Роль элементов в жизни растений -
Азот
Азот - один из основных элементов, необходимых для растений. Он входит в состав всех белков (содержание его колеблется от 15 до 19%) нуклеиновых кислот, аминокислот, хлорофилла, ферментов, многих витаминов, липоидов и других органических соединений, образующихся в растениях. Общее содержание азота в растении составляет 0,2 - 5 % и более массы воздушно - сухого вещества.В свободном состоянии азот является инертным газом, которого в атмосфере содержится 75,5 % ее массы. Однако в элементарной форме азот не может усваиваться растениями, за исключением бобовых, которые используют азотные соединения, вырабатываемые развивающимися на их корнях клубеньковыми бактериями, способными усваивать атмосферный азот и переводить его в доступную для высших растений форму.
Азот поглощается растениями только после соединения его с другими химическими элементами в форме аммония и нитратов - наиболее доступных форм азота в почве. Аммоний, являясь восстановленной формой азота, при поглощении растениями легко используется в синтезе аминокислот и белков. Синтез аминокислот и белков из восстановленных форм азота происходит быстрее и с меньшими затратами энергии, чем синтез из нитратов, для восстановления которых до аммиака растению необходимы затраты дополнительной энергии. Однако нитратная форма азота более безопасна для растений, чем аммиачная, так как высокие концентрации аммиака в тканях растений вызывают их отравление и гибель.
Аммиак накапливается в растении при нехватке углеводов, которые необходимы для синтеза аминокислот и белков. Дефицит углеводов в растениях наблюдается обычно в начальный период вегетации, когда ассимиляционная поверхность листьев не развилась еще настолько, чтобы удовлетворить потребность растений в углеводах. Поэтому аммиачный азот может быть токсичен для культур, семена которых бедны углеводами (сахарная свекла и др.). По мере развития ассимиляционной поверхности и синтеза углеводов эффективность аммиачного питания возрастает, и растения усваивают лучше аммиак, чем нитраты. В начальный период роста эти культуры должны обеспечиваться азотом в нитратной форме, а такие культуры, как картофель, клубни которого богаты углеводами, могут использовать азот в аммиачной форме.
При недостатке азота замедляется рост растений, ослабляется интенсивность кущения злаковых и цветения плодовых и ягодных культур, сокращается вегетационный период, уменьшается содержание белка и снижается урожай.
Фосфор
Фосфор участвует в обмене веществ, делении клеток, размножении, передаче наследственных свойств и в других сложнейших процессах, происходящих в растении. Он входит в состав сложных белков (нуклеопротеидов), нуклеиновых кислот, фосфатидов, ферментов, витаминов, фитина и других биологически активных веществ. Значительное количество фосфора содержится в растениях в минеральной и органической формах. Минеральные соединения фосфора находятся в виде ортофосфорной кислоты, которая используется растением прежде всего в процессах превращения углеводов. Эти процессы влияют на накопление сахара в сахарной свекле, крахмала в клубнях картофеля и т. д.Особенно велика роль фосфора, входящего в состав органических соединений. Значительная часть его представлена в виде фитина - типичной запасной формы органического фосфора. Больше всего этого элемента содержится в репродуктивных органах и молодых тканях растений, где идут интенсивные процессы синтеза. Опытами с меченым (радиоактивным) фосфором было установлено, что в точках роста растения его в несколько раз больше, чем в листьях.
Фосфор может передвигаться из старых органов растения в молодые. Особенно необходим фосфор для молодых растений, так как способствует развитию корневой системы, повышает интенсивность кущения зерновых культур. Установлено, что увеличивая содержание растворимых углеводов в клеточном соке, фосфор усиливает зимостойкость озимых культур.
Как и азот, фосфор является одним из важных элементов питания растений. В самом начале роста растение испытывает повышенную потребность в фосфоре, которая покрывается за счет запасов этого элемента в семенах. На бедных по плодородию почвах у молодых растений после расхода фосфора из семян проявляются признаки фосфорного голодания. Поэтому на почвах, содержащих небольшое количество подвижного фосфора, рекомендуется одновременно с посевом проводить рядковое внесение гранулированного суперфосфата.
Фосфор в отличие от азота ускоряет развитие культур, стимулирует процессы оплодотворения, формирования и созревания плодов.
Основным источником фосфора для растений являются соли ортофосфорной кислоты, называемой обычно фосфорной. Корни растений поглощают фосфор в виде анионов этой кислоты. Наиболее доступными для растений являются водорастворимые однозамещенные соли ортофосфорной кислоты: Са (H 2 PO 4) 2 - H 2 O, КН 2 РO 4 NH 4 H 2 PO 4 NaH 2 PO 4 , Mg(H 2 PO 4) 2 .
Калий
Калий не входит в состав органических соединений растений. Однако он играет важнейшую физиологическую роль в углеводном и белковом обмене растений, активизирует использование азота в аммиачной форме, влияет на физическое состояние коллоидов клетки, повышает водоудерживающую способность протоплазмы, устойчивость растений к увяданию и преждевременному обезвоживанию и тем самым увеличивает сопротивляемость растений кратковременным засухам.При недостатке калия (несмотря на достаточное количество углеводов и азота) в растениях подавляется передвижение углеводов, снижается интенсивность фотосинтеза, восстановления нитратов и синтеза белка.
Калий влияет на образование клеточных оболочек, повышает прочность стеблей злаков и их устойчивость к полеганию.
От калия заметно зависит качество урожая. Недостаток его приводит к щуплости семян, понижению их всхожести и жизненности; растения легко поражаются грибными и бактериальными заболеваниями. Калий улучшает форму и вкусовые качества картофеля, повышает содержание сахара в сахарной свекле, влияет не только на окраску и аромат земляники, яблок, персиков, винограда, но и на сочность апельсинов, улучшает качество зерна, листа табака, овощных культур, волокна хлопчатника, льна, конопли. Наибольшее количество калия требуется растениям в период их интенсивного роста.
Повышенная требовательность к калийному питанию отмечается у корнеплодов, овощных культур, подсолнечника, гречихи, табака.
Калий в растении находится преимущественно в клеточном соке в виде катионов, связанных органическими кислотами, и легко вымывается из растительных остатков. Для него характерно многократное использование (реутилизация). Он легко передвигается из старых тканей растения, где был уже использован, в молодые.
Недостаток калия, так же как и его избыток, отрицательно сказывается на количестве урожая и его качестве.
Магний
Магний входит в состав хлорофилла и непосредственно участвует в фотосинтезе. В хлорофилле содержится магния около 10 % от общего количества его в зеленых частях растений. С магнием также связано образование в листьях таких пигментов, как ксантофилл и каротин. Магний также входит в состав запасного вещества фитина, содержащегося в семенах растений и пектиновых веществ. Около 70 - 75 % магния в растениях находится в минеральной форме, в основном в виде ионов.Ионы магния, адсорбционно связаны с коллоидами клеток и наряду с другими катионами поддерживают ионное равновесие в плазме; подобно ионам калия, они способствуют уплотнению плазмы, уменьшению ее набухаемости, а также участвуют как катализаторы в ряде биохимических реакций, происходящих в растении. Магний активизирует деятельность многих ферментов, участвующих в образовании и превращении углеводов, белков, органических кислот, жиров; влияет на передвижение и превращение фосфорных соединений, плодообразование и качество семян; ускоряет созревание семян зерновых культур; способствует повышению качества урожая, содержания в растениях жира и углеводов, морозоустойчивости цитрусовых, плодовых и озимых культур.
Наибольшее содержание магния в вегетативных органах растений отмечается в период цветения. После цветения в растении резко снижается количество хлорофилла, и происходит отток магния из листьев и стеблей в семена, где образуются фитин и фосфат магния. Следовательно, магний, подобно калию, может перемещаться в растении из одних органе в другие.
При высоких урожаях сельскохозяйственные культуры потребляют магния до 80 кг с 1 га. Наибольшее количество его поглощают картофель, кормовая и сахарная свекла, табак, бобовые травы.
Самой важной формой для питания растений является обменный магний, составляющий в зависимости от вида почвы 5 - 10 % общего содержания этого элемента в почве.
Кальций
Кальций участвует в углеводном и белковом обмене растений, образовании и росте хлоропластов. Подобно магнию и другим катионам, кальций поддерживает определенное физиологическое равновесие ионов в клетке, нейтрализует органические кислоты, влияет на вязкость и проницаемость протоплазмы. Кальций необходим для нормального питания растений аммиачным азотом, он затрудняет восстановление в растениях нитратов до аммиака. От кальция в большей степени зависит построение нормальных клеточных оболочек.В отличие от азота, фосфора и калия, находящихся обычно в молодых тканях, кальций содержится в значительных количествах в старых тканях; при этом его больше в листьях и стеблях, чем в семенах. Так, в семенах гороха кальций составляет 0,9 % воздушно - сухого вещества, а в соломе - 1,82 %
Наибольшее количество кальция потребляют многолетние бобовые травы - около 120 кг СаО с 1 га.
Недостаток кальция в полевых условиях отмечается на очень кислых, особенно песчаных, почвах и солонцах, где поступление кальция в растения тормозится ионами водорода на кислых почвах и натрия на солонцах.
Сера
Сера входит в состав аминокислот цистина и метионина, а также глутатиона - вещества, содержащегося во всех клетках растений и играющего определенную роль в обмене веществ и в окислительно - восстановительных процессах, так как является переносчиком водорода. Сера - непременный компонент некоторых масел (горчичное, чесночное) и витаминов (тиамин, биотин), она влияет на образование хлорофилла, способствует усиленному развитию корней растений и клубеньковых бактерий, усваивающих атмосферный азот и живущих в симбиозе с бобовыми культурами. Часть серы находится в растениях в неорганической окисленной форме.В среднем в растениях содержится около 0,2 - 0,4 % серы от сухого вещества, или около 10 % в золе. Больше всего серы поглощают культуры из семейства крестоцветных (капуста, горчица и др.). Сельскохозяйственные культуры потребляют следующее количество серы (кгга): зерновые и картофель - 10 - 15, сахарная свекла и бобовые - 20 - 30, капуста - 40 - 70.
Серное голодание чаще всего наблюдается на бедных органическим веществом супесчаных и песчаных почвах нечерноземной полосы.
Железо
Железо потребляется растениями в значительно меньших количествах (1 - 10 кг с 1 га), чем другие макроэлементы. Оно входит в состав ферментов, участвующих в создании хлорофилла, хотя в него этот элемент не входит. Железо участвует в окислительно - восстановительных процессах, протекающих в растениях, так как оно способно переходить из окисленной формы в закисную и обратно. Кроме того, без железа невозможен процесс дыхания растений, поскольку оно является составной частью дыхательных ферментов.Недостаток железа ведет к распаду ростовых веществ (ауксинов), синтезируемых растениями. Листья становятся светло - желтыми. Железо не может, как калий и магний, передвигаться из старых тканей в молодые (т. е. повторно использоваться растением).
Железное голодание чаще всего проявляется на карбонатных и сильноизвесткованных почвах. Особенно чувствительны к недостатку железа плодовые культуры и виноград. При длительном железном голодании у них происходит отмирание верхушечных побегов.
Бор
Бор содержится в растениях в ничтожном количестве: 1 мг на 1 кг сухого вещества. Различные растения потребляют от 20 до 270 г бора с 1 га. Наименьшее содержание бора наблюдается в злаковых культурах. Несмотря на это бор оказывает большое влияние на синтез углеводов, их превращение и передвижение в растениях, формирование репродуктивных органов, оплодотворение, рост корней, окислительно - восстановительные процессы, белковый и нуклеиновый обмен, на синтез и передвижение стимуляторов роста. С наличием бора также связаны активность ферментов, осмотические процессы и гидратация плазменных коллоидов, засухо - и солеустойчивость растений, содержание в растениях витаминов - аскорбиновой кислоты, тиамина, рибофлавина. Поглощение растениями бора увеличивает потребление других питательных веществ. Этот элемент не способен передвигаться из старых тканей растений в молодые.При недостатке бора замедляется рост растений, отмирают точки роста побегов и корней, не раскрываются бутоны, опадают цветки, распадаются клетки в молодых тканях, появляются трещины, органы растений чернеют и приобретают неправильную форму.
Недостаток бора чаще всего проявляется на почвах с нейтральной и щелочной реакцией, а также на известкованных почвах, так как кальций мешает поступлению бора в растение.
Молибден
Молибден поглощается растениями в меньших количествах, чем другие микроэлементы. На 1 кг сухого вещества растений приходится 0,1 - 1,3 мг молибдена. Наибольшее количество этого элемента содержится в семенах бобовых культур - до 18 мг на 1 кг сухого вещества. С 1 га растения выносят с урожаем 12 - 25 г молибдена.В растениях молибден входит в состав ферментов, участвующих в восстановлении нитратов до аммиака. При недостатке молибдена в растениях накапливаются нитраты и нарушается азотный обмен. Молибден улучшает кальциевое питание растений. Благодаря способности изменять валентность (отдавая электрон, он становится шестивалентным, а присоединяя - пятивалентным) молибден участвует в окислительно - восстановительных процессах, происходящих в растении, а также в образовании хлорофилла и витаминов, в обмене фосфорных соединений и углеводов. Большое значение имеет молибден в фиксации молекулярного азота клубеньковыми бактериями.
При нехватке молибдена растения отстают в росте и снижают урожайность, листья приобретают бледную окраску (хлороз), в результате нарушения азотного обмена теряют тургор.
Молибденовое голодание чаще всего наблюдается на кислых почвах, имеющих рН менее 5,2. Известкование увеличивает подвижность молибдена в почве и потребление его растениями. Особенно чувствительны к недостатку этого элемента в почве бобовые культуры. Под влиянием молибденовых удобрений не только увеличивается урожай, но и улучшается качество продукции - повышается содержание сахара и витаминов в овощных культурах, белка в зернобобовых культурах, протеина в сене бобовых трав и т. д.
Избыток молибдена, как и его недостаток, сказывается на растениях отрицательно - листья теряют зеленую окраску, задерживается рост и снижается урожай растений.
Медь
Медь, как и другие микроэлементы, потребляется растениями в очень малых количествах. На 1 кг сухой массы растений приходится 2 - 12 мг меди.Медь играет большую роль в окислительно - восстановительных процессах, обладая способностью переходить из одновалентной формы в двухвалентную и обратно. Она является компонентом ряда окислительных ферментов, повышает интенсивность дыхания, влияет на углеводный и белковый обмен растений. Под влиянием меди в растении увеличивается содержание хлорофилла, усиливается процесс фотосинтеза, повышается устойчивость растений к грибным и бактериальным болезням.
Недостаточная обеспеченность растений медью отрицательно сказывается на водоудерживающей и водопоглощающей способности растений. Чаще всего недостаток меди наблюдается на торфяно - болотных почвах и некоторых почвах легкого механического состава.
В то же время слишком высокое содержание в почве доступной для растений меди, как и других микроэлементов, отрицательно влияет на урожай, поскольку нарушается развитие корней и уменьшается поступление в растение железа и марганца.
Марганец
Марганец, как и медь, играет важную роль в окислительно - восстановительных реакциях, протекающих в растении; он входит в состав ферментов, с помощью которых происходят данные процессы. Марганец участвует в процессах фотосинтеза, дыхания, в углеводном и белковом обмене. Он ускоряет отток углеводов из листьев в корень.Кроме того, марганец участвует в синтезе витамина С и других витаминов; он увеличивает содержание сахара в корнях сахарной свеклы, белков в зерновых культурах.
Марганцевое голодание чаще всего отмечается на карбонатных, торфяных и сильноизвесткованных почвах.
При недостатке данного элемента замедляется развитие корневой системы и рост растений, снижается урожайность. Животные, поедающие корма с низким содержанием марганца, страдают ослаблением сухожилий, у них слабо развивается костяк. В свою очередь, избыточное количество растворимого марганца, наблюдающееся на сильнокислых почвах, может отрицательно действовать на растения. Токсическое действие избытка марганца устраняют известкованием.
Цинк
Цинк входит в состав ряда ферментов, например, карбоангидразы, катализирующей расщепление угольной кислоты на воду и углекислый газ. Этот элемент принимает участие в происходящих в растении окислительно - восстановительных процессах, в обмене углеводов, липоидов, фосфора и серы, в синтезе аминокислот и хлорофилла. Роль цинка в окислительно - восстановительных реакциях меньше, чем роль железа и марганца, так как он не обладает переменной валентностью. Цинк влияет на процессы оплодотворения растений и развитие зародыша.Недостаточная обеспеченность растений усвояемым цинком наблюдается на гравийных, песчаных, супесчаных и карбонатных почвах. Особенно страдают от недостатка цинка виноградники, цитрусовые и плодовые деревья в засушливых районах страны на щелочных почвах. При длительном цинковом голодании у плодовых деревьев наблюдается суховершинность - отмирание верхних ветвей. Из полевых культур наиболее острую потребность к данному элементу проявляют кукуруза, хлопчатник, соя и фасоль.
Вызываемое недостатком цинка нарушение процессов синтеза хлорофилла приводит к появлению на листьях хлоротичных пятен светло - зеленого, желтого и даже почти белого цвета.
Кобальт
Кроме всех вышеописанных микроэлементов, в растениях найдены также такие микроэлементы, роль которых в растениях изучена недостаточно (например, кобальт, йод и др.). Вместе с тем установлено, что они имеют большое значение в жизни человека и животных.Так, кобальт входит в состав витамина В 12 , при недостатке которого нарушаются процессы обмена веществ, в частности, ослабляется синтез белков, гемоглобина и т. д.
Недостаточная обеспеченность кормов кобальтом при содержании его менее 0,07 мг на 1 кг сухой массы приводит к значительному снижению продуктивности животных, а при резком недостатке кобальта скот заболевает сухоткой.
Иод
Иод является составной частью гормона щитовидной железы - тироксина. При недостатке йода резко уменьшается продуктивность скота, нарушаются функции щитовидной железы, происходит ее увеличение (появление зоба). Наименьшее содержание йода наблюдается в подзолистых и серых лесных почвах; более обеспечены йодом черноземы и сероземы. В почвах легкого механического состава, бедных коллоидными частицами, йода меньше, чем в почвах глинистых.Как показывает химический анализ, в растениях содержатся и такие элементы, как натрий, кремний, хлор, алюминий.
Натрий
Натрий составляет от 0,001 до 4% сухой массы растений. Из полевых культур наибольшее содержание этого элемента наблюдается в сахарной, столовой и кормовой свекле, турнепсе, кормовой моркови, люцерне, капусте, цикорие. С урожаем сахарной свеклы выносится около 170 кг натрия с 1 га, а кормовой - около 300 кг.Кремний
Кремний содержится во всех растениях. Наибольшее количество кремния отмечено в злаковых культурах. Роль кремния в жизни растений не установлена. Он увеличивает поглощение растениями фосфора благодаря повышению растворимости почвенных фосфатов под действием кремнекислоты. Из всех зольных элементов больше всего в почве содержится кремния, и недостатка в нем растения не испытывают.Хлор
Хлор в растениях содержится в больших количествах, чем фосфор и сера. Однако необходимость его для нормального роста растений не установлена. Хлор быстро поступает в растения, отрицательно влияя при этом на ряд физиологических процессов. Хлор снижает качество урожая, затрудняет поступление в растение анионов, в частности фосфатного.Очень чувствительны к высокому содержанию в почве хлора цитрусовые культуры, табак, виноград, картофель, гречиха, люпин, сераделла, лен, смородина. Менее чувствительны к большому количеству хлора в почве злаковые и овощные культуры, свекла, травы.
Алюминий
Алюминий в растениях может содержаться в значительных количествах: на его долю в золе некоторых растений приходится до 70 %. Алюминий нарушает обмен веществ в растениях, затрудняет синтез Сахаров, белков, фосфатидов, нуклеопротеидов и других веществ, что отрицательно сказывается на урожайности растений. Наиболее чувствительными культурами к наличию подвижного алюминия в почве (1 - 2 мг на 100 г почвы) являются сахарная свекла, люцерна, клевер красный, озимая и яровая вики, озимая пшеница, ячмень, горчица, капуста, морковь.Помимо упомянутых макро - и микроэлементов в растениях содержится ряд элементов в ничтожно малых количествах (от 108 до 10 - 12 %), называемых ультрамикроэлементами. К ним относятся цезий, кадмий, селен, серебро, рубидий и др. Роль этих элементов в растениях не изучена.
читайте так-же
Фосфор в растениях
Фосфор играет исключительно важную роль в жизни растений. Большинство процессов обмена веществ осуществляется только при его участии. Он практически всегда находится во втором минимуме (после азота).
Физиологическая роль фосфора (С 3). Он входит в состав важнейших органических соединений, активно участвующих в метаболизме растений: нуклеиновых кислот (ДНК и РНК), нуклеопротеидов, фосфопротеидов, фосфатидов (фосфолипидов), макроэргических соединений (АТФ и др.), сахарофосфатов, фитина, витаминов и др. Содержание фосфора (Р2О5) в растениях и вынос урожаями сельскохозяйственных культур Содержание в среднем составляет 0,5 % сухого вещества, изменяясь от 0,1 до 1,5 %, и зависит от биологических особенностей культур, возраста растений и их органов, условий фосфорного питания и т.д. Так, в зерне зернобобовых культур содержится 1-1,5 % Р2О5, злаковых – 0,8-1 %. Солома тех и других культур содержит меньше фосфора по сравнению с семенами – 0,2-0,4 %.
Фосфор в растениях распределяется аналогично азоту, является его спутником. В среднем содержание фосфора в органах растений составляет 30 % от количества азота (С 17). Больше фосфора содержится в молодых и жизнедеятельных органах, листья содержат больше фосфора, чем стебли.
Вынос фосфора урожаями в среднем составляет 15-50 кг/га, изменяясь в зависимости от биологических особенностей культур и уровня урожайности.
Источники фосфора для растений. Основными источниками являются соли ортофосфорной кислоты (С 19), которая, являясь трёхосновной, способна образовывать три вида анионов – Н2РО4–, НРО42–, РО43– (С 20) и, следовательно, три вида солей – одно-, дву- и трёхзамещённые фосфаты, растворимость которых и доступность для растений изменяется в зависимости от катионов.
Источниками фосфора могут также быть соли метафосфорной и полифосфорных (пиро-, триполифосфорной и т.д.) кислот, непосредственно растениями не усваивающиеся, но гидролизующиеся в почве до ортофосфатов (С 21-24).
Кроме того, корни некоторых растений (горох, бобы, кукуруза и др.) выделяют фермент фосфатазу, который отщепляет анион фосфорной кислоты от простых органических соединений. Как следствие, источником фосфора для названных растений могут служить его органические соединения.
Превращения фосфора в растениях. Поступивший в растения фосфор очень быстро переходит в состав органических соединений. Тем не менее, фосфор находится в них непосредственно в виде остатка фосфорной кислоты. Таким образом, 85-95 % фосфора находится в органической форме (С 26). Минеральных фосфатов – фосфатов кальция, калия, магния и аммония – значительно меньше (5-15 %), но они имеют большое значение, являясь запасной и транспортной формами фосфора. Например, фосфор органических соединений корней может передвигаться в надземную часть только после трансформации в минеральные фосфаты.
Динамика потребления фосфора во время вегетации. Критический период по отношению к фосфору у всех культур отмечается в фазу всходов. Недостаток фосфора в этот период резко снижает урожайность, независимо от дальнейшей обеспеченности растений. Вместе с тем, корневая система в начальные фазы роста развита слабо и часто не может в достаточных количествах усваивать фосфор почвы и внесённых до посева удобрений. Поэтому широко рекомендуется припосевное внесение фосфора.
Периоды максимального потребления фосфора различными культурами не совпадают. Например, яровая пшеница потребляет весь необходимый ей фосфор к концу фазы колошения, в то время как лён даже к периоду полного цветения поглощает лишь 58 %, а хлопчатник в фазу полного цветения усваивает только 10 % от максимального содержания фосфора в растениях Таким образом, период максимального поглощения фосфора у пшеницы наблюдается в фазы выхода в трубку и колошения, у льна – в фазы цветения и созревания, у хлопчатника – в период формирования волокна.
Признаки недостатка фосфора для растений. Замедляется рост и развитие растений, уменьшается размер листьев, задерживается цветение и созревание урожая (С 31-33). Фосфор реутилизируется, поэтому его недостаток сначала проявляется на нижних листьях, которые становятся тёмно-зелёными, грязно-зелёными, а затем красно-фиолетовыми, пурпурными или лиловыми
Фосфор в почвах .Содержание и запасы фосфора в почвах. Общее содержание варьирует от 0,01 до 0,3 % и зависит, прежде всего, от минералогического состава материнских пород. Кроме того, больше фосфора содержат богатые гумусом почвы (в гумусе 1-2 % Р2О5). Таким образом, минимальное содержание фосфора в дерново-подзолистых песчаных, максимальное – в чернозёмных почвах. Жизнедеятельность растений вызывает биологическую аккумуляцию фосфора в верхних горизонтах почв
Общий запас фосфора в пахотном слое на 1 га варьирует от 0,3 т в лёгких дерново-подзолистых почвах до 9 т в чернозёмах
Формы фосфора в почвах и его превращения Фосфор в почвах находится в органической и минеральной формах Органического фосфора меньше, он входит в состав неспецифической части гумуса, а также неразложившихся остатков растений и микроорганизмов.
Преобладает минеральный фосфор, которого в дерново-подзолистых, каштановых почвах и серозёмах 70-90 % общего содержания, а в почвах с высоким содержанием гумуса (следовательно, органического фосфора) – серых лесных почвах и чернозёмах – 55-65 % (С 44). Минеральный фосфор в основном находится в форме первичных минералов и, прежде всего, фторапатита [Са3(РО4)2]3·CaF2 и гидроксилапатита [Са3(РО4)2]3·Ca(ОН)2.
Фосфор органических соединений и первичных минералов растениями непосредственно не усваивается. В результате выветривания первичных минералов образуются вторичные, представляющие собой разнообразные соли ортофосфорной кислоты. Фосфаты образуются и при минерализации органического фосфора под влиянием фосфоробактерий.
Соли фосфорной кислоты характеризуются различной растворимостью и, следовательно, доступностью для растений.
Водорастворимыми являются фосфаты одновалентных катионов [КН2РО4, (NH4)2НРО4, Na3РО4], а также однозамещённые соли двухвалентных катионов [Са(Н2РО4)2, Mg(Н2РО4)2]. Они хорошо доступны для растений.
Кислоторастворимыми называют двузамещённые фосфаты кальция и магния (СаНРО4, MgНРО4) и свежеосаждённые, находящиеся в аморфном состоянии трёхзамещённые фосфаты [Са3(РО4)2, Mg3(РО4)2], которые нерастворимы в воде, но растворяются в слабых кислотах (органических, угольной). Эти соединения под действием кислых корневых выделений, а также органических и минеральных кислот, продуцируемых микробами, постепенно растворяются и становятся доступными для растений.
Не растворяются в воде и слабых кислотах, как следствие, практически недоступны растениям кристаллические формы трёхзамещённых фосфатов кальция и магния. Но некоторые растения – люпин, гречиха, горчица, в меньшей степени горох, донник, эспарцет и конопля – обладают способностью усваивать фосфор из трёхзамещённых фосфатов. Наименее доступны растениям фосфаты железа и алюминия (AlPO4, FePO4) Важную роль в формировании условий фосфорного питания играет химическое поглощение водорастворимых фосфатов (ретроградация фосфора), протекающее в почвах при любой реакции среды.
В нейтральных, насыщенных основаниями почвах (чернозёмах, каштановых) образуются дву- и трёхзамещённые фосфаты кальция и магния:
Са(Н2РО4)2 + Са(НСО3)2 → 2СаНРО4↓ + 2Н2СО3;
ППК)Са2+ + Са(Н2РО4)2 → ППК)2Н+ + Са3(РО4)2↓.
В кислых почвах, характеризующихся повышенным содержанием алюминия и железа (дерново-подзолистых, краснозёмах), выпадают в осадок фосфаты этих элементов:
Са(Н2РО4)2 + 2Fe3+ → 2FePO4↓ + Са2+ + 4Н+;
ППК)Al3+ + К3РО4 → ППК)3К+ + AlPO4↓.
Вследствие ретроградации водорастворимые фосфаты содержатся в почвах в незначительных количествах (как правило, не более 1 мг/кг почвы).
Анионы фосфорной кислоты в почве могут обменно поглощаться, закрепляясь на поверхности положительно заряженных коллоидных частиц гидроксидов алюминия и железа В большей степени обменное поглощение фосфатов выражено при кислой реакции среды. Процесс обменного поглощения обратим, то есть фосфат-ионы способны и вытесняться из ППК в раствор другими анионами. Как следствие, обменно-поглощённые анионы фосфорной кислоты хорошо доступны для растений.
Растворимые соли фосфора потребляются не только растениями, но и микроорганизмами, превращаясь в органические фосфорсодержащие соединения. После отмирания микробов основное количество биологически поглощенного фосфора вновь становится доступным растениям за исключением небольшой части, перешедшей в состав гумуса.
Для дерново-подзолистых и серых лесных почв стандартизирован метод Кирсанова: вытяжка производится 0,2 н. HCl, в раствор при этом переходят водорастворимые и кислоторастворимые соли фосфорной кислоты.
В некарбонатных чернозёмах содержание подвижного фосфора определяется по Чирикову: почва обрабатывается 0,5 н. СН3СООН.
На карбонатных почвах кислоты не применяют, так как слабокислотные вытяжки расходуются на разложение карбонатов, а более концентрированные могут растворять недоступные для растений фосфаты. Поэтому содержание подвижного фосфора в карбонатных чернозёмах определяют по Мачигину с помощью 1 % (NH4)2CO3, имеющего щелочную реакцию.
Абсолютные результаты, полученные любым методом, неинформативны, так как постоянное воздействие корней растений на почву в течение вегетации далеко не равнозначно растворяющей способности какого-либо реактива. Например, при взаимодействии раствора с почвой устанавливается равновесие, а в присутствии растений, потребляющих фосфор, его концентрация в жидкой фазе почвы постоянно уменьшается, стимулируя переход в раствор новых количеств фосфатов.
Однако, сравнивая урожайность культур в полевых опытах, проводимых на почвах с разным содержанием подвижного фосфора, можно сделать заключение о том, насколько хорошо обеспечена та или иная почва фосфором, и выразить полученную закономерность в виде группировки, имеющей практическое значение.
Баланс фосфора в почвах
Приходные статьи:
1) минеральные и органические удобрения – основная;
2) семена растений – 2-3 кг/га·год.
Расходные статьи:
1) вынос урожаями сельскохозяйственных культур – основная;
2) потери в результате водной эрозии – 5-10 кг/га·год;
3) вымывание в грунтовые воды – наблюдается только на лёгких и торфяных почвах, где может достигать 3-5 кг/га·год.
Анализ приходных статей показывает отсутствие каких-либо существенных источников компенсации потерь фосфора из почвы, кроме удобрений. Исключительную роль в обеспечении бездефицитного баланса фосфора играют минеральные удобрения, потому что в составе органических в почву возвращается значительно меньше фосфора, чем отчуждается урожаями.
Страница 5 из 13
Роль фосфора в питании растений
Фосфор является необходимым элементом питания растений. Он входит в состав нуклеиновых кислот, мембран, фосфолипидов. Фосфор является элементом энергосистемы, входит в состав макроэргических соединений. Как запасающее вещество откладывается в семенах растений. Если в минеральном питании недостает фосфора, то падает активность фотосинтеза, дыхания, так как нарушается синтез хлорофилла.
Давно замечено, что в первые периоды роста сельскохозяйственные культуры поглощают фосфаты интенсивнее, чем в последующие. Фосфорное голодание растений в ранний период роста накладывает настолько длительный угнетающий эффект, что его невозможно полностью преодолеть даже нормальным последующим питанием. Мало того, такие голодавшие в начале развития культуры реагируют отрицательно на обильное фосфатное питание в дальнейшем.
Проблема фосфора встает одной из самых острых в земледелии. Объясняется это двумя основными причинами – дефицитом геологических запасов этого элемента и быстрым и прочным связыванием его в почве при внесении с удобрениями. Именно по этому, усвояемость сельскохозяйственными растениями фосфора удобрений не превышает 25% и подавляющее его количество фиксируется почвой, превращаясь в труднодоступные для растений фосфаты.
Глава 6. Фосфорные удобрения
Фосфор и его роль в питании растений
Фосфор – один из трех главных элементов питания растений. По объемам использования в качестве удобрительного элемента он идет вслед за азотом. Это важнейший биогенный элемент, необходимый для жизнедеятельности всех организмов. Соединения фосфора с кислородом (фосфорные кислоты и фосфаты), являясь самыми распространенными в природе, имеют исключительно важное значение для существования и развития растительного и животного мира. Без фосфорной кислоты не может существовать ни одна живая клетка. В связи с этим фосфор назвали «ключом жизни».
По некоторым литературным данным, способ получения фосфорной кислоты был известен арабским алхимикам уже в XII в. Но общепризнанной датой открытия фосфора считается 1669 г., когда немецкий аптекарь X. Брандт, как и другие алхимики Западной Европы, искал заветный «философский камень» и при прокаливании с песком сухого остатка от выпаривания мочи и последующей перегонке его без доступа воздуха получил «удивительное» светящееся в темноте вещество, свет которого не обжигал. В 1777 г. французский химик А. Лавуазье установил, что открытое X. Брандтом вещество представляет собой новый элемент, названный позже фосфором (от греческого phos – «свет», phoros – «несу» – несущий свет, «светоносец»).
Фосфор образует несколько аллотропных форм: белый, красный и черный фосфор. При определенных условиях все три формы могут переходить друг в друга. Наибольшей химической активностью обладает белый фосфор. Красный фосфор используется в спичечном производстве. Однако красный элементарный фосфор перспективен в качестве удобрения. При добавлении к нему солей меди он окисляется в почве и переходит в доступное состояние.
Фосфор содержится в растениях в органических (обычно до 90% общего количества) и минеральных соединениях. Соотношение органических и минеральных соединений фосфора зависит от возраста растений и общей обеспеченности их фосфором. В молодых растениях доля органического фосфора всегда значительно больше, чем в старых. Однако при обильном обеспечении почв фосфором доля неорганических фосфатов в более старых листьях может оказаться даже выше. В репродуктивных органах фосфора концентрируется в 3–6 раз больше, чем в вегетативных. Семена должны иметь запас фосфора, достаточный на период формирования корней, которые начнут поглощать его из почвы.
Фосфор играет исключительно важную роль в жизнедеятельности растений. Он содержится в клеточной протоплазме, входит в состав хромосом, нуклеиновых кислот, фосфопротеидов, некоторых витаминов, ферментов, эфиров, фитина, других органических веществ и принимает активное участие в образовании белковых веществ. В процессах дыхания и брожения одну из центральных функций выполняет фосфорная кислота, являющаяся буфером при регуляции обмена углеводов.
Частично в живых клетках фосфор присутствует в виде орто- и пирофосфорных кислот и их производных. Фосфатная группа обладает важными связывающими свойствами и способна принимать участие в сильных (электростатических) связывающих взаимодействиях с катионами металлов и аминов. Фосфор легко образует ряд ковалентных соединений – от простых эфиров (триметил- или триэтилфосфат) до сложных макромолекул дезоксирибонуклеиновой (ДНК) и рибонуклеиновой (РНК) кислот, которые являются составной частью биологических регуляторных молекул. Фосфор является обязательным компонентом ряда коферментных систем, катализирующих ряд реакций азотного обмена.
Важными органическими фосфорсодержащими соединениями в растениях являются нуклеиновые кислоты, играющие большую роль в наследственной функции организма. Это сложные высокомолекулярные вещества, состоящие из азотистых оснований, молекулы углеводов (рибозы или дезоксирибозы) и фосфорной кислоты. В растениях на долю нуклеиновых кислот приходится от 0,1 до 1 %, а на долю фосфора в нуклеиновых кислотах (в пересчете на Р 2 О 5) около 20 %. Высоким содержанием нуклеиновых кислот отличаются зародыши семян, пыльца, кончики корней.
Нуклеиновые кислоты участвуют в синтезе белков, процессах роста и размножения, передаче наследственных свойств, влияют на процессы дыхания, образования ряда ферментов. РНК играет роль «матрицы», на которую последовательно укладываются молекулы аминокислот, образующие специфический для данного организма белок. ДНК, входящая в состав хромосомного аппарата ядра, ответственна за передачу наследственных свойств и накопленной биологической информации, благодаря которой в определенном порядке и последовательности соединяются аминокислоты, образующие различные белки.
Огромную роль в обмене веществ играют макроэргические соединения, содержащие богатые энергией связи. Известно множество макроэргических соединений и в большинство из них входит фосфор. Среди них особое место занимает аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) – своеобразный хранитель и носитель энергии во многих синтетических процессах. При гидролизе АТФ, входящей в состав РНК, высвобождается около 55 кДж/моль, в то время как гидролиз обычных связей дает 8–12 кДж/моль. Макроэргические фосфатные связи принимают участие в процессах фотосинтеза, дыхания, биосинтеза белков, жиров, крахмала, сахарозы, ряда аминокислот, других соединений.
Соединения фосфора с белковыми веществами – фосфоропротеиды – катализируют течение биохимических реакций.
Сахарофосфаты-эфиры – производные простых сахаров и фосфорной кислоты – вследствие своей мобильности играют большую роль в процессах фотосинтеза, дыхания. Их содержание изменяется в зависимости от возраста растений, условий питания и других факторов от 0,1 до 1% от сухой массы.
При участии фосфора происходит углеводный обмен в растениях. Превращение углеводов начинается с присоединения фосфорной кислоты к молекулам углеводов или с ее отщепления, т.е. с процессов фосфорилирования и де- фосфорилирования. Самый распространенный фосфорный эфир – глюкозо-6-фосфат. Он синтезируется в растениях путем переноса фосфорной кислоты с АТФ на глюкозу. Одновременно при этом образуется АДФ.
Фосфорилированные сахара играют важную роль в процессах дыхания и гликолиза (окисления углеводов до пировиноградной кислоты). Фосфорилирование происходит уже в самом начале фотосинтеза, как только на листья попадает свет. Принципиальное значение имеет перевод световой энергии в химическую путем образования АТФ в световой реакции фотосинтеза.
Фосфорная кислота принимает активное участие в биосинтезе сахарозы, в ферментативных превращениях форм углеводов, передвижений углеводов (в клубни картофеля, корни сахарной свеклы и т.д.). В связи с этим фосфорные удобрения положительно влияют на накопление в растениях крахмала, сахаров, других углеводов. Фосфор также благоприятствует накоплению в плодах красящих и ароматических веществ, улучшает их лежкость.
Важную биологическую роль выполняют в растениях фосфатиды, или фосфолипиды. Это сложные эфиры глицерина, жирных кислот и фосфорной кислоты. Они входят в состав фосфолипидных мембран, которые регулируют проницаемость клеток органелл и плазмолеммы для различных веществ. Более богаты фосфатидами семена бобовых и масличных культур.
Представителем группы жироподобных веществ фосфатидов является лецитин – производное диглицеридфосфорной кислоты. Лецитин встречается в цитоплазме всех деятельных клеток, но накапливается преимущественно в семенах.
Фитин – производная циклического соединения шестиатомного спирта инозита – является кальциевомагниевой солью инозитфосфорной кислоты. Он содержится во всех частях и тканях растений, но откладывается главным образом в семенах и используется как источник фосфора при прорастании семени. По данным Т. Н. Кулаковской, в зерне пшеницы и сене клевера преобладают органические соединения фосфора, прежде всего фитин (табл. 6.1).
% Р 2 О 5 к сухому веществу
Особенно чувствительны растения к недостатку фосфора в начальных фазах роста и развития, когда корневая система еще недостаточно развилась. Большие запасы фосфора в семенах способствуют хорошему росту растений в первый период жизни за счет распада веществ семени и передвижению продуктов распада в растущие части. Оптимальное фосфорное питание способствует развитию корневой системы: корни глубже проникают в почву и больше ветвятся, благодаря чему улучшается снабжение растений влагой и питательными веществами. Фосфор способствует более экономному расходованию влаги, что особенно важно в засушливые периоды. Хорошее фосфорное питание улучшает перезимовку озимых культур, благодаря достаточному накоплению сахаров в узлах кущения с осени.
Отрицательные последствия недостатка фосфора в ранний период не могут быть исправлены впоследствии даже при обильном фосфорном питании. Растения остаются низкорослыми, замедляется их развитие, они позднее цветут и созревают. Это связано с тем, что клетки не могут делиться, если фосфора или других элементов недостаточно для образования дополнительного ядра. Таким образом, в отличие от растений, испытывающих недостаток азота и имеющих поэтому «сокращенный» цикл развития, растения при недостатке фосфора «физиологически более молоды».
Во время образования и, особенно, созревания репродуктивных органов у всех культур происходит передвижение фосфора из вегетативных органов в репродуктивные. Достаточное снабжение растений фосфором в период формирования репродуктивных органов ускоряет образование и созревание последних. Так, при достаточном обеспечении фосфором на протяжении вегетационного периода зерновые созревали на 5–6 дней раньше, чем испытывавшие его дефицит. При нормальном фосфорном питании изменяется структура урожая в сторону увеличения наиболее ценной репродуктивной части: у зерновых культур возрастает доля зерна в массе биологического урожая, у корнеплодов – корнеплодов и т.д.
Большую роль в жизни растений играют минеральные соединения фосфора: кальциевые, магниевые, калийные, аммониевые и другие соли ортофосфорной кислоты. Минеральный фосфор является не только резервом для синтеза органических фосфорсодержащих соединений, но и повышает буферность клеточного сока, поддерживает тургор и другие жизненно важные процессы в клетке. Усиливая способность растительных клеток удерживать воду, фосфор тем самым повышает устойчивость растений к засухам и низким температурам.
Уровень снабжения растения фосфором зависит не только от его содержания в почве, но и от обеспеченности почвы другими элементами. Так, при недостатке цинка снижается поступление и использование растениями фосфора; высокое содержание в почве меди, наоборот, снижает потребность растений в фосфоре.
Фосфор ослабляет вредное влияние на растения подвижного алюминия на кислых почвах. Подвижные формы алюминия отрицательно влияют на обмен веществ, подавляют образование фосфатидов, тормозят превращение моносахаридов в сахарозу и более сложные органические соединения, задерживают образование белков. Фосфор, связывая подвижный алюминий почвы, фиксирует его в корневой системе, тем самым улучшается углеводный и азотистый обмен в растениях.
Фосфор легко передвигается внутри растения и из более старых листьев и тканей может поступать к зонам роста, т.е. реутилизироваться (использоваться повторно). Внешними признаками недостатка фосфора являются скручивание краев листьев, их более темная, грязно-зеленая окраска. Это связано с тем, что рост листьев при недостатке хлорофилла задерживается сильнее, чем образование хлорофилла. Однако при избытке азота растения также имеют темно-зеленую окраску из-за большого содержания хлорофилла. При недостатке фосфора, кроме того, вследствие образования антоциана нередко появляются красноватые и фиолетовые тона, прежде всего на основных стеблях, влагалищах листьев и черенках. Сильнее признаки недостатка фосфора проявляются у старых и нижних листьев.
Избыток фосфора также неблагоприятен для растений. В этом случае они содержат много фосфора в минеральной форме, особенно в вегетативных органах, преждевременно созревают и не успевают синтезировать хороший урожай. При избытке фосфора ухудшается питание цинком, что приводит к заболеванию плодовых культур розеточностью.
Существует тесная связь между азотным и фосфорным питанием. Фосфор выступает в роли спутника азота и белковых соединений, в растениях его содержится в два-три раза меньше, чем азота. При недостатке фосфора замедляется синтез белков, накапливается больше нитратов. Поэтому дозы азотных и фосфорных удобрений должны быть сбалансированными, особенно при внесении высоких доз азота.
Большое значение имеет фосфор в жизни человека и для сельскохозяйственных животных. Он входит в состав костной ткани и незаменим в процессах, от которых зависят основные жизненные функции (обмен веществ, размножение и т.д.). При недостатке фосфора у человека и животных развивается остеопороз и другие заболевания костей. Суточная потребность человека в фосфоре – 1–1,5 г.
Существует достоверная связь между содержанием фосфора в кормах и продуктивностью животных. Причем введение в рацион скота кормовых фосфатов не может полностью компенсировать дефицит фосфора. Он должен в достатке содержаться в натуральных кормах, а значит, и в почве под посевами кормовых культур. Оптимальное содержание фосфора в кормах – 0,35–0,5 % сухого вещества.
Похожая информация.
Влияние фосфора на жизнь растений весьма многосторонне. При нормальном фосфорном питании значительно повышается урожай и улучшается его качество. У хлебных культур возрастает доля зерна в общем урожае, улучшается его выполненность. В овощах, плодах, корнеплодах увеличивается содержание сахаров, а в клубнях картофеля - крахмала, у льна и конопли повышается качество волокна - увеличивается его длина и прочность, волокно становится более тонким, с прекрасным жирным блеском. Фосфор повышает зимостойкость растений, ускоряет их развитие и созревание. Например, созревание зерновых культур ускоряется на 5-6 дней, что особенно важно для районов, где они не вызревают до наступления низких температур.
Оптимальное фосфорное питание способствует развитию корневой системы растений - она сильнее ветвится и глубже проникает в почву. Это улучшает снабжение растений питательными веществами и влагой, что особенно важно для засушливых условий. Без фосфора, как и без азота, жизнь невозможна. Он входит в состав различных органоидов и ядра клеток. В растениях фосфор находится в нуклео-протеидах, нуклеиновых кислотах, которые наряду с белками играют важную роль в самом проявлении сущности жизни - синтезе белка, росте и размножении, передаче наследственных свойств. В растениях содержание нуклеиновых кислот составляет от 0,1 до 1%. Фосфор содержится также в фосфатидах, сахарофосфатах, фитине, липоидах и в минеральных соединениях, входит в состав ферментов и витаминов.
Фосфопротеиды - соединения белковых веществ с фосфорной кислотой, которые катализируют течение биохимических реакций.
Фосфатиды (или фосфолипиды) - сложные эфиры глицерина, высокомолекулярных жирных кислот и фосфорной кислоты. Они образуют белково-липидные мембраны, которые регулируют проницаемость клеточных органелл и плазмолеммы для различных веществ. Следовательно, они играют очень важную биологическую роль в жизни растений.
Фитин - производное циклического соединения шестиатомного спирта инозита и является кальциево-магниевой солью инозит-фосфорной кислоты. Это запасное вещество. Фосфор фитина используется при прорастании развивающимся зародышем.
Сахарофосфаты - фосфорные эфиры сахаров. Они играют важную роль в процессах фотосинтеза, дыхания, биосинтеза сложных углеводов и т.д. Благодаря фосфорной кислоте сахарофосфаты обладают высокой лабильностью и большой реакционной способностью.
Кроме этого, фосфорная кислота является носителем энергии благодаря образованию макроэргических связей. Основная роль среди макроэргических соединений принадлежит аденозинтрифосфорной кислоте (АТФ). АТФ принимает участие в процессах фотосинтеза, дыхания, в биосинтезе белков, жиров, крахмала, сахарозы, аминокислот и многих других соединений.
Таким образом, процессы фотосинтеза, связанные с образованием первичных органических веществ и запасной энергией, процессы дыхания и синтез сложных азотсодержащих органических веществ, играющих важнейшую роль в жизнедеятельности растений, а также образование запасных органических веществ вторичного происхождения протекают при непосредственном участии фосфорной кислоты.
Значительная часть фосфорной кислоты содержится в растениях в минеральной форме. Обычно эти фосфаты находятся в различных частях растений: в корнях, стеблях и листьях их больше, в семенах - меньше. Минеральный фосфор растений является запасным
веществом, резервом для синтеза фосфорсодержащих органических соединений; он повышает буферность клеточного сока, поддерживает тургор клетки и другие жизненно важные процессы в растениях.
Фосфор ослабляет вредное действие подвижных форм алюминия на кислых дерново-подзолистых почвах. Подвижные формы алюминия отрицательно влияют на обмен веществ у растений, тормозят процессы превращения моносахаридов в сахарозу и более сложные органические соединения, задерживают процесс образования белков, в связи с чем накопление небелковых форм азота в растениях заметно возрастает. Подвижные формы алюминия подавляют образование фосфатидов и нуклеопротеидов. Фосфор же связывает алюминий почвы, фиксирует его в корневой системе, благодаря чему улучшается углеводный, азотистый и фосфорный обмен в растениях.
Фосфор находится в тесном взаимодействии с азотом и белковыми соединениями, является их спутником. Распределение фосфора в различных органах растения аналогично распределению азота. В репродуктивных органах (семенах) фосфора содержится в 3-6 раз больше, чем в вегетативных (табл. 4.9).
Визуальные признаки фосфорного голодания для некоторых культур представлены на цветных иллюстрациях 3, 4, 30.
Естественных источников пополнения запасов фосфора в природе нет, поэтому нарушение баланса его в биологическом круговороте веществ может наступить раньше, чем азота.
В разных почвах содержится неодинаковое количество фосфора - от 0,01% Р2О5 в бедных песчаных до 0,20% в мощных высоко-гумусных почвах. Верхние слои почвы обычно содержат значительно больше Р2О5, что связано с накоплением фосфора в зоне отмирания главной массы корней. Вниз по профилю почвы содержание Р2О5
уменьшается. Больше фосфора в почве находится в минеральной форме (табл. 4.10). Почвы северной лесостепи европейской части России беднее фосфором, чем почвы южной зоны. К северу и югу от мощных черноземов относительное количество органических фосфатов в почве уменьшается, а минеральных - возрастает.
Органические фосфаты находятся главным образом в составе гумуса. Содержание Р2О5 в гумусовом веществе лесостепных почв составляет 1,78-2,46%, мощных черноземов - 0,81-1,25, обыкновенных черноземов - 0,90-1,27, выщелоченных черноземов - 1,10-1,43, а темно-каштановых почв - 0,97-1,30%. Часть органического фосфора находится в составе фитина, нуклеиновых кислот, фосфатидов, сахарофосфатов и других органических соединений почвы. Некоторая часть его находится в плазме микроорганизмов. После их отмирания этот фосфор становится доступным растениям. В гумусе масса сухого вещества микробов достигает 1%, в окультуренных длительным унавоживанием дерново-подзолистых почвах вес органических веществ микробов составляет 2-3% от массы гумуса. При разложении гумуса и других органических фосфорсодержащих веществ воднорастворимый фосфор обычно не накапливается в почве, а связывается в результате химического, физико-химического и биологического поглощения.
Минеральные фосфаты находятся в почве в виде солей кальция, железа и алюминия, т.е. состав их в значительной мере определяется составом катионов в поглощенном комплексе почвы. Например, фосфаты кальция преобладают в нейтральных и щелочных почвах, а фосфаты полуторных окислов алюминия и железа распространены в кислых почвах. Кальциевые соли фосфорной кислоты характеризуются более высокой растворимостью, а соли алюминия и железа растворимы хуже и поэтому менее доступны растениям. При длительном применении удобрений с изменением агрохимических свойств почв может несколько изменяться и состав фосфорных соединений.
Источники питания растений фосфорной кислотой различны. Органические фосфаты становятся доступными для растений лишь после минерализации органических веществ. Если в органическом веществе содержится 0,2-0,3% Р2О5, то при его разложении вообще не происходит накопления доступных растениям фосфорных соединений. В этом случае фосфор полностью связывается почвенной микрофлорой.
В мировой науке и практике все больше внимания уделяется роли почвенной биоты в улучшении питания растений фосфором. Почвенная микрофлора, образующая симбиотические ассоциации с высшими растениями, значительно улучшает рост растений в тех случаях, когда в почве недостаточно доступного фосфора. Благодаря ее деятельности существенно улучшается фосфорное питание растений.
Из естественных и рекультивированных почв выделены культуры эндомикоризных грибов. Установлено их положительное влияние на урожай овса, ячменя, сои, вики и поступление в растения фосфора при их выращивании на почве с низким содержанием подвижного фосфора в рекультивированном грунте. На Ротамстед-ской опытной станции (Великобритания) обобщены результаты полевых опытов по инокуляции пшеницы, ячменя, клевера белого, лука специально подобранными микоризными грибами. В результате урожай зерна в среднем по яровым культурам (пшеница, ячмень) возрос на 23% при урожае на контроле (без микоризации и внесения фосфора) 27,5 ц/га, а по озимым - на 11% при урожае на контроле
51 ц/га. Это позволило сэкономить на каждом гектаре почти 60 кг Р2О5.
Микоризация семян клевера белого, высеваемого в злаковый травостой, способствовала повышению урожая сена на 17% (при урожае на контроле 17,8 ц/га) и была эквивалентна действию Р% в виде суперфосфата. При этом в составе травостоя возрастала доля клевера. Влияние инокуляции лука особенно ярко проявилось на поливных землях: урожайность увеличилась на 97% по отношению к контролю. В неполивных условиях она равнялась 30%.
Интересны результаты инокуляции клевера и других бобовых микоризой и клубеньковыми бактериями: первая улучшает фосфорное питание растений, вторые благодаря азотфиксирующей способности - азотное питание бобовых растений. Например, в Уэльсе при известковании и подкормке фосфором клевер, инокулированный микоризой, дал втрое больший урожай сухого вещества, вдвое увеличилось образование побегов и в 5 раз увеличилось образование клубеньков ризобиума.
Некоторые растения способны усваивать фосфорную кислоту из несложных фосфорорганических соединений. Корни ряда растений выделяют фермент фосфатазу, который и отщепляет фосфорную кислоту от органических соединений. Внеклеточной фосфатазной активностью обладают горох, кукуруза, бобы и другие культуры. Отмечается даже повышение фосфатазной активности у растений при их фосфорном голодании, что, видимо, связано с приспособительной способностью растительных организмов. Говорить же об усвоении растениями фосфорорганических соединений без предварительного отщепления минеральных фосфатов ферментами микроорганизмов и корневых систем пока нет основания из-за отсутствия экспериментов, выполненных в строго контролируемых условиях. Главным же источником фосфорного питания растений являются минеральные соединения фосфора в почве. Для питания растений пригодны соли ортофосфорной (Н3РО4) и метафосфорной (НРОз) кислот. Наиболее доступны соли одновалентных катионов фосфорной кислоты. Растворимы в воде и легко усваиваются растениями соли двухвалентных катионов при замещении одного водорода ортофосфорной кислоты (однозамещенные фосфаты кальция). Соли метафосфорной кислоты и в этом случае плохо растворимы в воде.
Двузамещенные соли двухвалентных катионов (СаНРО4) ортофосфорной кислоты нерастворимы в воде, но растворяются в слабых кислотах. Это дает основание считать их вполне усвояемыми растениями. Они через корни выделяют слабые кислоты, что вызывает местное подкисление почвы в прикорневой зоне.
Трехзамещенные фосфаты двухвалентными катионами слабо растворимы в воде, поэтому большинством растений в заметном количестве не усваиваются; Свежеосажденные трехзамещенные фосфаты кальция в аморфном состоянии несколько лучше усваиваются растениями. А по мере их «старения» и перехода в кристаллическое состояние усвояемость растениями резко снижается. Природные трехзамещенные фосфаты кальция могут непосредственно использоваться на удобрения лишь в кислых почвах. В этом случае при взаимодействии фосфорита с поглощающим комплексом почвы трех-замещенная кальциевая соль фосфорной кислоты переходит в дву-замещенную и даже однозамещенную, т.е. в формы фосфатов, вполне доступные для питания растений. Повышения растворимости, а следовательно, и усвояемости трехкальциевых фосфатов растениями
можно добиться при совместном их внесении с физиологически кислыми азотными удобрениями. Существует, однако, группа растений, хорошо поглощающих фосфор из трехзамещенных труднорастворимых фосфорнокислых солей. К ним относятся люпин, гречиха, горчица, несколько в меньшей мере обладают способностью усваивать фосфор из фосфоритов эспарцет, донник, горох и конопля. Это объясняется следующими причинами.
1. Корневые выделения у этих растений отличаются повышенной кислотностью (например, pH раствора, окружающего корневые волоски люпина, составляет 4-5, клевера - 7-8).
2. Растения этой группы обладают повышенной способностью усваивать кальций. В связи с этим соотношение СаО и Р205 в фазе цветения у растений, хорошо усваивающих фосфор из труднорастворимых фосфатов, составляет больше 1,3, а у злаков, например, меньше 1,3.
Кальций, интенсивно поглощенный растениями, переводит фосфор в раствор и делает его доступным для растений. Однако установленную зависимость между соотношением СаО и Р205 в растениях и усвояющей способностью нельзя считать абсолютной, так как некоторые культуры не подходят под это правило. Например, у льна и могара соотношение окислов кальция и фосфора больше, чем 1,3, но они не способны разлагать фосфорит и усваивать фосфор.
3. Растворение трехзамещенных нерастворимых фосфорных солей физиологически кислыми минеральными удобрениями и потенциальной кислотностью почвы.
Особенно плохо доступен растениям фосфор основных солей трехвалентных катионов ортофосфорной кислоты (AIPO4, FeP04). Растение может усваивать в небольшом количестве и фосфор органических соединений. Это объясняется тем, что растения через корни выделяют фермент фосфатазу, которая обладает заметной активностью при гидролизе органических фосфорсодержащих соединений.
Без предварительного отщепления минеральных фосфатов ферментами микроорганизмов или корневых систем фосфор из высокомолекулярных органических соединений растениями практически не усваивается. Люцерна, клевер и другие бобовые, в меньшей степени рожь, кукуруза могут растворять труднодоступные соединения фосфора благодаря относительно мощной корневой системе (табл. 4.11). Объяснить усвоение растениями фосфора из труднорастворимых трехзамещенных фосфатов кислой реакцией корневых выделений не удалось, так как pH в прикорневой части в пределах 4-5 отмечен лишь у люпина, а у остальных культур она была близка к нейтральной.
Источником фосфорного питания растений могут быть также фосфат-ионы, обменно-поглощенные почвами. Некоторые глинистые минералы минеральной части почвы могут в значительном количестве поглощать ионы фосфорной кислоты, которые способны к обмену на другие анионы. Например, анионы бикарбоната и органических кислот хорошо вытесняют в раствор адсорбированные твердой фазой почвы фосфатные анионы. Способность растений питаться фосфат-ионами, адсорбированными почвой, подтверждается также и тем, что в почве в результате их жизнедеятельности образуется достаточное количество анионов угольной кислоты (НСОз). Например, при дыхании корни растений постоянно выделяют углекислый газ (С02), который, растворяясь в воде, образует угольную кислоту, диссоциирующую на Н+ и НС03. Анион же угольной кислоты постоянно обменивается с коллоидами почвы на Н2РО4.
Существуют и другие источники анионов в почве, способных десорбировать обменно-связанные фосфаты почвы в раствор, предопределяя высокую их доступность растениям. Это гуминовые и другие кислоты, входящие в состав гумусовых веществ, органические и минеральные кислоты, образующиеся при разложении растительных и животных остатков, а также органических удобрений. Нельзя не учитывать и возможность экзоосмоса органических кислот корневой системы растений. Следовательно, при определении возможных источников питания фосфором растений следует учитывать и наличие обменно-адсорбированных фосфат-ионов в почве.
Поступивший в корни растений фосфор очень быстро включается в синтез сложных органических соединений. В опытах с тыквой фосфор из меченого двузамещенного фосфата натрия уже в первые 30 с после поглощения корнями превращался на 30% в органические вещества, а через 3-5 мин - на 70%. При этом фосфаты появились главным образом в составе нуклеотидов - сложных компонентов фосфорных кислот. Для этого необходим постоянный приток ассимилятов из листьев. Поэтому на поглощение фосфатов корнями растений благоприятное влияние оказывают свет, оптимальная температура, влажность воздуха и почвы, достаточная аэрация почвы и другие факторы, определяющие нормальную жизнедеятельность растений.
При подкормке растений раствором солей фосфора через листья передвижение его в другие органы идет очень медленно и в небольших количествах. Поэтому нормальное фосфорное питание растений обеспечивается только через корни.
В природе не существует естественных источников пополнения запасов фосфора в почве, как, например, азота, поэтому единственно возможный путь повышения содержания в почве Р2О5 - применение фосфорных удобрений. Вследствие слабой подвижности фосфора в почве практически отсутствуют естественные пути потерь фосфорных соединений. Более чем столетние наблюдения Ротамстедской опытной станции в Англии, исследования в нашей стране и за рубежом показывают, что соли фосфорной кислоты из тяжелых почв практически не вымываются, из легких почв их теряется очень немного. Почти все почвы России фосфором обеспечены хуже, чем азотом и калием. Валовые запасы фосфатов в почвах являются одним из показателей, характеризующих уровень их плодородия. Валовое содержание фосфора в почве в значительной мере определяется гранулометрическим составом почв и содержанием в них гумуса: чем легче почвы по гранулометрическому составу и чем меньше содержание гумуса, тем меньше в них запасов фосфорной кислоты.
В настоящее время большой интерес представляет изыскание способов определения содержания подвижных фосфатов в почве, которые наиболее объективно отражали бы обеспеченность растений на данной почве усвояемыми фосфатами, а следовательно, и потребность культур в фосфорных удобрениях. При разработке разных методов определения содержания фосфатов, доступных растениям, применялись различные растворители: вода, слабые кислоты (1-2%-я лимонная, 2-3%-я уксусная, 0,2 н. НС1, 0,002 н. H2SO4). Для извлечения из почвы усвояемых фосфатов применяется также дистиллированная вода, насыщенная углекислотой. Все методы рассчитаны на имитацию воздействия на почву корневых систем растений, которые выделяют угольную и некоторые органические кислоты, создавая местную слабокислую реакцию.
Однако сравнение действия слабокислых растворов и корневых систем на растворимость фосфатов почвы носит лишь условный характер, так как при взаимодействии раствора с почвой создается равновесие. Растения же смещают это равновесие вследствие поглощения корневой системой фосфорной кислоты из раствора, тем самым стимулируется появление в растворе новых количеств фосфатов. Что же касается фосфорнокислых солей, растворимых в воде, то их бывает настолько мало, что нельзя судить о степени обеспеченности растений фосфором. Слабокислые растворы нельзя применять на карбонатных почвах. В этих условиях используют щелочные соли (10%-е растворы карбоната калия или аммония). Это объясняется тем, что растворы слабых кислот расходуются на разложение карбонатов почвы, а более концентрированные кислоты могут переводить в раствор фосфаты, недоступные растениям.
Для определения усвояемых фосфатов в почве применяют также методы микробиологические, ионитный, изотопный и метод проростков. Однако они не получили широкого распространения по разным причинам. Методы проростков и микробиологические уступают химическим главным образом из-за длительности их проведения. Использование ионитов - синтетических полимерных адсорбентов -дает вполне удовлетворительную корреляцию при сравнении количества фосфора, усвоенного растениями из почвы в вегетационном опыте и извлеченного анионитом. Ионитный метод позволяет создать условия, наиболее приближенные к тем, которые складываются при взаимодействии почвы и корней растений. Из-за дороговизны этот метод применяется лишь в научно-исследовательских учреждениях. Изотопный метод позволяет также вычислить содержание в почве усвояемых фосфатов, процент их усвоения из почвы и т.д. Однако данные этих методов нуждаются в уточнении путем закладки полевых опытов. Метод определения усвояемых фосфатов в почве считается хорошим, когда наблюдается тесная корреляция данных анализа с отзывчивостью растений на фосфорные удобрения.
Определяемое разными методами содержание подвижной Р205 в почве дает представление о ее фосфатной емкости, но не о фосфатном уровне исследуемой почвы, который может понижаться при усвоении Р205 растениями и повышаться при паровании почвы или внесении фосфорных удобрений. Методы определения фосфатного уровня почвы, предложенные Н.П. Карпинским и В.Б. Замятиной, основаны на обработке навесок почвы слабым 0,3 н. K2SO4 (при соотношении почва: раствор = 1: 10 и взаимодействии в течение часа). Фосфатный уровень после уборки урожая был ниже, чем до посева культур, в результате выноса фосфора растениями. Периодические лабораторные анализы с помощью этого метода позволяли определить сроки изменений фосфатного уровня под влиянием внесенных удобрений, парования почвы и других агротехнических приемов.
За последние годы значительно повысился интерес к изучению фосфатного режима почв, что требует и совершенствования методов его исследования для более объективной оценки плодородия почв по содержанию в них фосфора и отзывчивости сельскохозяйственных культур на фосфорные удобрения.
Около 95% фосфатов в земной коре представлено фторапатитом (Ca5F(P04)3), а 5% - фосфатами полуторных окислов и другими соединениями. В результате жизнедеятельности высших растений и микроорганизмов в почвах накапливаются также органические фосфорные соединения. Среднее содержание фосфорной кислоты в почве от 0,05 до 0,20% Р2О5 от массы почвы (зависит от наличия гумуса, гранулометрического состава, внесения удобрений). Верхний слой почвы содержит больше Р2О5, чем нижележащие слои. В гумусе ее 1-2%.
Основная доля фосфорной кислоты почвы находится в форме соединений, малодоступных для растений. Поэтому валовое содержание фосфорной кислоты в почве не может быть показателем обеспеченности растений фосфором, но оно характеризует потенциальное ее плодородие. Содержание Р205 в почвенном растворе достигает 1-2 мг/л. Фосфор из раствора поглощается растениями, микроорганизмами, а также почвой вследствие вторичного образования малорастворимых соединений Р205 с кальцием, магнием и полуторными окислами. Чрезмерно высокая концентрация Р205 в растворах почвы также нежелательна. Так, в водной культуре проростки овса выделяли наружу ранее поступивший фосфор, если содержание его в растворе почвы превышало 5 мг/л.
На черноземе, т.е. на почвах, насыщенных основаниями, образуются соли СаНР04, Саз(Р04)2, MgHP04. На почвах кислых, не насыщенных основаниями, фосфорная кислота связана в форме AIPO4, FeP04. Углекислота и органические соединения почвы могут снова переводить эти соединения в доступную для растений форму.
Фосфаты полуторных окислов устойчивы не только в нейтральной, но и в кислой среде, обладают малой растворимостью и доступностью для растений.
Фосфор входит в состав органического вещества почвы, а также в пожнивные остатки и навоз. При их разложении в почве высвобождающийся фосфор может использоваться растениями.
При минерализации в почве органических веществ, бедных фосфатами, содержание в ней легкорастворимых солей не только не повышается, но даже уменьшается.
Процессы трансформации и миграции фосфора в системе почва-растение, его круговорот в управляемых человеком и природных экосистемах довольно наглядно представлены на рис. 4.6 (Орлов и др. 2002). Регулирование цикла фосфора в биологическом круговороте путем применения фосфорсодержащих удобрений весьма важно, так как естественные источники пополнения его запасов в экосистемах отсутствуют.
Рис. 4.6. Цикл фосфора в экосистеме
