Neuroni(neurociti, in realtà cellule nervose) - cellule di varie dimensioni (che variano dalle più piccole del corpo, nei neuroni con un diametro corporeo di 4-5 micron - alle più grandi con un diametro corporeo di circa 140 micron). Con la nascita, i neuroni perdono la capacità di dividersi, quindi, durante la vita postnatale, il loro numero non aumenta, ma, al contrario, a causa della naturale perdita di cellule, diminuisce gradualmente. Neurone consiste di corpo cellulare (perikarion) e processi che forniscono la conduzione degli impulsi nervosi - dendriti, portando impulsi al corpo del neurone, e assone (neurite), trasportare gli impulsi dal corpo del neurone.

Corpo neuronale (pericarione) comprende il nucleo e il citoplasma che lo circonda (ad eccezione dei processi che ne fanno parte). Il perikarion contiene l'apparato sintetico del neurone e il suo plasmolemma svolge funzioni recettoriali, poiché contiene numerose terminazioni nervose. (sinapsi), trasportano segnali eccitatori e inibitori da altri neuroni. Nucleo neuronale - di solito uno, grande, rotondo, leggero, con cromatina finemente dispersa (predominanza dell'eucromatina), uno, a volte 2-3 grandi nucleoli. Queste caratteristiche riflettono l'elevata attività dei processi di trascrizione nel nucleo del neurone.

Citoplasma di un neurone ricco di organelli e circondato da un plasmalemma, che ha la capacità di farlo conduzione di un impulso nervoso a causa del flusso locale di Na + nel citoplasma e K + da esso attraverso canali ionici di membrana dipendenti dalla tensione. Il plasmalemma contiene pompe Na + -K + che mantengono i necessari gradienti ionici.

dendriti condurre impulsi al corpo di un neurone, ricevendo segnali da altri neuroni attraverso numerosi contatti interneuronali (sinapsi asso-dendrispiche), situato su di essi nell'area di speciali sporgenze citoplasmatiche - spine dendritiche. Molte spine hanno uno speciale apparato di punta, costituito da 3-4 cisterne appiattite, separate da zone di sostanza densa. Le spine sono strutture labili che si rompono e si riformano; il loro numero diminuisce drasticamente con l'invecchiamento, nonché con una diminuzione dell'attività funzionale dei neuroni. Nella maggior parte dei casi, i dendriti sono numerosi, relativamente corti e fortemente ramificati vicino al corpo del neurone. Larga dendriti dello stelo contengono tutti i tipi di organelli, man mano che il loro diametro diminuisce, gli elementi del complesso del Golgi scompaiono in essi e rimangono le cisterne di GREPS. Neurotubuli e neurofilameiti sono numerosi e disposti in fasci paralleli; loro forniscono trasporto dendritico, che viene effettuato dal corpo cellulare lungo i dendriti ad una velocità di circa 3 mm/h.

Axon (neurite)- un lungo processo (nell'uomo, da 1 mm a 1,5 m), attraverso il quale gli impulsi nervosi vengono trasmessi ad altri neuroni o cellule di organi di lavoro (muscoli, ghiandole). Nei grandi neuroni, l'assone può contenere fino al 99% del volume del citoplasma. L'assone parte da una sezione ispessita del corpo neuronale che non contiene una sostanza cromatofila, - poggio dell'assone, in cui vengono generati gli impulsi nervosi; quasi dappertutto è coperto da una membrana gliale. La parte centrale del citoplasma dell'assone (assoplasmi) contiene fasci di neurofilamenti orientati lungo la sua lunghezza; più vicino alla periferia ci sono fasci di microtubuli, serbatoi di EPS, elementi del complesso del Golgi, mitocondri, vescicole di membrana e una complessa rete di microfilamenti. I corpi di Nissl sono assenti nell'assone. Nella sezione finale, l'assone spesso si rompe in rami sottili (telodendri). L'assone termina in specializzato terminali (terminazioni nervose) su altri neuroni o cellule di organi di lavoro.

CLASSIFICAZIONE DEI NEURONI

Classificazione dei neuroni svolto in tre modi: morfologico, funzionale e biochimico.

Classificazione morfologica dei neuroni tiene conto il numero delle loro filiali e divide tutti i neuroni in tre tipi: unipolare, bipolare e multipolare.

1. Neuroni unipolari avere un ramo. Secondo la maggior parte dei ricercatori, non si trovano nel sistema nervoso degli esseri umani e di altri mammiferi. Alcuni autori si riferiscono ancora a tali cellule neuroni omacrini retina e neuroni interglomerulari bulbo olfattivo.

2. Neuroni bipolari avere due rami assone e dendrite. cellule che di solito si estendono da poli opposti. Raramente trovato nel sistema nervoso umano. Loro includono cellule bipolari della retina, gangli spirali e vestibolari.

Neuroni pseudounipolari - una sorta di bipolare, in cui entrambi i processi cellulari (assone e dendrite) partono dal corpo cellulare sotto forma di un'unica escrescenza, che si divide ulteriormente a forma di T. Queste cellule si trovano in gangli spinali e cranici.

3. Neuroni multipolari avere tre o più processi: assone e diversi dendriti. Sono più comuni nel sistema nervoso umano. Sono state descritte fino a 80 varianti di queste cellule: fusiformi, stellate, piriformi, piramidali, a cestello, ecc. Sono isolate in base alla lunghezza dell'assone Cellule del Golgi tipo I(con un lungo assone) e cellule del Golgi di tipo II assone corto).

introduzione

1.1 Sviluppo neuronale

1.2 Classificazione dei neuroni

capitolo 2

2.1 Corpo cellulare

2.3 Dendrite

2.4 Sinapsi

capitolo 3

Conclusione

Elenco della letteratura usata

Applicazioni

introduzione

Il valore del tessuto nervoso nel corpo è associato alle proprietà di base delle cellule nervose (neuroni, neurociti) di percepire l'azione dello stimolo, entrare in uno stato eccitato e propagare potenziali d'azione. Il sistema nervoso regola l'attività dei tessuti e degli organi, il loro rapporto e la connessione del corpo con l'ambiente. Il tessuto nervoso è costituito da neuroni che svolgono una funzione specifica e neuroglia, che svolge un ruolo ausiliario, svolgendo funzioni di supporto, trofiche, secretorie, delimitanti e protettive.

Le cellule nervose (neuroni o neurociti) sono i principali componenti strutturali del tessuto nervoso; organizzano complessi sistemi riflessi attraverso vari contatti tra loro e svolgono la generazione e la propagazione degli impulsi nervosi. Questa cellula ha una struttura complessa, è altamente specializzata e contiene un nucleo, un corpo cellulare e processi nella struttura.

Ci sono oltre cento miliardi di neuroni nel corpo umano.

Il numero di neuroni nel cervello umano si avvicina a 1011. Possono esserci fino a 10.000 sinapsi su un neurone. Se solo questi elementi sono considerati cellule di immagazzinamento delle informazioni, allora possiamo concludere che il sistema nervoso può immagazzinare 1019 unità. informazioni, cioè capaci di accogliere quasi tutta la conoscenza accumulata dall'uomo. Pertanto, l'idea che il cervello umano ricordi tutto ciò che accade nel corpo e quando comunica con l'ambiente è abbastanza ragionevole. Tuttavia, il cervello non può estrarre dalla memoria tutte le informazioni in esso memorizzate.

Lo scopo di questo lavoro è studiare l'unità strutturale e funzionale del tessuto nervoso - il neurone.

Tra i compiti principali vi sono lo studio delle caratteristiche generali, della struttura, delle funzioni dei neuroni, nonché una considerazione dettagliata di uno dei tipi speciali di cellule nervose: i neuroni neurosecretori.

Capitolo 1. Caratteristiche generali dei neuroni

I neuroni sono cellule specializzate in grado di ricevere, elaborare, codificare, trasmettere e archiviare informazioni, organizzare reazioni agli stimoli, stabilire contatti con altri neuroni, cellule d'organo. Le caratteristiche uniche di un neurone sono la capacità di generare scariche elettriche e trasmettere informazioni utilizzando terminazioni specializzate - sinapsi.

Lo svolgimento delle funzioni di un neurone è facilitato dalla sintesi nel suo axoplasma di sostanze trasmittenti - neurotrasmettitori (neurotrasmettitori): acetilcolina, catecolamine, ecc. Le dimensioni dei neuroni vanno da 6 a 120 micron.

Alcuni tipi di organizzazione neurale sono caratteristici di varie strutture cerebrali. I neuroni che organizzano una singola funzione formano i cosiddetti gruppi, popolazioni, insiemi, colonne, nuclei. Nella corteccia cerebrale, il cervelletto, i neuroni formano strati di cellule. Ogni strato ha la sua funzione specifica.

La complessità e la diversità delle funzioni del sistema nervoso sono determinate dall'interazione tra i neuroni, che, a loro volta, sono un insieme di diversi segnali trasmessi nell'ambito dell'interazione dei neuroni con altri neuroni o muscoli e ghiandole. I segnali vengono emessi e propagati da ioni, che generano una carica elettrica che viaggia lungo il neurone.

Gruppi di cellule formano la materia grigia del cervello. Tra i nuclei, i gruppi di cellule e tra le singole cellule passano fibre mieliniche o amieliniche: assoni e dendriti.

1.1 Sviluppo dei neuroni

Il tessuto nervoso si sviluppa dall'ectoderma dorsale. In un embrione umano di 18 giorni, l'ectoderma si differenzia e si ispessisce lungo la linea mediana della schiena, formando la placca neurale, i cui bordi laterali si alzano, formando pieghe neurali e si forma un solco neurale tra le creste.

L'estremità anteriore della placca neurale si espande, formando in seguito il cervello. I margini laterali continuano a salire e crescere medialmente finché non si incontrano e si fondono nella linea mediana nel tubo neurale, che si separa dall'ectoderma epidermico sovrastante. (vedi Appendice n. 1).

Parte delle cellule della piastra neurale non fa parte né del tubo neurale né dell'ectoderma epidermico, ma forma grappoli ai lati del tubo neurale, che si fondono in un cordone sciolto situato tra il tubo neurale e l'ectoderma epidermico - questo è la cresta neurale (o placca gangliare).

Dal tubo neurale si formano successivamente neuroni e macroglia del sistema nervoso centrale. La cresta neurale dà origine ai neuroni dei gangli sensoriali e autonomi, alle cellule della pia madre e dell'aracnoide e ad alcuni tipi di glia: neurolemmociti (cellule di Schwann), cellule satelliti gangliari.

Il tubo neurale nelle prime fasi dell'embriogenesi è un neuroepitelio a più file, costituito da cellule ventricolari o neuroepiteliali. Successivamente, nel tubo neurale si differenziano 4 zone concentriche:

Zona ventricolare interna (o ependimale),

Intorno c'è la zona subventricolare,

Poi la zona intermedia (o mantello, o mantello) e, infine,

Esterno - zona marginale (o marginale) del tubo neurale (vedi Appendice n. 2).

La zona ventricolare (ependimale), interna, è costituita da cellule cilindriche in divisione. Le cellule ventricolari (o della matrice) sono i precursori dei neuroni e delle cellule macrogliali.

La zona subventricolare è costituita da cellule che mantengono un'elevata attività proliferativa e sono discendenti di cellule della matrice.

La zona intermedia (mantello o mantello) è costituita da cellule che si sono spostate dalle zone ventricolare e subventricolare: neuroblasti e glioblasti. I neuroblasti perdono la loro capacità di dividersi e differenziarsi ulteriormente in neuroni. I glioblasti continuano a dividersi e danno origine ad astrociti e oligodendrociti. La capacità di dividere non perde completamente e matura i gliociti. La neogenesi neuronale si interrompe nel primo periodo postnatale.

Poiché il numero di neuroni nel cervello è di circa 1 trilione, è ovvio che, in media, durante l'intero periodo prenatale di 1 minuto, si formano 2,5 milioni di neuroni.

Dalle cellule dello strato del mantello si formano la materia grigia del midollo spinale e parte della materia grigia del cervello.

La zona marginale (o velo marginale) è formata da assoni di neuroblasti e macroglia che crescono in essa e dà origine alla sostanza bianca. In alcune aree del cervello, le cellule dello strato del mantello migrano ulteriormente, formando placche corticali - ammassi di cellule da cui si formano la corteccia cerebrale e il cervelletto (cioè la materia grigia).

Quando il neuroblasto si differenzia, la struttura submicroscopica del suo nucleo e del citoplasma cambia.

Un segno specifico dell'inizio della specializzazione delle cellule nervose dovrebbe essere considerato l'aspetto nel loro citoplasma di fibrille sottili - fasci di neurofilamenti e microtubuli. Il numero di neurofilamenti contenenti una proteina, la tripletta di neurofilamenti, aumenta nel processo di specializzazione. Il corpo del neuroblasto acquisisce gradualmente una forma a forma di pera e un processo, l'assone, inizia a svilupparsi dalla sua estremità appuntita. Successivamente, altri processi, i dendriti, si differenziano. I neuroblasti si trasformano in cellule nervose mature - neuroni. I contatti (sinapsi) vengono stabiliti tra i neuroni.

Nel processo di differenziazione dei neuroni dai neuroblasti, si distinguono i periodi pre-trasmettitore e mediatore. Il periodo pre-trasmettitore è caratterizzato dal graduale sviluppo di organelli di sintesi nel corpo del neuroblasto: ribosomi liberi e quindi reticolo endoplasmatico. Nel periodo del mediatore, le prime vescicole contenenti il ​​neurotrasmettitore compaiono nei giovani neuroni e nei neuroni differenzianti e maturi, si nota uno sviluppo significativo degli organelli di sintesi e secrezione, l'accumulo di mediatori e il loro ingresso nell'assone e la formazione di sinapsi.

Nonostante il fatto che la formazione del sistema nervoso sia completata solo nei primi anni dopo la nascita, una certa plasticità del sistema nervoso centrale persiste fino alla vecchiaia. Questa plasticità può essere espressa nella comparsa di nuovi terminali e nuove connessioni sinaptiche. I neuroni del sistema nervoso centrale dei mammiferi sono in grado di formare nuovi rami e nuove sinapsi. La plasticità si manifesta in misura maggiore nei primi anni dopo la nascita, ma persiste parzialmente negli adulti, con cambiamenti nei livelli ormonali, apprendimento di nuove abilità, traumi e altre influenze. Sebbene i neuroni siano permanenti, le loro connessioni sinaptiche possono essere modificate nel corso della vita, il che può essere espresso, in particolare, in un aumento o diminuzione del loro numero. La plasticità in caso di danno cerebrale minore si manifesta nel parziale ripristino delle funzioni.

1.2 Classificazione dei neuroni

A seconda della caratteristica principale, si distinguono i seguenti gruppi di neuroni:

1. Secondo il principale mediatore rilasciato alle terminazioni degli assoni: adrenergico, colinergico, serotoninergico, ecc. Inoltre, ci sono neuroni misti contenenti due mediatori principali, ad esempio la glicina e l'acido g-aminobutirrico.

2. A seconda del reparto del sistema nervoso centrale - somatico e vegetativo.

3. Su appuntamento: a) afferenti, b) efferenti, c) interneuroni (inseriti).

4. Per influenza: eccitatorio e inibitorio.

5. Per attività: attivo in background e silenzioso. I neuroni attivi in ​​background possono generare impulsi sia in modo continuo che impulsivo. Questi neuroni svolgono un ruolo importante nel mantenimento del tono del sistema nervoso centrale e in particolare della corteccia cerebrale. I neuroni silenziosi si attivano solo in risposta alla stimolazione.

6. Secondo il numero di modalità di informazione sensoriale percepita - neuroni mono, bi e polimodali. Ad esempio, i neuroni del centro dell'udito nella corteccia cerebrale sono monomodali e bimodali si trovano nelle zone secondarie degli analizzatori nella corteccia. I neuroni polimodali sono neuroni delle zone associative del cervello, la corteccia motoria, rispondono alle irritazioni dei recettori della pelle, visivi, uditivi e altri analizzatori.

Una classificazione approssimativa dei neuroni comporta la loro divisione in tre gruppi principali (vedi Appendice n. 3):

1. percepire (recettore, sensibile).

2. esecutivo (effettore, motore).

3. contatto (associativo o intercalare).

I neuroni ricettivi svolgono la funzione di percezione e trasmissione al sistema nervoso centrale di informazioni sul mondo esterno o sullo stato interno del corpo e si trovano al di fuori del sistema nervoso centrale nei gangli o nei nodi nervosi. I processi di percezione dei neuroni conducono l'eccitazione dalla percezione dell'irritazione delle terminazioni nervose o delle cellule al sistema nervoso centrale. Questi processi delle cellule nervose, che trasportano l'eccitazione dalla periferia al sistema nervoso centrale, sono chiamati fibre afferenti o centripete.

Nei recettori compaiono raffiche ritmiche di impulsi nervosi in risposta all'irritazione. L'informazione trasmessa dai recettori è codificata nella frequenza e nel ritmo degli impulsi.

Diversi recettori differiscono per struttura e funzioni. Alcuni di essi si trovano in organi appositamente adattati per percepire un certo tipo di stimoli, ad esempio nell'occhio, il cui sistema ottico concentra i raggi luminosi sulla retina, dove si trovano i recettori visivi; nell'orecchio, che conduce le vibrazioni sonore ai recettori uditivi. Diversi recettori sono adattati alla percezione di diversi stimoli, che sono adeguati per loro. Esistere:

1. meccanocettori che percepiscono:

a) tatto - recettori tattili,

b) stiramento e pressione - pressa e barocettori,

c) vibrazioni sonore - fonocettori,

d) accelerazione - accellerorecettori o vestibolocettori;

2. chemocettori che percepiscono l'irritazione prodotta da alcuni composti chimici;

3. termocettori, irritati dagli sbalzi di temperatura;

4. fotorecettori che percepiscono gli stimoli luminosi;

5. osmocettori che percepiscono le variazioni della pressione osmotica.

Parte dei recettori: luce, suono, olfattivo, gustativo, tattile, temperatura, percependo irritazioni dall'ambiente esterno, si trova vicino alla superficie esterna del corpo. Sono chiamati esterocettori. Altri recettori percepiscono stimoli associati a un cambiamento nello stato e nell'attività degli organi e dell'ambiente interno del corpo. Sono chiamati interocettori (gli interocettori includono i recettori situati nei muscoli scheletrici, sono chiamati propriorecettori).

I neuroni effettori, lungo i loro processi diretti alla periferia - fibre afferenti o centrifughe - trasmettono impulsi che cambiano lo stato e l'attività dei vari organi. Parte dei neuroni effettori si trova nel sistema nervoso centrale, nel cervello e nel midollo spinale, e solo un processo va alla periferia da ciascun neurone. Questi sono i motoneuroni che causano le contrazioni del muscolo scheletrico. Parte dei neuroni effettori si trova interamente alla periferia: ricevono gli impulsi dal sistema nervoso centrale e li trasmettono agli organi. Questi sono i neuroni del sistema nervoso autonomo che formano i gangli nervosi.

I neuroni di contatto situati nel sistema nervoso centrale svolgono la funzione di comunicazione tra diversi neuroni. Servono come stazioni di trasmissione che scambiano gli impulsi nervosi da un neurone all'altro.

L'interconnessione dei neuroni costituisce la base per l'attuazione delle reazioni riflesse. Con ogni riflesso, gli impulsi nervosi che sono sorti nel recettore quando è irritato vengono trasmessi lungo i conduttori nervosi al sistema nervoso centrale. Qui, direttamente o attraverso i neuroni di contatto, gli impulsi nervosi passano dal neurone recettore al neurone effettore, dal quale vanno alla periferia alle cellule. Sotto l'influenza di questi impulsi, le cellule cambiano la loro attività. Gli impulsi che entrano nel sistema nervoso centrale dalla periferia o trasmessi da un neurone all'altro possono causare non solo il processo di eccitazione, ma anche il processo opposto: l'inibizione.

Classificazione dei neuroni in base al numero di processi (vedi Appendice n. 4):

1. I neuroni unipolari hanno 1 processo. Secondo la maggior parte dei ricercatori, tali neuroni non si trovano nel sistema nervoso dei mammiferi e degli esseri umani.

2. Neuroni bipolari: hanno 2 processi: un assone e un dendrite. Una varietà di neuroni bipolari sono neuroni pseudo-unipolari dei gangli spinali, dove entrambi i processi (assone e dendrite) partono da una singola escrescenza del corpo cellulare.

3. Neuroni multipolari: hanno un assone e diversi dendriti. Possono essere identificati in qualsiasi parte del sistema nervoso.

Classificazione dei neuroni per forma (vedi Appendice n. 5).

Classificazione biochimica:

1. Colinergico (mediatore - ACh - acetilcolina).

2. Catecolaminergico (A, HA, dopamina).

3. Amminoacidi (glicina, taurina).

Secondo il principio della loro posizione nella rete dei neuroni:

Primaria, secondaria, terziaria, ecc.

Sulla base di questa classificazione, si distinguono anche i tipi di reti nervose:

Gerarchico (ascendente e discendente);

Locale - eccitazione di trasmissione a qualsiasi livello;

Divergente con un input (situato principalmente solo nel mesencefalo e nel tronco encefalico) - comunicando immediatamente con tutti i livelli della rete gerarchica. I neuroni di tali reti sono chiamati "non specifici".

capitolo 2

Il neurone è l'unità strutturale del sistema nervoso. Un neurone ha un soma (corpo), dendriti e un assone. (vedi Appendice n. 6).

Il corpo di un neurone (soma) e i dendriti sono le due regioni principali di un neurone che ricevono input da altri neuroni. Secondo la classica "dottrina neurale" proposta da Ramon y Cajal, l'informazione fluisce attraverso la maggior parte dei neuroni in una direzione (impulso ortodromico) - dai rami dendritici e dal corpo del neurone (che sono le parti ricettive del neurone a cui l'impulso entra) in un singolo assone (che è la parte effettrice del neurone da cui parte l'impulso). Pertanto, la maggior parte dei neuroni ha due tipi di processi (neuriti): uno o più dendriti che rispondono agli impulsi in entrata e un assone che conduce un impulso in uscita (vedi Appendice n. 7).

2.1 Corpo cellulare

Il corpo di una cellula nervosa è costituito da protoplasma (citoplasma e nucleo), delimitato esternamente da una membrana di un doppio strato di lipidi (strato bilipidico). I lipidi sono costituiti da teste idrofile e code idrofobiche, disposte in code idrofobiche tra loro, formando uno strato idrofobo che consente il passaggio solo di sostanze liposolubili (come ossigeno e anidride carbonica). Ci sono proteine ​​sulla membrana: sulla superficie (sotto forma di globuli), su cui si possono osservare escrescenze di polisaccaridi (glycocalix), a causa delle quali la cellula percepisce un'irritazione esterna, e proteine ​​integrali che penetrano nella membrana attraverso, in cui c'è sono canali ionici.

Il neurone è costituito da un corpo con un diametro da 3 a 130 micron, contenente un nucleo (con un gran numero di pori nucleari) e organelli (incluso un ER grezzo altamente sviluppato con ribosomi attivi, l'apparato di Golgi), nonché processi ( vedere l'Appendice n. 8,9). Il neurone ha un citoscheletro sviluppato e complesso che penetra nei suoi processi. Il citoscheletro mantiene la forma della cellula, i suoi fili fungono da "rotaie" per il trasporto di organelli e sostanze confezionate in vescicole di membrana (ad esempio neurotrasmettitori). Il citoscheletro di un neurone è costituito da fibrille di diverso diametro: Microtubuli (D = 20-30 nm) - sono costituiti dalla proteina tubulina e si estendono dal neurone lungo l'assone, fino alle terminazioni nervose. I neurofilamenti (D = 10 nm) - insieme ai microtubuli forniscono il trasporto intracellulare di sostanze. Microfilamenti (D = 5 nm) - sono costituiti da actina e proteine ​​​​miosina, sono particolarmente pronunciati nei processi nervosi in crescita e nella neuroglia. Nel corpo del neurone viene rivelato un apparato sintetico sviluppato, l'ER granulare del neurone si colora basofilamente ed è noto come "tigroide". Il tigroide penetra nelle sezioni iniziali dei dendriti, ma si trova a una distanza notevole dall'inizio dell'assone, che funge da segno istologico dell'assone.

2.2 Axon è un neurite

(un lungo processo cilindrico di una cellula nervosa), lungo il quale gli impulsi nervosi viaggiano dal corpo cellulare (soma) agli organi innervati e ad altre cellule nervose.

La trasmissione di un impulso nervoso avviene dai dendriti (o dal corpo cellulare) all'assone, quindi il potenziale d'azione generato dal segmento iniziale dell'assone viene ritrasmesso ai dendriti Backpropagation dendritica e lo stato dell'awa... -- Risultato PubMed. Se un assone nel tessuto nervoso si connette con il corpo della cellula nervosa successiva, tale contatto è chiamato asso-somatico, con dendriti - asso-dendritico, con un altro assone - asso-assonale (un raro tipo di connessione, che si trova nella parte centrale sistema nervoso).

Le sezioni terminali dell'assone - terminali - si ramificano e sono in contatto con altre cellule nervose, muscolari o ghiandolari. Alla fine dell'assone c'è una terminazione sinaptica - la sezione terminale del terminale a contatto con la cellula bersaglio. Insieme alla membrana postsinaptica della cellula bersaglio, la terminazione sinaptica forma una sinapsi. L'eccitazione viene trasmessa attraverso le sinapsi.

Nel protoplasma dell'assone - axoplasma - ci sono le fibre più sottili - neurofibrille, oltre a microtubuli, mitocondri e reticolo endoplasmatico agranulare (liscio). A seconda che gli assoni siano ricoperti da una guaina mielinica (polpa) o privi di essa, formano fibre nervose carnose o amielinizzate.

La guaina mielinica degli assoni si trova solo nei vertebrati. È formato da speciali cellule di Schwann "avvolte" sull'assone (nel sistema nervoso centrale - oligodendrociti), tra le quali ci sono aree libere dalla guaina mielinica - le intercettazioni di Ranvier. Solo alle intercettazioni sono presenti i canali del sodio voltaggio-dipendenti e il potenziale d'azione riappare. In questo caso, l'impulso nervoso si propaga gradualmente lungo le fibre mieliniche, il che aumenta più volte la velocità della sua propagazione. La velocità di trasmissione del segnale lungo gli assoni rivestiti di mielina raggiunge i 100 metri al secondo. Bloom F., Leizerson A., Hofstadter L. Cervello, mente e comportamento. M., 1988 riflesso nervoso neuronale

Gli assoni polmonari sono più piccoli degli assoni con guaina mielinica, il che compensa la perdita di velocità di propagazione del segnale rispetto agli assoni con guaina mielinica.

All'incrocio dell'assone con il corpo del neurone, le più grandi cellule piramidali del 5° strato della corteccia hanno un tumulo di assoni. In precedenza, si presumeva che la conversione del potenziale postsinaptico del neurone in impulsi nervosi avvenisse qui, ma i dati sperimentali non lo confermavano. La registrazione dei potenziali elettrici ha rivelato che l'impulso nervoso è generato nell'assone stesso, in particolare nel segmento iniziale a una distanza di circa 50 μm dal corpo del neurone. I potenziali d'azione iniziano nel segmento iniziale dell'assone... -- Risultato PubMed. Per generare un potenziale d'azione nel segmento iniziale dell'assone, è necessaria una maggiore concentrazione di canali del sodio (fino a cento volte rispetto al corpo del neurone.

2.3 Dendrite

(dal greco. dendron - albero) - un processo ramificato di un neurone che riceve informazioni attraverso sinapsi chimiche (o elettriche) dagli assoni (o dendriti e soma) di altri neuroni e le trasmette attraverso un segnale elettrico al corpo del neurone (perikarion), da cui cresce . Il termine "dendrite" è stato coniato dallo scienziato svizzero William His nel 1889.

La complessità e la ramificazione dell'albero dendritico determina quanti impulsi di input può ricevere un neurone. Pertanto, uno degli scopi principali dei dendriti è aumentare la superficie per le sinapsi (aumentando il campo ricettivo), che consente loro di integrare una grande quantità di informazioni che arrivano al neurone.

L'assoluta varietà di forme e ramificazioni dendritiche, così come i diversi tipi recentemente scoperti di recettori dei neurotrasmettitori dendritici e canali ionici voltaggio-dipendenti (conduttori attivi), è la prova della ricca varietà di funzioni computazionali e biologiche che un dendrite può svolgere nell'elaborazione informazioni sinaptiche in tutto il cervello.

I dendriti svolgono un ruolo chiave nell'integrazione e nell'elaborazione delle informazioni, nonché nella capacità di generare potenziali d'azione e influenzare il verificarsi di potenziali d'azione negli assoni, apparendo come meccanismi attivi plastici con proprietà computazionali complesse. Lo studio di come i dendriti elaborano le migliaia di impulsi sinaptici che giungono a loro è necessario sia per capire quanto sia realmente complesso un singolo neurone, il suo ruolo nell'elaborazione delle informazioni nel SNC, sia per identificare le cause di molte malattie neuropsichiatriche.

Le principali caratteristiche del dendrite, che lo contraddistinguono su sezioni al microscopio elettronico:

1) mancanza di guaina mielinica,

2) la presenza del corretto sistema di microtubuli,

3) la presenza di zone attive di sinapsi su di esse con una densità elettronica chiaramente espressa del citoplasma del dendrite,

4) partenza dal tronco comune del dendrite delle spine,

5) zone appositamente organizzate di nodi di diramazione,

6) inclusione di ribosomi,

7) la presenza di reticolo endoplasmatico granulare e non granulare nelle aree prossimali.

I tipi neuronali con le forme dendritiche più caratteristiche includono Fiala e Harris, 1999, p. 5-11:

Neuroni bipolari, in cui due dendriti si estendono in direzioni opposte dal soma;

Alcuni interneuroni in cui i dendriti si irradiano in tutte le direzioni dal soma;

Neuroni piramidali - le principali cellule eccitatorie del cervello - che hanno una caratteristica forma del corpo cellulare piramidale e in cui i dendriti si estendono in direzioni opposte rispetto al soma, coprendo due aree coniche rovesciate: dal soma si estende un grande dendrite apicale che sale attraverso il strati, e verso il basso -- molti dendriti basali che si estendono lateralmente.

Cellule di Purkinje nel cervelletto, i cui dendriti emergono dal soma a forma di ventaglio piatto.

Neuroni a forma di stella, i cui dendriti emergono da diversi lati del soma, formando una forma a stella.

I dendriti devono la loro funzionalità e alta ricettività a complesse ramificazioni geometriche. I dendriti di un singolo neurone, presi insieme, sono chiamati "albero dendritico", ogni ramo del quale è chiamato "ramo dendritico". Sebbene a volte la superficie del ramo dendritico possa essere piuttosto estesa, molto spesso i dendriti si trovano in relativa prossimità del corpo del neurone (soma), da cui emergono, raggiungendo una lunghezza non superiore a 1-2 micron (vedi Appendice n. 9,10). Il numero di impulsi di input ricevuti da un determinato neurone dipende dal suo albero dendritico: i neuroni che non hanno dendriti contattano solo uno o pochi neuroni, mentre i neuroni con un gran numero di alberi ramificati sono in grado di ricevere informazioni da molti altri neuroni.

Ramón y Cajal, studiando le ramificazioni dendritiche, ha concluso che le differenze filogenetiche in specifiche morfologie neuronali supportano la relazione tra complessità dendritica e numero di contatti Garcia-Lopez et al, 2007, p. 123-125. La complessità e la ramificazione di molti tipi di neuroni vertebrati (p. es., neuroni corticali piramidali, cellule di Purkinje cerebellare, cellule mitraliche del bulbo olfattivo) aumenta con la complessità del sistema nervoso. Questi cambiamenti sono associati sia alla necessità che i neuroni formino più contatti, sia alla necessità di contattare altri tipi di neuroni in un punto particolare del sistema neurale.

Pertanto, il modo in cui i neuroni sono collegati è una delle proprietà fondamentali delle loro versatili morfologie, ed è per questo che i dendriti che formano uno dei collegamenti di queste connessioni determinano la diversità delle funzioni e la complessità di un particolare neurone.

Il fattore decisivo per la capacità di una rete neurale di immagazzinare informazioni è il numero di diversi neuroni che possono essere collegati sinapticamente Chklovskii D. (2 settembre 2004). Connettività sinaptica e morfologia neuronale. Neurone: 609-617. DOI:10.1016/j.neuron.2004.08.012. Uno dei principali fattori nell'aumentare la diversità delle forme di connessioni sinaptiche nei neuroni biologici è l'esistenza di spine dendritiche, scoperte nel 1888 da Cajal.

La spina dendritica (vedi Appendice n. 11) è una crescita di membrana sulla superficie del dendrite, in grado di formare una connessione sinaptica. Le spine di solito hanno un collo dendritico sottile che termina con una testa dendritica sferica. Le spine dendritiche si trovano sui dendriti della maggior parte dei principali tipi di neuroni nel cervello. La proteina kalirin è coinvolta nella creazione delle spine.

Le spine dendritiche formano un segmento biochimico ed elettrico in cui i segnali in ingresso vengono prima integrati ed elaborati. Il collo della colonna vertebrale separa la testa dal resto del dendrite, rendendo così la colonna vertebrale una regione biochimica e computazionale separata del neurone. Questa segmentazione gioca un ruolo chiave nel modificare selettivamente la forza delle connessioni sinaptiche durante l'apprendimento e la memoria.

La neuroscienza ha anche adottato una classificazione dei neuroni basata sull'esistenza di spine sui loro dendriti. Quei neuroni che hanno spine sono chiamati neuroni spinosi e quelli che ne sono privi sono chiamati senza spina dorsale. Non c'è solo una differenza morfologica tra loro, ma anche una differenza nella trasmissione delle informazioni: i dendriti spinosi sono spesso eccitatori, mentre i dendriti senza spine sono inibitori Hammond, 2001, p. 143-146.

2.4 Sinapsi

Il sito di contatto tra due neuroni o tra un neurone e una cellula effettrice ricevente. Serve a trasmettere un impulso nervoso tra due cellule e durante la trasmissione sinaptica è possibile regolare l'ampiezza e la frequenza del segnale. La trasmissione degli impulsi avviene chimicamente con l'ausilio di mediatori o elettricamente attraverso il passaggio di ioni da una cellula all'altra.

Classificazioni delle sinapsi.

Secondo il meccanismo di trasmissione di un impulso nervoso.

Chimico: questo è un luogo di stretto contatto tra due cellule nervose, per la trasmissione di un impulso nervoso attraverso il quale la cellula sorgente rilascia una sostanza speciale nello spazio intercellulare, un neurotrasmettitore, la cui presenza nella fessura sinaptica eccita o inibisce il cellula ricevente.

Elettrico (ephaps) - un luogo di adattamento più stretto di una coppia di cellule, dove le loro membrane sono collegate utilizzando speciali formazioni proteiche - connessioni (ogni connessione è composta da sei subunità proteiche). La distanza tra le membrane cellulari in una sinapsi elettrica è 3,5 nm (normalmente intercellulare è 20 nm). Poiché la resistenza del fluido extracellulare è piccola (in questo caso), gli impulsi passano attraverso la sinapsi senza indugio. Le sinapsi elettriche sono generalmente eccitatorie.

Sinapsi miste: il potenziale d'azione presinaptico crea una corrente che depolarizza la membrana postsinaptica di una tipica sinapsi chimica, in cui le membrane pre e postsinaptiche non sono strettamente legate insieme. Pertanto, in queste sinapsi, la trasmissione chimica funge da meccanismo di rinforzo necessario.

Le sinapsi chimiche più comuni. Per il sistema nervoso dei mammiferi, le sinapsi elettriche sono meno caratteristiche di quelle chimiche.

Per posizione e appartenenza alle strutture.

Periferica

Neuromuscolare

Neurosecretorio (asso-vasale)

Recettore-neuronale

Centrale

Axo-dendritico - con dendriti, incluso

Axo-spiky: con spine dendritiche, escrescenze su dendriti;

Asso-somatico: con i corpi dei neuroni;

Axo-assonale: tra gli assoni;

Dendro-dendritico - tra i dendriti;

Con neurotrasmettitore.

ammine biogene contenenti aminergiche (es. serotonina, dopamina);

compresi adrenergici contenenti adrenalina o norepinefrina;

colinergico contenente acetilcolina;

purinergico, contenente purine;

peptidi contenenti peptidi.

Allo stesso tempo, nella sinapsi non viene sempre prodotto un solo mediatore. Di solito il mediatore principale viene espulso insieme a un altro, che svolge il ruolo di modulatore.

Con il segno dell'azione.

eccitante

freno.

Se i primi contribuiscono all'emergere dell'eccitazione nella cellula postsinaptica (a seguito della ricezione di un impulso, la membrana si depolarizza in essi, il che può causare un potenziale d'azione in determinate condizioni.), Quindi il secondo, al contrario, fermare o prevenirne il verificarsi, impedire l'ulteriore propagazione dell'impulso. Solitamente inibitorie sono le sinapsi glicinergiche (mediatore - glicina) e GABA-ergiche (mediatore - acido gamma-aminobutirrico).

Esistono due tipi di sinapsi inibitorie:

1) una sinapsi, nelle cui terminazioni presinaptiche viene rilasciato un mediatore che iperpolarizza la membrana postsinaptica e provoca la comparsa di un potenziale postsinaptico inibitorio;

2) sinapsi asso-assonale, che fornisce l'inibizione presinaptica. Sinapsi colinergica - una sinapsi in cui il mediatore è l'acetilcolina.

Forme speciali di sinapsi includono apparati spinosi, in cui brevi sporgenze singole o multiple della membrana postsinaptica del dendrite sono in contatto con l'estensione sinaptica. L'apparato spinoso aumenta significativamente il numero di contatti sinaptici sul neurone e, di conseguenza, la quantità di informazioni elaborate. Le sinapsi "non appuntite" sono chiamate "sessili". Ad esempio, tutte le sinapsi GABAergiche sono sessili.

Il meccanismo di funzionamento della sinapsi chimica (vedi Appendice n. 12).

Una tipica sinapsi è una sinapsi chimica asso-dendritica. Tale sinapsi è composta da due parti: presinaptica, formata da un'estensione a forma di mazza dell'estremità dell'assone della cellula trasmittente, e postsinaptica, rappresentata dall'area di contatto della membrana plasmatica della cellula ricevente (in questo caso , la sezione dei dendriti).

Tra le due parti c'è uno spazio sinaptico - uno spazio di 10-50 nm tra le membrane postsinaptiche e presinaptiche, i cui bordi sono rinforzati con contatti intercellulari.

La parte dell'axolemma dell'estensione a forma di clava adiacente alla fessura sinaptica è chiamata membrana presinaptica. La sezione del citolemma della cellula percettiva, che limita la fessura sinaptica sul lato opposto, è chiamata membrana postsinaptica; nelle sinapsi chimiche è di rilievo e contiene numerosi recettori.

Nell'espansione sinaptica sono presenti piccole vescicole, le cosiddette vescicole sinaptiche, contenenti o un mediatore (un mediatore nella trasmissione dell'eccitazione) o un enzima che distrugge questo mediatore. Sulle membrane postsinaptiche, e spesso sulle membrane presinaptiche, ci sono recettori per l'uno o l'altro mediatore.

Quando il terminale presinaptico è depolarizzato, i canali del calcio sensibili alla tensione si aprono, gli ioni calcio entrano nel terminale presinaptico e innescano il meccanismo di fusione delle vescicole sinaptiche con la membrana. Di conseguenza, il mediatore entra nella fessura sinaptica e si attacca alle proteine ​​​​recettrici della membrana postsinaptica, che sono divise in metabotropiche e ionotropiche. I primi sono associati a una proteina G e innescano una cascata di reazioni di trasduzione del segnale intracellulare. Questi ultimi sono associati a canali ionici che si aprono quando un neurotrasmettitore si lega a loro, il che porta a un cambiamento nel potenziale di membrana. Il mediatore agisce per un brevissimo tempo, dopodiché viene distrutto da un enzima specifico. Ad esempio, nelle sinapsi colinergiche, l'enzima che distrugge il mediatore nella fessura sinaptica è l'acetilcolinesterasi. Allo stesso tempo, parte del mediatore può muoversi con l'aiuto di proteine ​​​​carrier attraverso la membrana postsinaptica (cattura diretta) e nella direzione opposta attraverso la membrana presinaptica (cattura inversa). In alcuni casi, il mediatore viene assorbito anche dalle cellule neurogliali vicine.

Sono stati scoperti due meccanismi di rilascio: con la fusione completa della vescicola con la membrana plasmatica e il cosiddetto “kiss-and-run”, quando la vescicola si collega alla membrana, e piccole molecole la lasciano nella fessura sinaptica, mentre quelli grandi rimangono nella vescicola. Il secondo meccanismo, presumibilmente, è più veloce del primo, con l'aiuto del quale la trasmissione sinaptica avviene ad un alto contenuto di ioni calcio nella placca sinaptica.

La conseguenza di questa struttura della sinapsi è la conduzione unilaterale dell'impulso nervoso. C'è un cosiddetto ritardo sinaptico - il tempo necessario per la trasmissione di un impulso nervoso. La sua durata è di circa - 0,5 ms.

Il cosiddetto "principio di Dale" (un neurone - un mediatore) è riconosciuto come errato. Oppure, come si crede a volte, è raffinato: non uno, ma più mediatori possono essere rilasciati da un'estremità di cella e il loro insieme è costante per una data cella.

capitolo 3

I neuroni attraverso le sinapsi sono combinati in circuiti neurali. Una catena di neuroni che conduce un impulso nervoso dal recettore di un neurone sensibile a una terminazione nervosa motoria è chiamata arco riflesso. Ci sono archi riflessi semplici e complessi.

I neuroni comunicano tra loro e con l'organo esecutivo tramite le sinapsi. I neuroni recettori si trovano al di fuori del SNC, i neuroni di contatto e i motoneuroni si trovano nel SNC. L'arco riflesso può essere formato da un numero diverso di neuroni di tutti e tre i tipi. Un semplice arco riflesso è formato da due soli neuroni: il primo è sensibile e il secondo è motorio. Negli archi riflessi complessi tra questi neuroni, sono inclusi anche i neuroni intercalari associativi. Ci sono anche archi riflessi somatici e vegetativi. Gli archi riflessi somatici regolano il lavoro dei muscoli scheletrici e quelli vegetativi forniscono la contrazione involontaria dei muscoli degli organi interni.

A loro volta, nell'arco riflesso si distinguono 5 collegamenti: il recettore, la via afferente, il centro nervoso, la via efferente e l'organo di lavoro, o effettore.

Un recettore è una formazione che percepisce l'irritazione. È un'estremità ramificata del dendrite del neurone recettore o cellule specializzate altamente sensibili o cellule con strutture ausiliarie che formano l'organo recettore.

Il collegamento afferente è formato dal neurone recettore, conduce l'eccitazione dal recettore al centro nervoso.

Il centro nervoso è formato da un gran numero di interneuroni e motoneuroni.

Questa è una complessa formazione di un arco riflesso, che è un insieme di neuroni situati in varie parti del sistema nervoso centrale, inclusa la corteccia cerebrale, e che forniscono una risposta adattativa specifica.

Il centro nervoso ha quattro ruoli fisiologici: percezione degli impulsi dai recettori attraverso la via afferente; analisi e sintesi delle informazioni percepite; trasferimento del programma formato lungo il percorso centrifugo; percezione del feedback dell'organo esecutivo sull'attuazione del programma, sull'azione intrapresa.

Il collegamento efferente è formato dall'assone del motoneurone, conduce l'eccitazione dal centro nervoso all'organo di lavoro.

Un organo funzionante è l'uno o l'altro organo del corpo che svolge la sua attività caratteristica.

Il principio dell'attuazione del riflesso. (vedi Appendice n. 13).

Attraverso gli archi riflessi, vengono eseguite reazioni adattative di risposta all'azione degli stimoli, cioè i riflessi.

I recettori percepiscono l'azione degli stimoli, sorge un flusso di impulsi, che viene trasmesso al collegamento afferente e attraverso di esso entra nei neuroni del centro nervoso. Il centro nervoso riceve le informazioni dal collegamento afferente, ne effettua l'analisi e la sintesi, ne determina il significato biologico, forma il programma d'azione e lo trasmette sotto forma di un flusso di impulsi efferenti al collegamento efferente. Il collegamento efferente fornisce il programma d'azione dal centro nervoso all'organo di lavoro. L'organismo di lavoro svolge le proprie attività. Il tempo dall'inizio dell'azione dello stimolo all'inizio della risposta dell'organo è chiamato tempo di riflesso.

Uno speciale collegamento di afferentazione inversa percepisce i parametri dell'azione eseguita dall'organo di lavoro e trasmette queste informazioni al centro nervoso. Il centro nervoso riceve un feedback dal corpo di lavoro sull'azione completata.

I neuroni svolgono anche una funzione trofica volta a regolare il metabolismo e la nutrizione sia negli assoni e nei dendriti, sia durante la diffusione attraverso le sinapsi di sostanze fisiologicamente attive nei muscoli e nelle cellule ghiandolari.

La funzione trofica si manifesta nell'effetto regolatorio sul metabolismo e sulla nutrizione della cellula (nervosa o effettrice). La dottrina della funzione trofica del sistema nervoso è stata sviluppata da IP Pavlov (1920) e altri scienziati.

I dati principali sulla presenza di questa funzione sono stati ottenuti in esperimenti di denervazione di cellule nervose o effettrici, ad es. tagliando quelle fibre nervose le cui sinapsi terminano sulla cellula in studio. Si è scoperto che le cellule private di una parte significativa delle sinapsi le coprono e diventano molto più sensibili ai fattori chimici (ad esempio agli effetti dei mediatori). Ciò modifica in modo significativo le proprietà fisico-chimiche della membrana (resistenza, conducibilità ionica, ecc.), I processi biochimici nel citoplasma, si verificano cambiamenti strutturali (cromatolisi) e aumenta il numero di chemocettori di membrana.

Un fattore significativo è l'ingresso costante (anche spontaneo) del mediatore nelle cellule, regola i processi di membrana nella struttura postsinaptica e aumenta la sensibilità dei recettori agli stimoli chimici. La causa dei cambiamenti potrebbe essere il rilascio dalle terminazioni sinaptiche di sostanze (fattori "trofici") che penetrano nella struttura postsinaptica e la influenzano.

Esistono dati sul movimento di alcune sostanze da parte dell'assone (trasporto assonale). Le proteine ​​che vengono sintetizzate nel corpo cellulare, prodotti del metabolismo degli acidi nucleici, neurotrasmettitori, neurosegreti e altre sostanze vengono trasportate dall'assone alle terminazioni nervose insieme agli organelli cellulari, in particolare ai mitocondri Lezioni frontali nel corso "Istologia", Assoc. Komachkova ZK, 2007-2008 Si presume che il meccanismo di trasporto venga eseguito con l'aiuto di microtubuli e neurofili. È stato anche rivelato il trasporto retrogrado dell'assone (dalla periferia al corpo cellulare). Virus e tossine batteriche possono entrare nell'assone alla periferia e spostarsi lungo di esso fino al corpo cellulare.

Capitolo 4. Neuroni secretori - cellule neurosecretorie

Nel sistema nervoso ci sono speciali cellule nervose - neurosecretorie (vedi Appendice n. 14). Hanno una tipica organizzazione neuronale strutturale e funzionale (cioè la capacità di condurre un impulso nervoso) e la loro caratteristica specifica è una funzione neurosecretoria associata alla secrezione di sostanze biologicamente attive. Il significato funzionale di questo meccanismo è quello di garantire la comunicazione chimica regolatoria tra il sistema nervoso centrale ed endocrino, effettuata con l'aiuto di prodotti neurosecernenti.

I mammiferi sono caratterizzati da cellule neuronali neurosecretorie multipolari con un massimo di 5 processi. Tutti i vertebrati hanno cellule di questo tipo e costituiscono principalmente centri neurosecretori. Sono state trovate giunzioni di gap elettrotonico tra cellule neurosecretorie vicine, che probabilmente assicurano la sincronizzazione del lavoro di gruppi identici di cellule all'interno del centro.

Gli assoni delle cellule neurosecretorie sono caratterizzati da numerose estensioni che si verificano in connessione con l'accumulo temporaneo di neurosecrezione. Le estensioni grandi e giganti sono chiamate "corpi goering". All'interno del cervello, gli assoni delle cellule neurosecretorie sono generalmente privi di guaina mielinica. Gli assoni delle cellule neurosecretorie forniscono contatti all'interno delle regioni neurosecretorie e sono collegati a varie parti del cervello e del midollo spinale.

Una delle principali funzioni delle cellule neurosecretive è la sintesi di proteine ​​e polipeptidi e la loro ulteriore secrezione. A questo proposito, in cellule di questo tipo, l'apparato di sintesi proteica è estremamente sviluppato: questo è il reticolo endoplasmatico granulare e l'apparato del Golgi. L'apparato lisosomiale è anche fortemente sviluppato nelle cellule neurosecretorie, specialmente durante i periodi della loro intensa attività. Ma il segno più significativo dell'attività attiva di una cellula neurosecretoria è il numero di granuli neurosecretori elementari visibili al microscopio elettronico.

Queste cellule raggiungono il loro massimo sviluppo nei mammiferi e nell'uomo nella regione ipotalamica del cervello. Una caratteristica delle cellule neurosecretorie dell'ipotalamo è la specializzazione per svolgere una funzione secretoria. In termini chimici, le cellule neurosecretorie della regione ipotalamica sono divise in due grandi gruppi: peptidergico e monaminergico. Le cellule neurosecretorie peptidergiche producono ormoni peptidici: la monammina (dopamina, norepinefrina, serotonina).

Tra le cellule neurosecretorie peptidergiche dell'ipotalamo, ci sono cellule i cui ormoni agiscono sugli organi viscerali. Secernono vasopressina (ormone antidiuretico), ossitocina e omologhi di questi peptidi.

Un altro gruppo di cellule neurosecretorie secerne ormoni adenoipofisotropi, ad es. ormoni che regolano l'attività delle cellule ghiandolari dell'adenoipofisi. Alcune di queste sostanze bioattive sono liberine, che stimolano la funzione delle cellule dell'adenoipofisi, o statine, che deprimono gli ormoni dell'adenoipofisi.

Le cellule neurosecretorie monaminergiche secernono neurormoni principalmente nel sistema vascolare portale della ghiandola pituitaria posteriore.

Il sistema neurosecretorio ipotalamico fa parte del sistema neuroendocrino di integrazione generale del corpo ed è in stretta connessione con il sistema nervoso. Le terminazioni delle cellule neurosecretorie nella neuroipofisi formano un organo neuroemico in cui si deposita la neurosecrezione e che, se necessario, viene escreta nel flusso sanguigno.

Oltre alle cellule neurosecretorie dell'ipotalamo, i mammiferi hanno cellule con secrezione pronunciata in altre parti del cervello (pinealociti dell'epifisi, cellule ependimali degli organi sottocommissurali e subfornicali, ecc.).

Conclusione

L'unità strutturale e funzionale del tessuto nervoso sono i neuroni o neurociti. Questo nome significa cellule nervose (il loro corpo è il pericarion) con processi che formano fibre nervose e terminano con terminazioni nervose.

Una caratteristica strutturale delle cellule nervose è la presenza di due tipi di processi: assoni e dendriti. L'assone è l'unico processo del neurone, solitamente sottile, leggermente ramificato, che conduce l'impulso dal corpo della cellula nervosa (perikarion). I dendriti, al contrario, conducono l'impulso al pericarion, questi sono solitamente processi più spessi e ramificati. Il numero di dendriti in un neurone varia da uno a diversi, a seconda del tipo di neuroni.

La funzione dei neuroni è quella di percepire segnali provenienti da recettori o altre cellule nervose, immagazzinare ed elaborare informazioni e trasmettere impulsi nervosi ad altre cellule: nervose, muscolari o secretorie.

In alcune parti del cervello sono presenti neuroni che producono granuli di secrezione di natura mucoproteica o glicoproteica. Hanno sia caratteristiche fisiologiche dei neuroni che delle cellule ghiandolari. Queste cellule sono chiamate neurosecretorie.

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Domanda n. 1

Applicazione №2

Differenziazione delle pareti del tubo neurale. A. Rappresentazione schematica di una sezione del tubo neurale di un feto umano di cinque settimane. Si può notare che il tubo è costituito da tre zone: ependimale, mantello e marginale. B. Sezione del midollo spinale e del midollo allungato di un feto di tre mesi: si conserva la struttura originaria a tre zone. VG Immagini schematiche di sezioni del cervelletto e del cervello di un feto di tre mesi, che illustrano il cambiamento nella struttura a tre zone causato dalla migrazione dei neuroblasti in aree specifiche della zona marginale. (Dopo Crelin, 1974.)

Applicazione №3

Domanda n. 4

Classificazione dei neuroni in base al numero di processi

Domanda n. 5

Classificazione dei neuroni per forma

Domanda n. 6

Domanda n. 7

Propagazione di un impulso nervoso lungo i processi di un neurone

Domanda n. 8

Schema della struttura di un neurone.

Domanda n. 9

Ultrastruttura di un neurone della neocorteccia di topo: il corpo di un neurone che contiene un nucleo (1), circondato da un pericarion (2) e un dendrite (3). La superficie del pericarion e dei dendriti è ricoperta da una membrana citoplasmatica (contorni verdi e arancioni). Il centro della cellula è pieno di citoplasma e organelli. Scala: 5 µm.

Domanda n. 10

Neurone piramidale dell'ippocampo. L'immagine mostra chiaramente la caratteristica distintiva dei neuroni piramidali: un singolo assone, un dendrite apicale che si trova verticalmente sopra il soma (in basso) e molti dendriti basali (in alto) che si irradiano trasversalmente dalla base del pericarion.

Appendice n. 11

Struttura citoscheletrica della spina dendritica.

Domanda n. 12

Il meccanismo di funzionamento della sinapsi chimica

Appendice n. 13

Appendice n. 14

Il segreto nelle cellule dei nuclei neurosecretori del cervello

1 - neurociti secretori: le cellule sono di forma ovale, hanno un nucleo leggero e un citoplasma ripieno di granuli neurosecretori.

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Unità strutturale e funzionale del sistema nervosoè un neurone(cellula nervosa). Tessuto intercellulare - neuroglia- rappresenta le strutture cellulari (cellule gliali) che svolgono funzioni di sostegno, protezione, isolamento e nutrimento dei neuroni. Le cellule gliali costituiscono circa il 50% del volume del SNC. Si dividono per tutta la vita e il loro numero aumenta con l'età.

I neuroni sono capaci essere eccitato - percepire irritazione, rispondere al verificarsi di un impulso nervoso e condurre un impulso. Le principali proprietà dei neuroni: 1) Eccitabilità- la capacità di generare un potenziale d'azione per l'irritazione. 2) Conducibilità -è la capacità di un tessuto e di una cellula di condurre l'eccitazione.

In un neurone ci sono corpo cellulare(diametro 10-100 micron), un lungo processo che si estende dal corpo, - assone(diametro 1-6 micron, lunghezza superiore a 1 m) e estremità molto ramificate - dendriti. Nel soma del neurone avviene la sintesi proteica e il corpo svolge una funzione trofica in relazione ai processi. Il ruolo dei processi è di condurre l'eccitazione. I dendriti conducono l'eccitazione al corpo e gli assoni dal corpo del neurone. Le strutture in cui di solito si verifica PD (generator mound) è il tumulo assonale.

I dendriti sono suscettibili di irritazione per la presenza di terminazioni nervose ( recettori), che si trovano sulla superficie del corpo, negli organi di senso, negli organi interni. Per esempio, nella pelle è presente un numero enorme di terminazioni nervose che percepiscono pressione, dolore, freddo, calore; nella cavità nasale ci sono terminazioni nervose che percepiscono gli odori; in bocca, sulla lingua ci sono terminazioni nervose che percepiscono il sapore del cibo; e negli occhi e nell'orecchio interno, luce e suono.

La trasmissione di un impulso nervoso da un neurone all'altro avviene tramite contatti chiamati sinapsi. Un neurone può avere circa 10.000 contatti sinaptici.

Classificazione dei neuroni.

1. Per dimensione e forma i neuroni sono divisi in multipolare(hanno molti dendriti) unipolare(avere un processo), bipolare(hanno due rami).

2. Nella direzione dell'eccitazione i neuroni sono divisi in centripeti, che trasmettono impulsi dal recettore al sistema nervoso centrale, chiamato afferente (sensoriale) e neuroni centrifughi che trasmettono informazioni dal sistema nervoso centrale a effettori(organi di lavoro) - efferente (motore)). Entrambi questi neuroni sono spesso collegati tra loro plug-in (contatto) neurone.

3. Secondo il mediatore, rilasciati alle terminazioni degli assoni, si distinguono neuroni adrenergici, colinergici, serotoninergici, ecc.

4. A seconda del reparto del sistema nervoso centrale allocare i neuroni del sistema nervoso somatico e autonomo.

5. Per influenza allocare neuroni eccitatori e inibitori.

6. Per attività secernono neuroni attivi di fondo e "silenziosi", che sono eccitati solo in risposta alla stimolazione. I neuroni attivi in ​​background generano impulsi ritmicamente, non ritmicamente, in lotti. Svolgono un ruolo importante nel mantenimento del tono del sistema nervoso centrale e in particolare della corteccia cerebrale.

7. Dalla percezione delle informazioni sensoriali diviso in mono- (neuroni del centro dell'udito nella corteccia), bimodale (nelle zone secondarie degli analizzatori nella corteccia - la zona visiva reagisce a stimoli luminosi e sonori), polimodale (neuroni delle zone associative del cervello )

Funzioni dei neuroni.

1. Funzioni non specifiche. MA) Sintesi di tessuti e strutture cellulari. B) Produzione di energia per il supporto vitale. Metabolismo. C) trasporto di sostanze dalla cellula e nella cellula.

2. Funzioni specifiche. A) Percezione dei cambiamenti nell'ambiente esterno e interno del corpo con l'aiuto di recettori sensoriali, dendriti, corpo neuronale. B) Trasmissione del segnale ad altre cellule nervose e cellule effettrici: muscoli scheletrici, muscolatura liscia degli organi interni, vasi sanguigni, ecc. attraverso le sinapsi. C) Elaborazione delle informazioni che arrivano al neurone attraverso l'interazione di influenze eccitatorie e inibitorie degli impulsi nervosi che arrivano al neurone. D) Memorizzazione delle informazioni utilizzando meccanismi di memoria. E) Fornire comunicazione (impulsi nervosi) tra tutte le cellule del corpo e regolazione delle loro funzioni.

Il neurone cambia nel processo di ontogenesi: il grado di ramificazione aumenta, la composizione chimica della cellula stessa cambia. Il numero di neuroni diminuisce con l'età.

R. Un neurone è un'unità strutturale e funzionale del tessuto nervoso. Assegna il corpo del neurone e i suoi processi. Il guscio del neurone (membrana cellulare) forma uno spazio chiuso contenente protoplasma (citoplasma e nucleo). Il citoplasma è costituito dalla sostanza principale (citosol, ialoplasma) e dagli organelli. L'ialoplasma al microscopio elettronico sembra una sostanza relativamente omogenea ed è l'ambiente interno del neurone. La maggior parte degli organelli e il nucleo di un neurone, come qualsiasi altra cellula, sono racchiusi nei loro compartimenti (compartimento ™), formati dalle proprie membrane (intracellulari), che hanno una permeabilità selettiva ai singoli ioni e particelle situate nell'ialoplasma e negli organelli. Ciò determina la loro composizione distintiva l'uno dall'altro.

Il cervello umano contiene circa 25 miliardi di cellule nervose, la cui interazione avviene attraverso molte sinapsi (intercellulari, connessioni), il cui numero è migliaia di volte maggiore delle cellule stesse (10 | 5 -10 16), poiché la loro gli assoni si dividono in modo dicotomico molte volte. I neuroni esercitano anche la loro influenza su organi e tessuti attraverso le sinapsi. Le cellule nervose sono presenti anche al di fuori del sistema nervoso centrale: la parte periferica del sistema nervoso autonomo, i neuroni afferenti dei gangli spinali e i gangli dei nervi cranici. Le cellule nervose periferiche sono molto più piccole di quelle centrali, - solo circa 25 milioni Un ruolo importante nell'attività del sistema nervoso I è svolto dalle cellule gliali (vedi Sezione 2.1, E).

I processi di un neurone sono un gran numero di dendriti e un assone (Fig. 2.1). Le cellule nervose hanno una carica elettrica, come le altre cellule di un organismo animale e persino le piante (Fig. 2.2). Il potenziale di riposo (RP) del neurone è 60-80 mV, PD - impulso nervoso - 80-110 mV. Il soma e i dendriti sono ricoperti da terminazioni nervose: gemme sinaptiche e processi delle cellule gliali. Su un neurone, il numero di gemme sinaptiche può raggiungere 10.000. L'assone parte dal corpo cellulare come un cumulo di assoni. Il diametro del corpo cellulare è di 10-100 micron, il diametro dell'assone è di 1-6 km, alla periferia la lunghezza dell'assone può raggiungere 1 m o più. I neuroni cerebrali formano colonne, nuclei e strati che svolgono determinate funzioni. Ammassi di cellule costituiscono la materia grigia del cervello. Le fibre nervose amieliniche e mieliniche (rispettivamente, dendriti e assoni dei neuroni) passano tra le cellule.

B. Classificazione dei neuroni. I neuroni sono divisi nei seguenti gruppi.

1. Secondo il mediatore rilasciati alle terminazioni degli assoni, si distinguono i neuroni adrenergici, colinergici, serotoninergici, ecc.

2. A seconda del SNC allocare i neuroni del sistema nervoso somatico e autonomo.

3. Secondo la direzione dell'informazione, si distinguono i seguenti neuroni:

Afferente, percependo con l'aiuto dei recettori informazioni sull'ambiente esterno e interno del corpo e trasmettendolo alle parti sovrastanti del sistema nervoso centrale;

Efferente, che trasmette informazioni agli organi di lavoro - effettori (le cellule nervose che innervano effettori sono talvolta chiamati effettori);

Interneuroni (interneuroni) che forniscono l'interazione tra i neuroni del SNC.

4. Per influenza allocare neuroni eccitatori e inibitori.

5. Per attività Distinguere tra neuroni attivi di fondo e "silenziosi", che sono eccitati solo in risposta alla stimolazione. I neuroni attivi in ​​background differiscono nel modello generale di generazione degli impulsi, poiché alcuni neuroni si scaricano continuamente (ritmicamente o aritmicamente), altri - a raffiche di impulsi. L'intervallo tra gli impulsi in una raffica è di millisecondi, tra le raffiche - secondi. I neuroni attivi di fondo svolgono un ruolo importante nel mantenimento del tono del sistema nervoso centrale e in particolare della corteccia cerebrale.

6. Informazioni sensoriali percepite i neuroni si dividono in mono, bi- e polimodali. I neuroni monomodali sono il centro dell'udito nella corteccia cerebrale. I neuroni bimodali si trovano nelle zone secondarie degli analizzatori nella corteccia (i neuroni della zona secondaria dell'analizzatore visivo nella corteccia cerebrale rispondono a stimoli luminosi e sonori). I neuroni polimodali sono i neuroni delle zone associative del cervello, la corteccia motoria; rispondono alle irritazioni dei recettori della pelle, degli analizzatori visivi, uditivi e di altro tipo.

Riso. 2.1. Motoneurone del midollo spinale. Sono indicate le funzioni dei singoli elementi strutturali del neurone [Eckert R., Ranlell D., Augustine J., 1991] C. Strutture funzionali del neurone. 1. Le strutture che forniscono la sintesi delle macromolecole che vengono trasportate lungo l'assone e i dendriti sono il soma (corpo neuronale), che svolge una funzione trofica in relazione ai processi (assone e dendriti) e alle cellule effettrici. Il processo, privato della connessione con il corpo del neurone, degenera. 2. Le strutture che ricevono impulsi da altre cellule nervose sono il corpo e i dendriti del neurone con spine situate su di essi, che occupano fino al 40% della superficie del soma del neurone e dei dendriti. Se le spine non ricevono impulsi, scompaiono. Gli impulsi possono anche arrivare alla fine dell'assone - sinapsi asso-assone. Ciò si verifica, ad esempio, nel caso dell'inibizione presinaptica. 3. Strutture in cui di solito si verifica AP (punto generatore PD) - collinetta assonale. 4. Strutture che conducono l'eccitazione a un altro neurone oa un effettore - un assone. 5. Strutture che trasmettono impulsi ad altre cellule - sinapsi. D. Classificazione delle sinapsi del SNC La classificazione si basa su diverse caratteristiche. uno. A titolo di segnalazione distinguere tra sinapsi chimiche (le più comuni nel sistema nervoso centrale), in cui il mediatore (mediatore) della trasmissione è una sostanza chimica; elettrico, in cui i segnali vengono trasmessi da corrente elettrica e sinapsi miste - elettrochimiche. 2. A seconda della posizione allocare ak-

sinapsi sosomatiche, assodendritiche, asso-assoni, dendrosomatiche, dendro-rodendritiche.

3. Per effetto distinguere tra sinapsi eccitatorie e inibitorie. Durante l'attività del sistema nervoso, i singoli neuroni

combinati in insiemi (moduli), reti neurali. Quest'ultimo può includere diversi neuroni, decine, migliaia di neuroni, mentre la totalità dei neuroni che formano il modulo fornisce al modulo nuove proprietà che i singoli neuroni non hanno. L'attività di ciascun neurone nel modulo diventa una funzione non solo dei segnali che gli arrivano, ma anche una funzione dei processi causati dall'uno o dall'altro progetto del modulo (PG Kostyuk).

D. Cellule gliali (neuroglia - "colla nervosa"). Queste cellule sono più numerose dei neuroni e rappresentano circa il 50% del volume del SNC. Sono in grado di dividersi per tutta la vita. In termini di dimensioni, le cellule gliali sono 3-4 volte più piccole delle cellule nervose, il loro numero è enorme - raggiunge 14 * 10 "°, aumenta con l'età (il numero di neuroni diminuisce). I corpi dei neuroni, come i loro assoni, sono circondati da cellule gliali Cellule gliali svolgere diverse funzioni: sostenere, proteggere, isolare, scambiare (fornire neuroni con sostanze nutritive). Le cellule microgliali sono capaci di fagocitosi, un cambiamento ritmico nel loro volume (il periodo di "riduzione" - 1,5 minuti, "rilassamento" - 4 minuti). I cicli di variazioni di volume si ripetono ogni 2-20 ore Si ritiene che la pulsazione promuova l'assollasma nei neuroni e influenzi il flusso del fluido intercellulare. Il potenziale di membrana delle cellule neurogliali è 70-90 mV, tuttavia non generano AP, generano solo correnti locali che si propagano elettrotonicamente da una cellula all'altra. I processi eccitatori nei neuroni ei fenomeni elettrici nelle cellule gliali sembrano interagire.

E. Liquido cerebrospinale (CSF) - un liquido trasparente incolore che riempie i ventricoli cerebrali, il canale spinale e lo spazio subaracnoideo. La sua origine è associata al liquido interstiziale del cervello. Una parte significativa del liquido cerebrospinale si forma in plessi specializzati dei ventricoli del cervello. Immediato mezzo nutritivo per le cellule cerebraliè un liquido interstiziale in cui le cellule secernono anche i loro prodotti metabolici. Il liquido cerebrospinale è una combinazione di filtrato plasmatico e liquido interstiziale; contiene circa il 90% di acqua e circa il 10% di solidi (2% organici, 8% inorganici). Si differenzia dal plasma sanguigno, come il fluido intercellulare di altri tessuti, per un basso contenuto proteico (0,1 g / l, nel plasma - 75 g / l), un minor contenuto di aminoacidi (0,8 e 2 mmol / l, rispettivamente) e glucosio (3,9 e circa 5 mmol/l, rispettivamente). Il suo volume è di 100-200 ml (12-14% del volume totale del cervello), vengono prodotti circa 600 ml al giorno. Il rinnovo di questo fluido avviene 4-8 volte al giorno, la pressione del liquido cerebrospinale è di 7-14 mm Hg. Art., nella posizione verticale del corpo - 2 volte di più. Anche il liquido cerebrospinale funziona ruolo protettivo:è una specie di "cuscino" idraulico del cervello, ha proprietà battericide: il liquido cerebrospinale contiene immunoglobuline di classe O e A, il sistema del complemento, monociti e linfociti. Il deflusso del liquido cerebrospinale avviene in diversi modi: il 30-40% di esso scorre attraverso lo spazio subaracnoideo nel seno longitudinale del sistema venoso del cervello; 10-20% - attraverso gli spazi perineurali dei nervi cranici e spinali nel sistema linfatico; parte del liquido viene riassorbito dai plessi coroidei del cervello.

FUNZIONI DEI NEURONI

La vita di un organismo animale è concentrata in una cellula. Ogni cellula ha funzioni generali (di base) che sono le stesse delle funzioni di altre cellule e specifiche che sono principalmente caratteristiche di questo tipo di cellula.

A. Funzioni di un neurone, identiche alle funzioni generali di qualsiasi cellula del corpo.

1. Sintesi di strutture tissutali e cellulari, nonché composti necessari per l'attività vitale (anabolismo). Allo stesso tempo, l'energia non viene solo consumata, ma anche accumulata, poiché la cellula assimila composti organici ricchi di energia (proteine, grassi e carboidrati che entrano nel corpo con il cibo). I nutrienti entrano nella cellula, di regola, sotto forma di prodotti di idrolisi di proteine, grassi, carboidrati (monomeri): si tratta di monosaccaridi, amminoacidi, acidi grassi e monogliceridi. Il processo di sintesi garantisce il ripristino delle strutture in degrado.

2. Produzione di energia come risultato del catabolismo: un insieme di processi di decadimento delle strutture cellulari e tissutali e composti complessi contenenti energia. L'energia è necessaria per assicurare l'attività vitale di ogni cellula vivente.

3. Trasferimento transmembrana di sostanze, che assicura l'ingresso delle sostanze necessarie nella cellula e il rilascio dalla cellula di metaboliti e sostanze utilizzate da altre cellule del corpo.

B. Funzioni specifiche delle cellule nervose del sistema nervoso centrale e della parte periferica del sistema nervoso.

1. Percezione del cambiamento esterno e interno ambienti organismo. Questa funzione viene svolta principalmente con l'aiuto delle formazioni nervose periferiche - recettori sensoriali (vedi sezione 1.1.6) e attraverso l'apparato spinoso dei dendriti e il corpo del neurone (vedi sezione 2.1).

2. trasmissione del segnale altre cellule nervose e cellule effettrici: muscoli scheletrici, muscolatura liscia degli organi interni, vasi, cellule secretorie. Questa trasmissione è realizzata con l'aiuto di sinapsi (vedi sezione 4.3).

3. Raccolta differenziata arrivando al neurone informazione attraverso l'interazione delle influenze eccitatorie e inibitorie degli impulsi nervosi che sono giunti al neurone (vedere paragrafo 4.5-4.8).

4. Memorizzazione di informazioni da meccanismi di memoria (vedere paragrafo 6.6). Qualsiasi segnale proveniente dall'ambiente esterno e interno del corpo viene prima convertito in un processo di eccitazione, che è la manifestazione più caratteristica dell'attività di qualsiasi cellula nervosa.

5. Gli impulsi nervosi forniscono la comunicazione tra tutte le cellule del corpo. e la regolamentazione delle loro funzioni (vedi paragrafo 1.1).

6. Con l'aiuto di sostanze chimiche, le cellule nervose forniscono influenza trofica sulle cellule effettrici del corpo (nutrizione; vedere paragrafo 1.1).

L'attività vitale della cellula nervosa stessa è assicurata dall'interazione di tutti i suoi organelli e la membrana cellulare (un insieme di elementi strutturali che formano la membrana cellulare), come qualsiasi altra cellula del corpo.

Estremamente diverse per struttura e funzione, le cellule nervose costituiscono la base del sistema nervoso centrale (cervello e midollo spinale) e periferico. Insieme ai neuroni, quando si descrive il tessuto nervoso, viene considerata la sua seconda componente importante, le cellule gliali. Sono suddivisi in cellule macrogliali: astrociti, oligodendrociti, ependimociti e cellule microgliali.

Le principali funzioni del sistema nervoso svolte dai neuroni sono l'eccitazione, la sua conduzione e trasmissione degli impulsi agli organi effettori.Le cellule neurogliali contribuiscono allo svolgimento di queste funzioni da parte dei neuroni. L'attività del sistema nervoso si basa sul principio di funzionamento dell'arco riflesso, costituito da neuroni collegati tra loro attraverso contatti specializzati - sinapsi di vario tipo.

I neuroni dei vertebrati e della maggior parte degli invertebrati, di regola, sono cellule con molti processi lunghi e complessamente ramificati, alcuni dei quali percepiscono l'eccitazione. Sono chiamati dendriti e uno dei processi, caratterizzato da una grande lunghezza e ramificazione nelle sezioni terminali, è chiamato assone.

Le principali proprietà funzionali dei neuroni sono associate alla particolarità della struttura della loro membrana plasmatica, che contiene un numero enorme di complessi recettoriali e canali ionici dipendenti dal voltaggio e dal ligando, nonché alla capacità di rilasciare neurotrasmettitori e neuromodulatori in alcuni aree (sinapsi). La conoscenza dell'organizzazione strutturale del tessuto nervoso era in gran parte dovuta all'uso di metodi speciali per la colorazione dei neuroni e delle cellule gliali. Tra questi, meritano un'attenzione particolare i metodi di impregnazione dei tessuti con sali d'argento secondo Golgi e Bilshovsky-Gross.

Le basi delle idee classiche sulla struttura cellulare del sistema nervoso sono state poste nelle opere dell'eccezionale neuroistologo spagnolo, vincitore del premio Nobel, Santiago Ramón y Cajal. Un grande contributo allo studio del tessuto nervoso è stato dato dagli studi degli istologi delle scuole di neuroistologia di Kazan e San Pietroburgo-Leningrado - K. A. Arnshtein, A. S. Dogel, A. E. Smirnov, D. A. Timofeev, A. N. Mislavsky, B. I. Lavrentieva, NG Kolosova, AA Zavarzina, PD Deineki, NV Nemilova, Yu.I. Orlova, VP Babmindra ecc.

La polarità strutturale e funzionale della maggior parte delle cellule nervose ha portato all'allocazione tradizionale di tre sezioni del neurone: corpo, dendriti e assone. L'unicità della struttura dei neuroni si manifesta nell'estrema ramificazione dei loro processi, che spesso raggiungono lunghezze molto grandi, e nella presenza nelle cellule di una varietà di molecole specifiche, proteiche e non (neurotrasmettitori, neuromodulatori, neuropeptidi, ecc.) con elevata attività biologica.

La classificazione delle cellule nervose in base alla loro struttura si basa su:

1) forma del corpo: si distinguono tondo-ovale, piramidale, a forma di cesto, fusiforme, a forma di pera, stellata e alcuni altri tipi di cellule;

2) il numero di processi: unipolare, bipolare (come opzione - pseudo-unipolare) e multipolare;

3) la natura della ramificazione dei dendriti e la presenza di spine (densamente e scarsamente ramificate; cellule spinose e senza spin);

4) la natura della ramificazione assonale (ramificazione solo nella parte terminale o presenza di collaterali su tutta la lunghezza, assone corto o assone lungo).

I neuroni si dividono anche in base al contenuto di neurotrasmettitori in: colinergici, adrenergici, serotoninergici, GABA (gammkergic), aminoacidi (glicinergici, glutamatergici, ecc.). La presenza di diversi neurotrasmettitori in un neurone, anche antagonisti nei loro effetti come acetilcolina e noradrenalina, ci fa trattare con molta attenzione la definizione univoca del neurotrasmettitore e del fenotipo neuropeptidico dei neuroni.

Esiste anche una classica divisione dei neuroni (a seconda della loro posizione nell'arco riflesso) in: afferenti (sensoriali), intercalari (associativi) ed efferenti (compreso il motore). I neuroni sensoriali hanno l'organizzazione strutturale più variabile delle terminazioni dendritiche, che li distingue fondamentalmente dai dendriti di altre cellule nervose. Sono spesso bipolari (gangli sensoriali di un certo numero di organi sensoriali), pseudounipolari (gangli spinali) o cellule neurosensoriali altamente specializzate (fotorecettori retinici o cellule olfattive). Sono stati trovati neuroni del sistema nervoso centrale che non generano un potenziale d'azione (neuroni senza punte) e cellule oscillatorie spontaneamente eccitabili. L'analisi delle caratteristiche della loro organizzazione strutturale e della relazione con i neuroni "tradizionali" è una direzione promettente per comprendere l'attività del sistema nervoso.

Corpo (soma). I corpi delle cellule nervose possono variare considerevolmente in forma e dimensioni. I motoneuroni delle corna anteriori del midollo spinale e le piramidi giganti della corteccia cerebrale sono una delle cellule più grandi del corpo dei vertebrati: la dimensione del corpo delle piramidi raggiunge i 130 micron e, viceversa, le cellule dei granuli cerebellari , con un diametro medio di 5-7 micron, sono i più piccoli vertebrati delle cellule nervose. Anche le cellule del sistema nervoso autonomo sono diverse per forma e dimensioni.

Nucleo. I neuroni di solito hanno un nucleo. Di solito è grande, tondeggiante, contiene uno o due nucleoli, la cromatina è caratterizzata da un basso grado di condensazione, che indica un'elevata attività del nucleo. È possibile che alcuni neuroni siano cellule poliploidi. L'involucro nucleare è rappresentato da due membrane separate da uno spazio perinucleare e dotate di numerosi pori. Il numero di pori nei neuroni dei vertebrati raggiunge i 4000 per nucleo. Un componente importante del nucleo è il cosiddetto. "matrice nucleare" - un complesso di proteine ​​​​nucleari che forniscono l'organizzazione strutturale di tutti i componenti del nucleo e sono coinvolte nella regolazione dei processi di replicazione, trascrizione ed elaborazione dell'RNA e nella loro rimozione dal nucleo.

Citoplasma (pericarione). Molti, soprattutto i grandi neuroni piramidali, sono ricchi di reticolo endoplasmatico granulare (GER). Ciò trova una vivida manifestazione quando vengono colorati con coloranti all'anilina sotto forma di basofilia del citoplasma e la sostanza basofila o tigroide (sostanza Nissl) in essa contenuta. La distribuzione della sostanza basofila di Nissl nel citoplasma del pericarion è riconosciuta come uno dei criteri per la differenziazione dei neuroni, nonché un indicatore dello stato funzionale della cellula. I neuroni contengono anche un gran numero di ribosomi liberi, solitamente assemblati in orbite: i polisomi. In generale, le cellule nervose contengono tutti i principali organelli caratteristici di una cellula animale eucariotica, sebbene vi siano una serie di caratteristiche.

Il primo riguarda i mitocondri. Il lavoro intensivo di un neurone è associato a costi energetici elevati, quindi hanno molti mitocondri di vario tipo. Nel corpo e nei processi dei neuroni ci sono alcuni (3-4 pezzi) mitocondri giganti del tipo "reticolare" e "filamentoso". La disposizione delle creste in esse è longitudinale, il che è anche piuttosto raro tra i mitocondri. Inoltre, nel corpo e nei processi del neurone ci sono molti piccoli mitocondri di tipo "tradizionale" con creste trasversali. Soprattutto molti mitocondri si accumulano nelle aree delle sinapsi, nodi ramificati dendritici, nella sezione iniziale dell'assone (tumulo dell'assone). A causa dell'intensità del funzionamento dei mitocondri in un neurone, di solito hanno un ciclo di vita breve (alcuni mitocondri vivono per circa un'ora). I mitocondri vengono rinnovati dalla tradizionale divisione o gemmazione dei mitocondri e vengono forniti ai processi cellulari attraverso il trasporto assonale o dendritico.

Un'altra caratteristica della struttura citoplasmatica dei neuroni nei vertebrati e negli invertebrati è la presenza di un pigmento intracellulare, la lipofuscina. La lipofuscina appartiene a un gruppo di pigmenti intracellulari, i cui costituenti principali sono i carotenoidi gialli o marroni. Si trova in piccoli granuli membranosi sparsi nel citoplasma del neurone. Il significato della lipofuscina è attivamente dibattuto. Si ritiene che questo sia un pigmento neuronale che "invecchia" ed è associato ai processi di scomposizione incompleta delle sostanze nei lisosomi.

Durante il ciclo di vita delle cellule nervose, il numero di granuli di lipofuscina aumenta significativamente e la loro distribuzione nel citoplasma può giudicare indirettamente l'età del neurone.

Ci sono quattro fasi morfologiche di "invecchiamento" del neurone. Nei neuroni giovani (stadio 1 - diffuso) c'è poca lipofuscina ed è sparsa in tutto il citoplasma del neurone. Nelle cellule nervose mature (2° stadio, perinucleare) - la quantità di pigmento aumenta e inizia ad accumularsi nell'area del nucleo. Nei neuroni che invecchiano (3° stadio - polare), la lipofuscina è sempre di più e gli accumuli dei suoi granuli sono concentrati vicino a uno dei poli del neurone. Infine, nei vecchi neuroni (4° stadio, bipolare), la lipofuscina riempie un grande volume di citoplasma e i suoi cluster si trovano ai poli opposti del neurone. In alcuni casi, c'è così tanta lipofuscina nella cellula che i suoi granuli deformano il nucleo. L'accumulo di lipofuscina nel processo di invecchiamento dei neuroni e del corpo è anche associato alla proprietà della lipofuscina, come carotenoide, di legare l'ossigeno. Si ritiene che in questo modo il sistema nervoso si adatti al deterioramento dell'apporto di ossigeno alle cellule che si verifica con l'età.

Un tipo speciale di reticolo endoplasmatico, caratteristico del perikarion dei neuroni, sono le cisterne sotterranee: una o due vescicole di membrana appiattite situate vicino alla membrana plasmatica e spesso associate ad essa da un materiale non formato denso di elettroni. Nel pericarion e nei processi (assoni e dendriti) si trovano spesso corpi membranosi multivescicolari e multilamellari, rappresentati da accumuli di vescicole o materiale fibrillare con diametro medio di 0,5 μm. Sono derivati ​​degli stadi finali del funzionamento dei lisosomi nei processi di rigenerazione fisiologica dei componenti neuronali e sono coinvolti nel trasporto inverso (retrogrado).