarbų vaidmenį aprūpinant gumbelių bakterijas tinkamu substratu.

Ankštinio augalo rizosferoje smarkiai skatinamas mazginių bakterijų vystymasis, javų augalams šis reiškinys nepastebimas.

Šaknies paviršiuje yra gleivinės medžiagos (matricos) sluoksnis, kuris susidaro nepriklausomai nuo bakterijų buvimo rizosferoje. Šis sluoksnis yra aiškiai matomas tiriant šviesos optiniu mikroskopu (147 pav.). Po inokuliacijos į šį sluoksnį dažniausiai atskuba mazginės bakterijos ir jame kaupiasi (148 pav.) dėl šaknies stimuliuojančio poveikio, kuris pasireiškia net iki 30 mm atstumu.

,

Šiuo laikotarpiu, prieš mazginių bakterijų patekimą į šaknies audinį, bakterijos rizosferoje yra itin judrios. Ankstyvuosiuose darbuose, kuriuose tyrimams buvo naudojamas šviesos mikroskopas, rizosferoje išsidėsčiusios mazginės bakterijos buvo vadinamos spiečių (gonidijomis arba zoosporomis) – „spiečius“. Taikant Fareus (1957) metodą, galima stebėti itin greitai judančių stulpų kolonijų susidarymą šaknies galiuko ir šaknų plaukelių srityje. Švermerių kolonijos egzistuoja labai trumpai – mažiau nei parą.

Apie prasiskverbimo mechanizmą Yra keletas hipotezių apie gumbelių bakterijas augalo šaknyse. Įdomiausi iš jų yra tokie. Vienos iš hipotezių autoriai teigia, kad mazginės bakterijos prasiskverbia į šaknį per epidermio ir plutos audinių pažeidimus (ypač tose vietose, kur atsišakoja šoninės šaknys). Ši hipotezė buvo iškelta remiantis Brilio (1888) tyrimais, kuris ankštiniuose augaluose sukėlė mazgelių susidarymą, pradurdamas šaknis adata, anksčiau panardinta į gumbelinių bakterijų suspensiją. Ypatingu atveju toks įgyvendinimo būdas yra gana realus. Pavyzdžiui, žemės riešutuose mazgeliai daugiausia yra šaknų šakų pažastyse, o tai rodo, kad gumbų bakterijos prasiskverbia į šaknį per pertraukas šoninių šaknų dygimo metu.

Įdomi ir ne be pagrindo yra hipotezė apie šaknies mazgelių bakterijų prasiskverbimą į šaknies audinį per šaknų plaukelius. Dauguma tyrinėtojų atpažįsta mazgelių bakterijų prasiskverbimo per šaknų plaukelius kelią.

P. Dart ir F. Mercer (1965) prielaida, kad mazgelių bakterijos į šaknį patenka mažų (0,1–0,4 μm) kokoidinių ląstelių pavidalu per intervalus (0,3–0,4 μm) celiuliozės, yra labai įtikinama. fibrilinis tinklas šaknų plaukų pirminės membranos. Tokią poziciją patvirtina ir replikos metodu gautos šaknies paviršiaus elektroninės mikroskopinės nuotraukos (149 pav.) ir tai, kad ankštinių augalų rizosferoje mažėja gumbinių bakterijų ląstelės.

Gali būti, kad šaknų mazgelių bakterijos gali prasiskverbti į šaknį per jaunų šaknų galiukų epidermio ląsteles. Pražmovskio (1889) teigimu, bakterijos gali prasiskverbti į šaknį tik per jaunos ląstelės membraną (šaknies plaukelius arba epidermio ląsteles) ir visiškai nepajėgia įveikti chemiškai pakitusio ar kamštinio žievės sluoksnio. Tai gali paaiškinti, kad mazgeliai dažniausiai susidaro jaunose pagrindinės šaknies ir atsirandančiose šoninių šaknų vietose.

Pastaruoju metu auksino hipotezė tapo labai populiari. Šios hipotezės autoriai mano, kad šaknų mazgelių bakterijos prasiskverbia į šaknį, skatindamos (β-indolacto rūgšties (heteroauksino) sintezę iš triptofano, kuris visada yra augalų šaknų eksudatuose. 150 pav.).

Akivaizdu, kad β-indolacto rūgšties šaltinis augalų užsikrėtimo metu yra ne tik augalai, kurie per šaknų sistemą išskiria triptofaną, kurį daugelio rūšių bakterijos, įskaitant mazgelius, gali paversti β-indolacto rūgštimi. Heteroauksino sintezėje gali dalyvauti ir pačios gumbų bakterijos, o galbūt ir kitų rūšių dirvožemio mikroorganizmai, gyvenantys šaknų zonoje.

Tačiau auksino hipotezė negali būti priimta besąlygiškai. Heteroauksino poveikis yra nespecifinis ir sukelia įvairių augalų rūšių, ne tik ankštinių augalų, šaknų plaukų kreivumą. Tuo pačiu metu šaknų mazgelių bakterijos sukelia šaknų plaukelių kreivumą tik ankštiniuose augaluose, pasižymėdamos gana dideliu selektyvumu. Jei nagrinėjamą poveikį lemtų tik β-indolacto rūgštis, tai tokio specifiškumo nebūtų. Be to, šaknų plaukelių pokyčių pobūdis, veikiant mazgelių bakterijoms, šiek tiek skiriasi nuo heteroauksino įtakos.

Taip pat reikėtų atkreipti dėmesį į tai, kad kai kuriais atvejais nelenkti šaknų plaukai yra veikiami infekcijos. Stebėjimai rodo, kad liucernoje ir žirniuose 60-70% šaknų plaukelių yra išlinkę ir susisukę, o dobiluose - apie 50%. Kai kurių tipų dobiluose ši reakcija pastebima ne daugiau kaip 1/4 užkrėstų plaukų. Kreivumo reakcijoje akivaizdžiai didelę reikšmę turi plaukų šaknų būklė. Augantys šaknų plaukeliai jautriausi bakterijų gaminamų medžiagų veikimui.

Yra žinoma, kad gumbų bakterijos sukelia šaknų plaukelių sienelių minkštėjimą. Tačiau jie nesudaro nei celiuliozės, nei pektinolitinių fermentų. Šiuo atžvilgiu buvo pasiūlyta, kad mazginės bakterijos prasiskverbia į šaknį dėl polisacharidinio pobūdžio gleivių išsiskyrimo, dėl kurio augalai sintezuoja fermentą poligalakturonazę. Šis fermentas, naikinantis pektino medžiagas, veikia šaknų plaukelių membraną, todėl ji tampa plastiškesnė ir pralaidesnė. Mažais kiekiais poligalakturonazės visada yra šaknų plaukuose ir, matyt, iš dalies ištirpdo atitinkamus membranos komponentus, leidžia ląstelei ištempti.

Kai kurie mokslininkai mano, kad mazgelių bakterijos į šaknį patenka per palydovines bakterijas, gaminančias pektinolitinius fermentus. Ši hipotezė buvo iškelta remiantis šiais faktais. Mikroskopuodami šaknų plaukus, daugelis tyrinėtojų pastebėjo šviesią dėmę, aplink kurią kaupiasi mazgelinės bakterijos. Ši dėmė gali būti audinių maceracijos (sunaikinimo) protopektinazės pradžios požymis, pagal analogiją su ta pačia savybe, pastebėta daugybe bakterinių ligų sergantiems augalams. Be to, buvo nustatyta, kad avirulentiškos mazgelių bakterijų kultūros, esant bakterijoms, gaminančioms pektinolitinius fermentus, gali prasiskverbti į šaknį.

Atkreiptinas dėmesys į dar vieną hipotezę, pagal kurią gumbinės bakterijos patenka į šaknį formuojantis į pirštą panašią šaknies plauko paviršiaus invaginaciją. Šią hipotezę patvirtinantis šaknies plauko kirpimo elektronų difrakcijos modelis (150 pav., 3) rodo skėčio rankenos pavidalu sulenktą šaknies plauką, kurio vingyje susikaupia mazginių bakterijų. Mazgelių bakterijas tarsi įsiurbia (praryja) šaknies plaukai (kaip pinocitozė).

Intussuscepcijos hipotezės iš esmės negalima atskirti nuo auksino arba fermentinės hipotezės, nes invaginacija atsiranda dėl auksino arba fermentinio faktoriaus poveikio.

Mazgelių bakterijų įvedimo į šaknies audinį procesas yra vienodas visų tipų ankštiniams augalams ir susideda iš dviejų fazių. Pirmoje fazėje šaknų plaukai užsikrečia. Antroje fazėje vyksta intensyvus mazgelių formavimosi procesas. Fazių trukmė skirtingoms augalų rūšims yra skirtinga: trifolium fragiferum pirmoji fazė trunka 6 dienas, Trifolium nigrescens - 3 dienas.

Kai kuriais atvejais labai sunku nustatyti ribas tarp fazių. Intensyviausiai gumbelių bakterijos patenka į šaknų plaukelius ankstyvosiose augalų vystymosi stadijose. Antroji fazė baigiasi masinio mazgavimo laikotarpiu. Dažnai gumbelių bakterijų patekimas į šaknų plaukelius tęsiasi net po to, kai ant šaknų susiformuoja mazgeliai. Ši vadinamoji perteklinė arba papildoma infekcija atsiranda dėl to, kad plaukelių infekcija ilgai nesiliauja. Vėlesnėse infekcijos stadijose mazgeliai dažniausiai dedami žemiau išilgai šaknies.

Šaknų plaukelių išsivystymo tipas, struktūra ir tankis neturi įtakos mazgelių bakterijų įsiskverbimo greičiui. Mazgelių susidarymo vietos ne visada yra susijusios su užkrėstų plaukų vietomis.

Įsiskverbusios į šaknį (per šaknies plaukus, epidermio ląstelę, šaknų pažeidimo vietas), šaknies mazgelių bakterijos juda toliau į augalo šaknies audinį. Lengviausiai bakterijos prasiskverbia pro tarpląstelines erdves.

Į šaknies audinį gali prasiskverbti viena ląstelė arba bakterijų ląstelių grupė. Jei atskira ląstelė prasiskverbė, ji gali toliau judėti per audinį kaip vieniša. Šaknies užsikrėtimo pavienėmis ląstelėmis kelias būdingas lubinų augalams.

Tačiau dažniausiai įsiveržusi ląstelė aktyviai daugindamasi suformuoja taip vadinamus infekcinius siūlus (arba infekcines gijas) ir jau tokių siūlų pavidalu persikelia į augalo audinį.

Sąvoka „infekcinis siūlas“ kilo iš infekcijos proceso tyrimo šviesos mikroskopu. Pradedant Beijerincko darbais, užkrečiamasis siūlas buvo pradėtas laikyti gleivine hifaline mase, kurioje dauginasi bakterijos.

Iš esmės infekcijos siūlas yra besidauginančių bakterijų kolonija. Jo kilmė yra vieta, kur įsiskverbė viena ląstelė ar ląstelių grupė. Gali būti, kad prieš bakterijų patekimą į šaknį šaknies paviršiuje pradeda formuotis bakterijų kolonija (taigi ir būsimas infekcinis siūlas).

Užkrėstų šaknų plaukų skaičius labai skiriasi nuo augalo iki augalo. Infekciniai siūlai dažniausiai atsiranda deformuotuose, susuktuose šaknų plaukuose. Tačiau yra požymių, kad panašūs siūlai kartais aptinkami tiesiuose plaukuose. Dažniau šaknies plaukuose pastebimas vienas išsišakojęs siūlas, rečiau – du. Kai kuriais atvejais vienas šaknies plaukas turi keletą siūlų arba keli turi bendrus infekcijos siūlus, iš kurių susidaro vienas mazgelis (151 pav.).

Užkrėstų šaknų plaukelių procentas bendrame deformuotų plaukų skaičiuje yra nepaaiškinamai mažas. Paprastai jis svyruoja nuo 0,6 iki 3,2, kartais pasiekia 8,0. Sėkmingų infekcijų dalis yra dar mažesnė, nes tarp infekcinių siūlų yra daug (iki 80%) vadinamųjų abortinių siūlų, kurie nustojo vystytis. Normaliai besivystančių infekcinių siūlų progresavimo greitis augale yra 5–8 mikronai per valandą. Tokiu greičiu per vieną dieną infekcinis siūlas gali prasiskverbti pro 100–200 mikronų ilgio plaukų šaknis.

Morfologinės ir anatominės mazgelių charakteristikos jų ontogenezėje.

Pagal formavimo būdą ankštinių augalų mazgeliai skirstomi į du tipus:

1 tipas - mazgeliai atsiranda dalijantis periciklo (kampinio sluoksnio) ląstelėms, paprastai esančioms priešais protoksilemą (pirmasis kraujagyslių formavimosi metu) - endogeninis mazgelių susidarymo tipas;

2 tipas - mazgeliai atsiranda iš šaknies žievės, kai patogenas patenka į žievės parenchimines ląsteles ir endodermą (pirminės žievės vidinį sluoksnį) - egzogeninį mazgelių formavimosi tipą.

Pastarasis tipas vyrauja gamtoje. Šaknies centrinio cilindro audiniai dalyvauja tik formuojant endogeninio ir egzogeninio tipo mazgelių kraujagyslių sistemą.

Nepaisant skirtingų nuomonių apie egzotipinių ir endotipų mazgų atsiradimo pobūdį, jų vystymosi procesas iš esmės yra vienodas. Tačiau nei vieno, nei kito mazgelių formavimosi tipai jokiu būdu neturėtų būti tapatinami su šoninių šaknų formavimosi procesu, nepaisant to, kad jų kilmė turi tam tikrų panašumų. Taigi, mazgeliai ir šoninės šaknys susidaro vienu metu ir, be to, toje pačioje šaknų zonoje.

Tuo pačiu metu daugelis šoninių šaknų ir mazgų vystymosi ypatybių pabrėžia gilius jų formavimosi skirtumus. Šoninės šaknys atsiranda pericikle. Nuo pat pirmųjų vystymosi akimirkų jie asocijuojasi su centriniu pagrindinės šaknies cilindru, iš kurio atsišakoja centriniai šoninių šaknų cilindrai ir visada kyla prieš pirminės medienos spindulį. Mazgelio susidarymas, priešingai nei šoninis šaknis, galimas bet kur. Pačioje mazginio audinio formavimosi pradžioje nėra kraujagyslių ryšio su centriniu šaknies cilindru, jis atsiranda vėliau. Kraujagyslės dažniausiai susidaro išilgai mazgo periferijos. Jie per tracheidinę zoną yra sujungti su šaknies kraujagyslėmis ir turi savo endodermą (152 pav.).

Gimdelių ir šoninių šaknų skirtumai ypač aiškiai pastebimi seradelėse, nes šio augalo pagrindinės šaknies šerdies audinys – pirmųjų mazgelių atsiradimo vieta – susideda iš santykinai nedidelio ląstelių sluoksnio ir mazgeliai tampa labai greitai matomas po šaknų užkrėtimo bakterijomis. Jie suformuoja pirmąsias suplotas iškyšas prie šaknies, todėl jas galima atskirti nuo kūginių šoninių šaknų projekcijų. Mazgeliai nuo šoninių šaknų skiriasi daugybe anatominių ypatybių: centrinio cilindro, šaknų dangtelių ir epidermio nebuvimo bei nemažo žievės sluoksnio, dengiančio mazgą.

Ankštinių augalų gumbelių (153 pav., 1, 2) formavimasis vyksta tuo laikotarpiu, kai šaknis dar turi pirminę struktūrą. Jis prasideda nuo šerdies ląstelių, esančių 2-3 sluoksnių atstumu nuo infekcinių gijų galų, dalijimosi. Žievės sluoksniai, perverti infekciniais siūlais, išlieka nepakitę. Tuo pačiu metu seradeloje branduolių ląstelių dalijimasis vyksta tiesiai po užkrėstais šaknų plaukais, o žirnių ląstelių dalijimasis pastebimas tik priešpaskutiniame žievės sluoksnyje.

Dalijimasis su radialinės audinio struktūros formavimu tęsiasi iki vidinių šerdies ląstelių. Jis atsiranda be konkrečios krypties, atsitiktinai, ir dėl to susidaro mazgo meristema (lavinamųjų audinių sistema), susidedanti iš mažų granuliuotų ląstelių.

Keičiasi suskilusios žievės ląstelės: suapvalėja ir padidėja branduoliai, ypač padidėja branduoliai. Po mitozės branduoliai išsiskiria ir, neįgavę pradinės formos, vėl pradeda dalytis.

Atsiranda antrinė meristema. Netrukus endodermoje ir pericikle atsiranda pradinio dalijimosi požymių, o tai buvusiose išorinėse ląstelėse daugiausia vyksta tangentinėmis pertvaromis. Šis dalijimasis galiausiai tęsiasi iki bendro meristeminio komplekso, kurio mažos ląstelės išsitiesia, vakuolės išnyksta, branduolys užpildo didžiąją ląstelės dalį. Susidaro vadinamasis pirminis mazgelis, kurio ląstelės plazmoje mazgelių bakterijų nėra, nes šiuo metu jos vis dar yra infekcinių gijų viduje. Kol susiformuoja pirminis mazgelis, infekcinės gijos daug kartų šakojasi ir gali pereiti arba tarpląsteliniu būdu tarp ląstelių (154 pav.), arba per ląsteles – tarpląsteliniu būdu – ir įsinešti bakterijas (155 pav.).

,

Dėl aktyvaus mazginių bakterijų dauginimosi juose tarpląsteliniai infekciniai siūlai dažnai įgauna keistą formą – susidaro kišenėlių (divertikulų) arba fakelų pavidalu (žr. 154 pav.).

Infekcinių gijų judėjimas iš ląstelės į ląstelę nėra visiškai aiškus. Matyt, infekcinės gijos, anot kanadiečių mikrobiologo D. Jordano (1963), plikų gleivinių virvelių pavidalu klaidžioja tarpląstelinėse augalų audinių erdvėse, kol dėl kai kurių vis dar nepaaiškinamų priežasčių ima invaginuotis į augalų citoplazmą. gretimų ląstelių.

Kai kuriais atvejais infekcijos gijos įsiskverbimas vyksta vienoje, kai kuriais atvejais - kiekvienoje gretimoje ląstelėje. Per šias invaginuotas vamzdines ertmes (divertikulus) teka siūlų turinys, uždengtas gleivėmis. Aktyviausias infekcinių siūlų augimas dažniausiai vyksta šalia augalo ląstelės branduolio. Kaitinamojo siūlelio prasiskverbimą lydi branduolio poslinkis, kuris juda į infekcijos vietą, padidėja, keičia formą ir išsigimsta. Panašus vaizdas stebimas sergant grybeline infekcija, kai branduolys dažnai yra ūsai

Dideliais kiekiais ($ 72 \% $), tačiau jis yra neutralus (absoliučiai neprieinamas augalams asimiliuoti).

10 $ \% $ ankštinių šeimos augalai įsitraukia į simbiozę su bakterijomis (bakterijų buvo rasta ir ant beržinių šeimos alksnių šeimos šaknų).

Mazgelių bakterijos priklauso Rhizodium genčiai. Pagrindinė jų savybė – gebėjimas fiksuoti molekulinį azotą iš atmosferos oro ir sintetinti organinius azoto turinčius junginius. Šios bakterijos, patekusios į simbiozę su ankštiniais augalais, gali suformuoti mazgelius ant jų šaknų. Jie paverčia azoto dujas junginiais, kuriuos augalai lengvai pasisavina, o žydintys augalai savo ruožtu aprūpina bakterijas maistinėmis medžiagomis. Taip pat šios rūšies bakterijos vaidina svarbų vaidmenį dirvožemio sodrinimo azotu procese.

Mazgelių bakterijų dydis yra nuo 0,3 USD iki 3 mikronų. Jie yra apvalūs, gleivingi, skaidrūs. Skirtingai nuo kitų bakterijų, jos nesudaro sporų, gali judėti ir normaliam gyvenimui reikia deguonies.

Įsiskverbusios į augalo šaknies plaukus, bakterijos skatina intensyvų šaknies ląstelių dalijimąsi, dėl ko susidaro mazgelis. Pačios bakterijos vystosi šiuose mazgeliuose ir dalyvauja azoto asimiliacijos procese. Ten jie virsta, įgaudami šakotą formą – bakterioidą, kuris sugeria molekulinį azotą, nitratus, aminorūgštis ir amonio druskas. Mono- ir disacharidai, organinės rūgštys ir alkoholiai naudojami kaip anglies šaltinis mazgelių bakterijoms.

Be to, augalai aprūpina bakterijas gyvybiškai svarbiomis organinėmis medžiagomis. Ši simbiozės forma teigiamai veikia abu organizmus – simbionus:

• bakterijos gali normaliai pereiti savo vystymosi ciklą;
• augalas vystosi normaliai, pakankamais kiekiais gaudamas svarbiausią mineralinę maistinę medžiagą – azotą.

1 pastaba

Toks augalų mitybos šaltinis vadinamas biologiniu, o ankštiniai – dirvožemį praturtinančiu pasėliu (pagal K.A.Timiriazevą).

Kitaip nei dauguma augalų, ankštiniai augalai ne tik nenualina dirvos, bet ir praturtina ją azoto junginiais. Sodrinimas vyksta auginant ankštinius augalus (lubinai, žirniai, sojos, dobilai, liucerna, vikiai, saldieji dobilai) ir toliau irstant jų šaknims bei lapams.

Nunykus ankštinių augalų šaknims, gumbelių bakterijos nemiršta, o veda saprofitinį gyvenimo būdą.

Mazgelių bakterijos iš atmosferos oro gali sugerti iki $ 300 $ kg azoto už 1 $ hektarą ankštinių augalų, o daugiau nei $ 50 $ kg azoto turinčių junginių lieka dirvožemyje.

2 pastaba

Įvairios bakterijų formos turi specifinį polinkį tam tikrų ankštinių augalų atstovų vystymuisi ant šaknų: Rhizodium Leguminosarum – žirniuose, pupose, vikiuose; Rh. Meliloti - saldiesiems dobilams, liucernai; Rh. Japonicum – sojoje; Rh. Trifolium – dobiluose.

Bakterijų ir ankštinių augalų simbiozės reikšmė ir perspektyvos

Šis simbiozės tipas yra labai svarbus gamtoje ir ypač auginant augalus, nes suteikia jiems padidintą maistinę vertę ir produktyvumą, o tuo pačiu - dirvožemio atsinaujinimą ir jo derlingumo padidėjimą.

Ankštiniai augalai yra šiuolaikinio alternatyvaus ūkininkavimo pagrindas – nenaudojant trąšų arba įvedant jų mažomis dozėmis.

K.A. Timiriazevas pažymėjo, kad ankštiniai augalai prasiskverbė visur, kur tik pasiekia geros žemės ūkio koncepcijos. Tačiau vargu ar istorijoje bus daug atradimų, kurie būtų tokie naudingi žmonijai, kaip dobilų ir apskritai ankštinių augalų naudojimas sėjomainoje, kad būtų galima smarkiai padidinti žemės ūkio produktyvumą.

Ankštiniai augalai dabar plačiai auginami visame pasaulyje. Jų svarba yra didelė ir tokia išliks ir net didės, nes yra ekologiško ir ekonominio (faktiškai laisvojo) azoto šaltinis.

XXI amžiuje, esant labai išplėtotoms mineralinių trąšų (iš kurių svarbiausios yra azotas) gamybos technologijoms, iki dviejų trečdalių pasaulio žemės ūkyje naudojamo azoto gaunama iš biologinių šaltinių, daugiausia dėl ankštinių augalų. ir jų simbiontai – mazgelių azotą fiksuojančios bakterijos... Būtent mazgeliuose vyksta svarbiausia simbiozės biocheminė reakcija: molekulinio azoto evoliucija ore į nitratus, o vėliau į amonią.

Pasinaudoję šiuolaikinių simbiotinių bakterijų santykio su augalais tyrimų rezultatais, mikrobiologai pasiūlė svarbią ateities užduotį – nustatyti bendrijų kūrimo būdus, siekiant pagerinti augalų mineralinę mitybą biologiniu azotu. Ši simbiozė – tai sistema, turinti skirtingą sąveiką, kurios didžioji dalis yra susijusi su organizmų genetinio plastiškumo padidėjimu, dėl kurio gali atsirasti net iš esmės naujos gyvybės formos. Simbiozė suteikia tokią galimybę gamtai, ir tai yra esminė naujosios šiuolaikinės simbiozės teorijos dalis.

3 pastaba

Siekiant padidinti gumbelinių bakterijų skaičių ir atitinkamai ankštinių augalų derlių, sėjos metu į dirvą įterpiama speciali bakterinė medžiaga nitraginas (vyksta dirbtinis sėklų užkrėtimas gumbelių bakterijomis).