1. La respirazione cellulare è un processo di assimilazione o dissimilazione? Perché?

Perché la respirazione cellulare è un processo complesso a più fasi, durante il quale le sostanze organiche vengono scomposte (in definitiva nei composti inorganici più semplici) e l'energia rilasciata dai loro legami chimici viene immagazzinata e quindi utilizzata dalla cellula.

2. Qual è il processo di respirazione cellulare? Da dove proviene l’energia per la sintesi dell’ATP durante la respirazione cellulare?

La respirazione cellulare è un processo complesso durante il quale avviene la scomposizione delle sostanze organiche. L'energia per la sintesi dell'ATP appare nella cellula come risultato del processo di glicolisi.

3. Elencare le fasi della respirazione cellulare. Quali di essi sono accompagnati dalla sintesi di ATP? Quanto ATP (per 1 mole di glucosio) può essere formato durante ogni passaggio?

La respirazione cellulare è composta da diverse fasi. La fase preparatoria consiste nel scomporre le grandi molecole organiche in composti più semplici. Questi processi avvengono nel sistema digestivo (negli animali) e nel citoplasma delle cellule senza l'uso di ossigeno. In questo caso viene rilasciata poca energia; essa non viene immagazzinata sotto forma di ATP, ma viene dissipata sotto forma di calore. La seconda fase del metabolismo energetico è chiamata anossica o anaerobica. Consiste nella decomposizione enzimatica delle sostanze organiche ottenute durante la fase preparatoria. L'ossigeno non partecipa alle reazioni di questa fase inoltre la fase anaerobica può verificarsi in condizioni di completa assenza di ossigeno; Il processo principale di questa fase è la glicolisi. La glicolisi è un processo a più fasi di degradazione priva di ossigeno del glucosio (C6H12O6) in acido piruvico (C3H4O3). Durante la glicolisi, ciascuna molecola di glucosio viene scomposta in due molecole di acido piruvico (PVA). In questo caso viene rilasciata energia, una parte della quale viene dissipata sotto forma di calore, e la restante viene utilizzata per la sintesi di 2 molecole di ATP. La fase successiva è l'ossigeno o aerobica. L'acido piruvico, formato a seguito della glicolisi, entra nella matrice mitocondriale, dove viene completamente scomposto e ossidato nei prodotti finali: CO2 e H2O. Durante la fase aerobica della respirazione, viene consumato ossigeno e vengono sintetizzate 36 molecole di ATP (sulla base di 2 molecole di PVC).

4. Dove avviene la glicolisi? Quali sostanze sono necessarie affinché avvenga la glicolisi? Quali prodotti finali si formano?

La glicolisi è un processo a più fasi di degradazione priva di ossigeno del glucosio (C6H12O6) in acido piruvico (C3H4O3). Le reazioni di glicolisi sono catalizzate da enzimi speciali e si verificano nel citoplasma delle cellule. La glicolisi richiede che si verifichi il glucosio. I prodotti finali sono acido piruvico, NAD ridotto e 2 molecole di ATP.

5. In quali organelli si verifica lo stadio di ossigeno della respirazione cellulare? Quali sostanze entrano in questa fase? Quali prodotti si formano?

Lo stadio dell'ossigeno della respirazione cellulare avviene nei mitocondri. L'acido piruvico, formato a seguito della glicolisi, entra nella matrice mitocondriale, dove viene completamente scomposto e ossidato nei prodotti finali: CO2 e H2O. Anche il NAD ridotto, formato durante la glicolisi, entra nei mitocondri, dove subisce l'ossidazione. Durante la fase aerobica della respirazione, viene consumato ossigeno e vengono sintetizzate 36 molecole di ATP (sulla base di 2 molecole di PVC). La CO2 viene rilasciata dai mitocondri nello ialoplasma cellulare e quindi nell'ambiente.

6. 81 g di glicogeno entrano nella fase preparatoria della respirazione cellulare. Qual è la quantità massima di ATP (mol) che può essere sintetizzata a seguito della successiva glicolisi? Durante la fase aerobica della respirazione?

La soluzione è sul foglio A4.

7. Perché la decomposizione dei composti organici con la partecipazione dell'ossigeno è più efficiente dal punto di vista energetico che in sua assenza?

Come risultato della fase priva di ossigeno (anaerobica) della degradazione del glucosio, si forma acido piruvico, che successivamente, in un ambiente privo di ossigeno, può essere convertito in acido lattico, alcol etilico, acido butirrico o altre sostanze organiche, senza ulteriori aggiunte. rilascio di ATP. Nella fase aerobica (ossigeno) della respirazione cellulare, l'acido piruvico risultante viene ulteriormente scomposto per formare ulteriori molecole di ATP. Pertanto, la fase aerobica è energeticamente più efficiente.

8. La lunghezza dei mitocondri varia da 1 a 60 micron e la larghezza varia da 0,25 -1 micron. Perché, con differenze così significative nella lunghezza dei mitocondri, la loro larghezza è relativamente piccola e relativamente costante?

C'è un numero enorme di mitocondri in una cellula. Se il loro spessore non fosse limitato a determinate dimensioni e variasse notevolmente, riempirebbero il contenuto della cella e non saresti in grado di svolgere la loro funzione spostandoti nei diversi angoli della cella.

Lezione n. 8

La respirazione cellulare avviene nei mitocondri. La membrana interna di questo organello contiene la catena di trasporto degli elettroni (respiratoria), che assicura il trasferimento intermolecolare di elettroni dai substrati della respirazione cellulare all'ossigeno molecolare (il processo di ossidazione biologica), e il sistema per accoppiare l'ossidazione con la fosforilazione (sintesi di ATP dell'ADP).

La molecola di ATP fu isolata per la prima volta da Fiske e Subarrow da estratti di muscolo scheletrico nel 1929. Due anni dopo, il biochimico russo V.A. Engelhardt scoprì una connessione tra la sintesi di ATP e la respirazione cellulare. Altri 10 anni dopo, Lipman formulò la posizione secondo cui l'ATP è una "moneta energetica" universale nel corpo umano e animale, poiché svolge la missione di intermediario tra una fonte esterna di energia (il Sole) e il lavoro utile dei sistemi biologici. .

Ossidazione biologica. Tutti i substrati della respirazione cellulare, che sono prodotti della scomposizione di carboidrati, proteine ​​e grassi, forniscono protoni (H +) e π -elettroni, che nel percorso verso l'ossigeno devono essere trasmessi da una sostanza all'altra nella catena respiratoria mitocondriale. In un tale viaggio, gli elettroni cedono la loro energia per la sintesi dell'ATP non simultaneamente e non in un punto, ma in porzioni negli stadi di una cascata di molecole che si trovano nella membrana in un ordine rigoroso, predeterminato dai loro potenziali di riduzione, ad es. , affinità elettronica (maggiore è il valore del potenziale potenziale di riduzione positivo, maggiore è il grado di affinità elettronica).

Trasferimento a cascata π -elettroni lungo la catena respiratoria dei mitocondri è illustrato dal diagramma (Fig. 32). Ciascuno dei suoi componenti (coenzima o cofattore di una macromolecola), e ce ne sono più di 15 (non tutti sono mostrati nel diagramma), ha le proprietà di una coppia redox. Nello stato ossidato, una tale molecola è un accettore di elettroni e ad esso arrivano non da soli, ma in coppia. Avendo accettato una coppia di elettroni, la molecola viene ripristinata e acquisisce le proprietà di un donatore di elettroni. Pertanto, la nicotinammide adenina dinucleotide (NAD +) ossidata, dopo aver accettato una coppia di elettroni, viene ridotta a NADH e ora funge da principale donatore di elettroni per la catena respiratoria. Nelle reazioni in cui si forma NADH, 2 atomi di H vengono rimossi contemporaneamente dalla molecola del substrato, che danno 1 ione idruro (atomo di idrogeno con un elettrone aggiuntivo - H: -) e 1 protone. Oltre al NADH, il succinato, il glicerofosfato e altre sostanze possono fornire elettroni alla catena respiratoria, ma vengono sintetizzate meno molecole di ATP.

Riso. 32. Schema del trasferimento intermolecolare degli elettroni π lungo la catena respiratoria dei mitocondri: a sinistra - potenziali di riduzione delle coppie redox dei componenti della catena respiratoria, a destra - gocce di energia libera in ciascuna delle tre fasi del rilascio di protoni nel citosol.

Quando una coppia di elettroni viene trasferita dal NADH all'ossigeno, si formano 3 molecole di ATP e il trasporto degli elettroni lungo la catena respiratoria inizia con la rimozione di uno ione idruro (H: -) dal NADH. In questo caso, il NAD+ viene rigenerato e lo ione idruro viene convertito in H+ e 2e -.

Il NADH è un composto abbastanza stabile. Per rimuovere gli elettroni da esso, è necessaria una grande forza. Questa forza è la differenza nei potenziali di riduzione tra le coppie redox: nicotinammide adenina dinucleotide (NAD + /NADH) e il primo componente della catena respiratoria - flavoproteina (il suo coenzima è flavin mononucleotide - FMN). Questa sostanza ha un potenziale di riduzione standard di una coppia redox di 0,30 V, mentre per NAD+/NADH è − 0,32 V. La differenza è solo di 0,02 V, ma la distanza tra le molecole vicine che formano la catena respiratoria nei mitocondri della membrana interna - no più di 2,5 nm. Pertanto, l'intensità del campo elettrico tra NADH e FMN ossidato è molto elevata (circa 10 7 V m -1) e FMN ha un potenziale più positivo rispetto alla precedente coppia redox e “estrae” gli elettroni π dal NADH.

Dopo aver donato elettroni, il NADH viene ossidato in NAD +, e ora questa coppia redox è pronta ad accettare una nuova coppia di elettroni, e l'FMN ossidato, che ha preso elettroni dal NADH, si riduce. Il componente successivo della catena di trasporto degli elettroni (vedi Fig. 33) è il coenzima Q, la cui molecola ha una “coda” di 10 unità di isoprene, che la trattiene nella membrana interna dei mitocondri. Questa molecola ha le proprietà di una coppia redox, il cui potenziale di riduzione standard è +0,07 V. Prende una coppia di elettroni dall'FMN e si riduce, mentre il suo predecessore si ossida e diventa un accettore π -elettroni.

Dietro il coenzima Q Nella membrana mitocondriale sono presenti diversi citocromi (b, c 1, c, a + a 3). Citocromi dentro, da 1, da contengono uno ione ferro come cofattore, capace di convertirsi dalla forma ossidata (Fe 3+) a quella ridotta (Fe 2+) e viceversa. Complesso del citocromo (UN+ UN 3) si chiama citocromo ossidasi e contiene non solo ferro, ma anche rame. Più il citocromo è lontano dal coenzima Q, tanto più positivo è il potenziale di riduzione della sua coppia redox: dal citocromo V(+0,12 V) alla citocromo ossidasi (+0,55 V). Coppia di citocromo ossidasi C π -gli elettroni vanno all'ossigeno e lo riducono ad acqua. Il potenziale di riduzione standard della coppia redox: O 2 /H 2 O è +0,82 V, cioè O 2 ha la massima affinità per gli elettroni.

Pertanto, quando si trasferisce una coppia π -elettroni da NAD a O 2 la differenza di potenziale di riduzione è 1,14 V (da -0,32 V a + 0,82 V). Tra le differenze nel potenziale di riduzione standard ( U) e cambiamenti nell'energia libera del sistema ( G) esiste un rapporto direttamente proporzionale:

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Dove P− numero di elettroni trasferiti ( N= 2), F− Numero di Faraday ( F= 96484 Cmol-1).

Secondo il calcolo, la variazione dell'energia libera π -elettroni durante il loro trasferimento intermolecolare dal NAD all'O 2 è − 220 kJ mol -1. Il segno meno significa che è portatile π -gli elettroni perdono la loro energia nella catena respiratoria. Ma non è sprecato. La “parte del leone” (dal 43 al 60%) va alla sintesi dell'ATP, una parte relativamente piccola di essa (circa il 15%) viene convertita in calore e il resto dell'energia viene utilizzato dai sistemi di trasporto attivi nella membrana mitocondriale.

Confrontando le scale dei potenziali di riduzione dei componenti del sistema fotosintetico e della catena respiratoria, è facile verificare che l'energia solare convertita π -gli elettroni durante la fotosintesi vengono spesi principalmente nella respirazione cellulare (sintesi di ATP). A causa dell'assorbimento di due fotoni da parte di entrambi i fotosistemi (PS II e PS I) π -gli elettroni vengono trasferiti dal P 680 alla ferredossina, aumentando la loro energia libera di circa 241 kJ mol -1. Una piccola parte viene consumata durante il trasferimento π -elettroni nelle piante verdi dalla ferredossina al NADP+. Di conseguenza, vengono sintetizzate sostanze che poi diventano cibo per gli eterotrofi e vengono convertite in substrati per la respirazione cellulare. All'inizio della catena respiratoria si trova una riserva di energia libera π -elettroni è 220 kJ mol -1. Ciò significa che prima di questa energia π -gli elettroni che hanno accumulato l'energia solare sono diminuiti di soli 21 kJ mol -1. Di conseguenza, più del 90% dell'energia solare immagazzinata nelle piante verdi proviene da fonti eccitate π -elettroni alla catena respiratoria dei mitocondri negli animali e nell'uomo.

Il prodotto finale delle reazioni redox nella catena respiratoria mitocondriale è l'acqua. Durante l'ossidazione biologica, circa 300 ml del cosiddetto ossidazione endogena dell'acqua. Con l'aumento del metabolismo aumenta la formazione di acqua di ossidazione endogena. Il suo volume è determinato dalla massa dei substrati ossidati della respirazione cellulare: l'ossidazione di 100 g di grassi produce circa 100 ml di acqua, mentre l'ossidazione di 100 g di proteine ​​e 100 g di carboidrati produce rispettivamente 40 e 50 ml di acqua .

Grazie all'assorbimento dei fotoni, gli elettroni raggiungono il loro biopotenziale più elevato nei fotosistemi vegetali. Da questo elevato livello energetico scendono discretamente (passo dopo passo) al livello energetico più basso della biosfera − livello dell'acqua. L'energia emessa dagli elettroni ad ogni gradino di questa scala viene convertita nell'energia dei legami chimici e quindi guida la vita degli animali e delle piante.

Gli elettroni dell’acqua vengono “rivitalizzati” durante la fotosintesi, ricostituendo il fondo elettronico della clorofilla P 680 man mano che perde la sua π -elettroni sotto l'influenza del Sole, e la respirazione cellulare genera nuovamente acqua, i cui elettroni non sono in grado di conferirle attività chimica nel corpo degli animali e degli esseri umani.

Per la fosforilazione ossidativa, l'organizzazione della membrana del sistema di respirazione cellulare è importante, garantendo un rigoroso ordine nella disposizione relativa delle molecole che formano la cascata della catena di trasporto degli elettroni e l'intero insieme molecolare dei processi di accoppiamento di ossidazione e fosforilazione. La ricostruzione della catena respiratoria non ha avuto successo finché E. Racker non ha intuito di sistemare i suoi componenti (portatori π -elettroni) nella membrana mitocondriale in modo asimmetrico. Alcuni trasportatori sono concentrati sulla parte esterna della membrana mitocondriale interna, altri su quella interna, altri ancora (citocromo ossidasi) la penetrano e la pompa protonica (F) non solo “cuce” l'intera membrana, ma sporge anche nella matrice. Le caratteristiche strutturali e topografiche vettoriali dell'organizzazione molecolare della membrana interna dei mitocondri sono una condizione necessaria per la conversione dell'energia eccitata π -elettroni nell'energia libera del legame fosfato terminale dell'ATP.

Accoppiamento di ossidazione e fosforilazione. Tranne π -gli elettroni vengono trasportati da una molecola all'altra lungo la catena respiratoria lungo la membrana interna dei mitocondri, alcune particelle vengono trasferite attraverso di essa: elementari (protoni) e molto più grandi (ad esempio, molecole di ATP); Il trasporto dei protoni assicura l'accoppiamento di ossidazione e fosforilazione. Il ruolo più importante in questo processo spetta all'H-ATPasi (pompa protonica), incorporata nella membrana mitocondriale interna.

A causa dell'energia libera rilasciata durante il trasporto di una coppia di elettroni lungo la catena respiratoria (RC), si formano 3 molecole di ATP. Nelle cosiddette condizioni standard, quando le concentrazioni di ATP, ADP e acido ortofosforico sono 1 mol l -1, l'entità della variazione di energia libera ( G) dopo l'idrolisi dell'ATP viene chiamato variazione dell’energia libera standard per una data reazione (G0) - è pari a 31,4 kJ mol -1. In altre condizioni G si differenzia da G0. Pertanto, alle concentrazioni di ATP, ADP e H 3 PO 4 caratteristiche delle cellule in condizioni fisiologiche, l'energia dell'idrolisi dell'ATP (così come l'energia della sintesi dell'ATP da ADP e H 3 PO 4) può raggiungere 45 kJ mol -1.

Numero di molecole di ATP sintetizzate durante ossidazione di una data sostanza è determinata dal numero di coppie di elettroni forniti alla catena respiratoria. In generale, la riduzione di O 2 a H 2 O può essere rappresentata sotto forma di reazioni:

Ciò significa che la catena respiratoria, dalle fasi precedenti della scomposizione delle sostanze organiche nella cellula, deve ricevere atomi di idrogeno, che sono fonti dirette di elettroni trasferiti attraverso di essa. Secondo A. Szent-Gyorgyi, “l’idrogeno è il carburante della vita, e nessun singolo elettrone nei sistemi viventi è in grado di muoversi se non è accompagnato dall’idrogeno”. IN In definitiva, tutti i substrati della respirazione cellulare forniscono protoni ed elettroni alla catena respiratoria. Si formano principalmente durante la scissione dell'acqua, catalizzata da particolari sistemi enzimatici. Tra questi, il ruolo più importante come stadio preliminare della fosforilazione ossidativa spetta al cosiddetto ciclo di Krebs. Da esso iniziano i percorsi di molti processi biosintetici (sintesi di carboidrati, lipidi, proteine ​​e altri composti organici complessi).

Allo stesso tempo, funge da principale fornitore di elettroni e protoni al NAD+. Nelle reazioni del ciclo di Krebs si formano CO 2, H + ed elettroni, riducendo il NAD + a NADH. Lo scopo principale del ciclo di Krebs nella respirazione cellulare è aumentare la resa di energia libera dai composti organici catalizzando la scissione dell'acqua per produrre più protoni ed elettroni, che vengono forniti ulteriormente alla catena respiratoria.

Per avere un'idea generale dell'importanza della fosforilazione ossidativa nell'approvvigionamento energetico dell'organismo, è utile quantificare la sintesi dell'ATP durante la scomposizione del glucosio. Contiene un'energia libera di 2879 kJ mol -1 (circa 685 kcal mol -1). La prima fase della degradazione del glucosio è la glicolisi, durante la quale ciascuna molecola si scompone in 2 molecole di acido piruvico. In questo caso, vengono consumate 2 molecole di ATP e vengono sintetizzate 4 molecole di ATP. In totale, come risultato della conversione di 1 mole di glucosio in piruvato, il corpo riceve 2 moli di ATP. Il processo è in corso condizioni anaerobiche. In assenza di ossigeno, l'acido piruvico viene quindi ridotto ad acido lattico, che viene escreto dall'organismo. L'enorme energia contenuta in questa sostanza non viene utilizzata dall'organismo. L'efficienza dell'uso dell'energia durante la glicolisi anaerobica è trascurabile - circa il 2%.

In condizioni aerobiche, 2 molecole di acido piruvico formate durante la scissione di una molecola di glucosio non vengono ridotte, ma vengono ulteriormente ossidate a CO 2 con la partecipazione del ciclo di Krebs e della catena respiratoria. Nel ciclo di Krebs vengono sintetizzate altre 2 molecole di ATP. Successivamente, 12 coppie di elettroni vengono fornite alla catena respiratoria, ma due di loro non vanno al NAD +, ma attraverso le flavoproteine ​​al coenzima Q, garantendo la sintesi di due, anziché tre, molecole di ATP per coppia di elettroni (vedi Fig. 32). Di conseguenza, a causa del trasporto di queste due coppie di elettroni attraverso la catena respiratoria, bypassando il NAD+, vengono sintetizzate 4 molecole di ATP. Le restanti 10 coppie di elettroni vengono trasferite lungo la catena respiratoria dal NADH all'O 2 e, grazie ad esse, vengono sintetizzate 30 molecole di ATP.

In generale, l’ossidazione di 1 mole di glucosio produce 38 moli di ATP. L'efficienza dell'utilizzo dell'energia libera durante l'ossidazione aerobica del glucosio è, con questo calcolo, di circa il 42%:

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Questo è il limite inferiore dei valori possibili. Se prendiamo in considerazione le concentrazioni fisiologiche di vari ingredienti di ossidazione e fosforilazione, l'energia dell'idrolisi dell'ATP nella cellula, come già accennato, raggiunge da 31,4 a 45 kJ mol -1 e l'efficienza dell'utilizzo dell'energia libera durante la sintesi dell'ATP durante l'ossidazione aerobica il glucosio è stimato al 60%. Tuttavia, non tutta l’energia rimanente (40%) viene dissipata sotto forma di calore. Il mitocondrio spende molta energia nel trasporto attivo di sostanze attraverso le sue membrane, cioè viene anche convertito in uno dei tipi di lavoro utile del corpo. In totale, la sintesi di ATP e il trasporto transmembrana delle sostanze utilizzano più del 75% dell'energia libera rilasciata durante l'ossidazione biologica del glucosio.

L’ossidazione dei grassi produce più ATP rispetto all’ossidazione dei carboidrati. Ad esempio, l'ossidazione di 1 mole di acido palmitico produce 129 moli di ATP, ma ciò richiede molto più ossigeno dell'ossidazione del glucosio. Per sintetizzare 1 mole di ATP nel miocardio attraverso l'ossidazione degli acidi grassi, è necessario consumare il 17% in più di ossigeno rispetto a un processo simile che coinvolge il glucosio. Pertanto, l’efficienza della fosforilazione ossidativa durante il metabolismo dei grassi è significativamente inferiore rispetto al metabolismo dei carboidrati. Problema chiave fosforilazione ossidativa rimane un meccanismo per accoppiare il trasporto degli elettroni lungo la catena respiratoria e la fosforilazione, cioè la sintesi di ATP, nei mitocondri.

Esistono 3 ipotesi principali per l'accoppiamento tra ossidazione e fosforilazione: chimica, meccanochimica, chemio-osmotica.

Secondo ipotesi chimica, i mediatori tra il trasferimento degli elettroni lungo la catena respiratoria e la sintesi dell'ATP sono sostanze chimiche ancora sconosciute che accettano elettroni eccitati e poi li trasferiscono all'ADP o all'ortofosfato per la sintesi dell'ATP durante la loro interazione. Il prerequisito per l’ipotesi chimica era la scoperta di tali “macroerg primari” nel processo di sintesi dell’ATP durante la glicolisi anaerobica.

Secondo ipotesi meccanochimica, Il trasferimento di elettroni da parte degli enzimi respiratori crea la loro conformazione tesa, cioè comprime la molecola dell'enzima come una molla. Successivamente, l'energia accumulata da tale macromolecola viene trasferita sotto forma di deformazione meccanica ai componenti della pompa protonica, che formano forti complessi con gli enzimi respiratori. Con il successivo rilassamento delle molecole tese, l'energia da esse accumulata va alla sintesi dell'ATP. Gli autori dell'ipotesi meccanochimica vedono la conferma delle sue principali disposizioni nel fatto che il trasferimento di elettroni lungo la catena respiratoria è accompagnato da deformazioni delle creste mitocondriali. Tuttavia, questi cambiamenti avvengono piuttosto lentamente. La maggior parte dei ricercatori li considera non una causa, ma una conseguenza della fosforilazione ossidativa.

Postulato fondamentale ipotesi chemosmotica è che l'energia rilasciata durante l'ossidazione si accumula prima sotto forma di gradienti elettrici e di concentrazione sulla membrana interna del mitocondrio, e garantiscono direttamente il superamento della barriera energetica nella reazione di fosforilazione dell'ADP: ADP + H 3 PO 4 ATP + H 2 O. Chemoosmotic l'ipotesi fin dalla sua creazione da parte di P. Mitchell nel 1961 non è stata confutata da un singolo esperimento, ma non ha acquisito tutte le prove dirette necessarie.

L'idea principale L'ipotesi di Mitchell conferma il fatto che la fosforilazione ossidativa viene compromessa con una diminuzione della differenza di potenziale sulla membrana mitocondriale e una diminuzione della differenza di pH tra il citosol e la matrice. Questo è esattamente il modo in cui agiscono gli agenti che disaccoppiano l'ossidazione e la fosforilazione. Essendo acidi lipofili deboli, sono in grado di trasferire protoni (H+) attraverso la struttura lipidica della membrana mitocondriale interna, bypassando il canale dell'H-ATPasi. Un importante argomento a favore dell'ipotesi chemosmotica è fornito anche dai dati sperimentali sulla rapida alcalinizzazione della matrice mitocondriale e sull'acidificazione del loro ambiente con forte aumento della respirazione cellulare. Di conseguenza, il trasferimento di elettroni della catena inspiratoria è accompagnato dal rilascio di ioni H + dalla membrana mitocondriale interna nel citosol e di OH - nella matrice mitocondriale. Il trasporto di entrambi gli ioni avviene contrariamente all'azione dei gradienti fisico-chimici, che consuma l'energia libera rilasciata durante l'ossidazione dei substrati della respirazione cellulare. Il mantenimento di un certo gradiente di concentrazione di H + sulla membrana mitocondriale è una condizione necessaria per l'accoppiamento tra ossidazione e fosforilazione, che viene interrotto non solo quando diminuisce, ma anche quando aumenta eccessivamente. Nel secondo caso il trasporto degli elettroni lungo la catena respiratoria viene inibito, fino al completo arresto, e in alcune zone vanno all'indietro, creando un flusso di elettroni inverso.

Apparentemente, come risultato del trasferimento di elettroni lungo la catena respiratoria, nella membrana interna del mitocondrio non si forma acqua, ma H + e OH -, che, a causa delle proprietà vettoriali di questa membrana, vengono rilasciati da essa lati diversi - in diversi compartimenti (matrice e spazio intermembrana) dei mitocondri ( Fig. 33).

A causa dell'elevata permeabilità della membrana mitocondriale esterna, gli ioni H + sfuggono facilmente nel citosol, creando lì un pH inferiore rispetto alla matrice, dove i protoni non possono penetrare a causa della permeabilità estremamente debole della membrana mitocondriale interna per loro. L'ossidazione concentra l'H+ in uno dei compartimenti separati dalle membrane mitocondriali e, quindi, svolge un lavoro osmotico.

Riso. 33. Modello del meccanismo di trasporto dei protoni attraverso la membrana mitocondriale interna.

L'energia osmotica viene immagazzinata sotto forma di un gradiente di ioni H+ (gradiente protonico) attraverso questa membrana. Un atto di riduzione della molecola di O 2 a H 2 O porta al rilascio di 4 H + nel citosol e 4 OH - nella matrice. Gli ioni in eccesso del segno opposto su entrambi i lati della membrana creano su di essa una differenza di potenziale dell'ordine di 200-250 mV e la matrice mitocondriale acquisisce un potenziale negativo rispetto al citosol. È così che i mitocondri accumulano energia elettrica. Vengono chiamati i mitocondri, sulla cui membrana è mantenuto un gradiente protonico energizzato.

Pertanto, l'energia degli elettroni eccitati viene convertita sulla membrana interna del mitocondrio in energia osmotica ed elettrica, con conseguente creazione di forza protonmotrice, che mira a garantire il trasferimento transmembrana degli ioni H + per equalizzare le loro concentrazioni all'interno e all'esterno del mitocondrio, ma ciò è impedito dalla membrana mitocondriale interna.

Il trasporto dei protoni, che crea la forza motrice del protone, che viene poi realizzata durante la sintesi dell'ATP, avviene in due fasi:

1) H +, avendo lasciato qualsiasi molecola nella membrana interna del mitocondrio sotto l'influenza dell'energia degli elettroni trasferiti, la lascia nello spazio intermembrana e ulteriormente nel citosol;

2) è sostituito da H+ dalla matrice.

Di conseguenza, i protoni non passano attraverso le membrane, ma vengono trasmessi in una staffetta - per analogia con il processo nel plasmalemma degli alobatteri, ma con la differenza che gli alobatteri ricevono energia libera per il rilascio di H + attraverso l'assorbimento diretto di fotoni e mitocondri - da π -elettroni eccitati dal Sole nella molecola della clorofilla e che mantengono lo stato eccitato nelle biomolecole (substrati della respirazione cellulare), catabolizzando nel corpo l'idrogeno atomico (protone ed elettrone).

A causa dell'energia rilasciata durante l'ossidazione biologica, i protoni escono dai componenti della membrana mitocondriale interna nello spazio intermembrana e ulteriormente nel citosol, superando il potenziale elettrochimico. I posti vacanti formati nelle sostanze chimiche della membrana durante il rilascio di H + sono riempiti con protoni dalla matrice. Con questo trasporto, gli anioni idrossile restano indietro rispetto all'H +, a seguito della quale cariche opposte (cationi e anioni) vengono separate sulla membrana mitocondriale e si forma una differenza potenziale tra la matrice e il citosol.

Si presume che il rilascio di protoni dalla membrana mitocondriale interna nel citosol avvenga in tre sezioni della catena respiratoria:

1) tra NADH e coenzima Q;

2) tra citocromi B ec1;

3) tra citocromo c e citocromo ossidasi. In precedenza, queste aree erano considerate punti di sintesi dell'ATP, che era indicato sui diagrammi della respirazione cellulare.

Schema moderno fosforilazione ossidativa, che si verifica nei mitocondri è mostrato in Fig. 34. Il suo elemento più importante, insieme alla catena respiratoria, è il complesso complesso molecolare dell'H-ATPasi, che qui svolge la funzione di sintesi dell'ATP e per questo viene chiamato N-ATP sintetasi(o H-ATP sintasi).

La composizione, le proprietà strutturali e topografiche di questo enzima sono ben studiate (con una risoluzione di 0,28 nm). Ha due parti: 1) membrana − complesso proteico idrofobo che forma un canale per H+ nella membrana mitocondriale interna ( F0) e 2) matrice− fattore di coniugazione idrofilo che sporge dalla membrana nella matrice ( F1).

Riso. 34. Schema generale della fosforilazione ossidativa.

L'intero enzima nella sua struttura è simile a un fungo, il cui gambo è formato da F0, e la testa sferica − F1(35).

Riso. 35. Diagramma semplificato della sintetasi H-ATP.

Complessi F0 E F1 collegati tra loro da una “staffa” fissa formata UN- e B - subunità del primo e la subunità -del secondo, e la subunità -mobile.

Come già accennato, la sintetasi H-ATP è rappresentata da un motore elettrico. Il suo statore comprende parti di entrambi i complessi: F1(un esamero di 3 e 3 subunità, nonché una subunità) e F 0 (a- e B - subunità). Il rotore, il cui diametro è di 1 nm, comprende - e - subunità del complesso F1 e un cilindro di subunità c del complesso F0.

Si può considerare dimostrato che l'attività enzimatica dell'H-ATP sintetasi è direttamente correlata alla rotazione della sua subunità α nella cavità dell'esamero. Con questa rotazione, cambia la conformazione di tutte e tre le subunità catalitiche (cioè catalizzanti la reazione ADP + H 3 PO 4 -> ATP + H 2 O) del complesso F1 che garantisce l'attivazione dell'enzima. Funziona come un motore elettrico, la cui parte mobile ruota quando la corrente elettrica attraversa l'avvolgimento.

A differenza dei motori elettrici tecnici, nell'H-ATP sintetasi la corrente attraverso l'avvolgimento dello statore è determinata dal flusso di protoni anziché da elettroni. La forza trainante della corrente elettrica del protone attraverso il canale F0 serve come differenza nei potenziali elettrochimici degli ioni H + sulla membrana mitocondriale interna. Per questo la chiamano forza motrice del protone. Si forma a causa del trasporto attivo di protoni dalla membrana al citosol - verso un potenziale elettrochimico più elevato, cioè contrariamente all'azione coniugata della concentrazione e dei gradienti elettrici. Viene chiamata tale fonte di energia per i sistemi di trasporto attivi pompa redox.

Come risultato del trasporto attivo degli ioni idrogeno nello spazio intermembrana e successivamente nel citosol, il pH del citosol è inferiore al pH della matrice mitocondriale. La differenza nelle concentrazioni di ioni H + tra il citosol e la matrice può raggiungere tre ordini di grandezza. Più è grande, maggiore è il grado di energia mitocondriale. In condizioni normali, sulle membrane del mitocondrio di un epatocita che respira, la forza motrice del protone (H+) dipende linearmente dalla variazione di energia libera durante il trasporto attivo dei protoni. GH+). Se esprimiamo la forza motrice del protone in mV, a GH+− in kcal mol -1, allora G H+ = - 0,023 · (H+). A (H +) = 220 mV, la variazione di energia libera durante il trasporto attivo di 3 protoni è 5,06 kcal mol -1. Tuttavia, anche una forza motrice protonica molto grande non garantisce la sintesi di ATP se il suo potenziale non viene realizzato, cioè se, sotto l'influenza della forza motrice protonica, gli ioni H + non si spostano dal citosol alla matrice mitocondriale attraverso il canale protonico F0. Mentre è chiuso, la forza protonmotrice non si realizza.

Se gli ioni H+ passano dal citosol alla matrice non attraverso il canale d'ingresso F0, altrimenti, l'ATP non viene sintetizzato anche con un trasporto di elettroni molto intenso lungo la catena respiratoria e il conseguente rilascio di ioni H+ nel citosol (con relativa acidificazione). Questa condizione si verifica non solo sotto l'influenza di protonofori artificiali (ad esempio dinitrofenolo, aspirina e altri acidi lipofili deboli). Si verifica in condizioni naturali nel cosiddetto grasso bruno. Questo tessuto è presente negli embrioni e nei neonati, nonché negli animali in letargo. Le membrane interne dei mitocondri delle cellule di grasso bruno contengono una speciale proteina di trasporto (protonoforo naturale), che consente agli ioni H + di muoversi liberamente verso un potenziale elettrochimico inferiore dal citosol alla matrice mitocondriale, bypassando il canale F0. Di conseguenza, le cellule di grasso bruno ossidano il grasso in modo molto intenso, ma l'energia viene eccitata π -gli elettroni vengono convertiti principalmente in calore piuttosto che in energia chimica per la sintesi di ATP. Questo è un meccanismo importante per proteggere il corpo dall'ipotermia.

Il canale protonico in F0 è costituito da 2 parti (semicanali), una delle quali si trova vicino allo spazio intermembrana, dove la concentrazione di ioni H + è elevata, e l'altra è adiacente alla matrice. Non c'è allineamento tra i semicanali. Il ruolo principale nel funzionamento del canale appartiene ai residui di aminoacidi UN- e subunità c F0, contenenti gruppi carbossilici protonati, poiché sono in grado di interagire con i protoni e trasferirli tra loro. IN F0 Asparagile, arginile, istidile e glutamile hanno questa capacità.

Si presume che il segnale per la transizione del canale protonico dallo stato chiuso a quello aperto sia una diminuzione del rapporto tra le concentrazioni di ATP e ADP nella cellula, cioè un aumento del contenuto di ADP e acido ortofosforico. Ciò si verifica con una maggiore idrolisi dell'ATP, con conseguente maggiore necessità di attivarne la sintesi.

Non appena il canale protonico è dentro F0 si apre, gli ioni idrogeno del citosol si precipitano al suo interno: una corrente elettrica protonica si forma negli "avvolgimenti" del motore elettrico molecolare (H-ATP sintetasi). Il flusso di particelle cariche (H+) mette in moto il suo rotore (la subunità - del complesso F 1). Blocco del movimento degli ioni H+ attraverso il canale da parte della diciclocarbodiimmide, un inibitore specifico dell'asparagile nella subunità c del complesso F0, arresta la rotazione del rotore, e con essa la sintesi di ATP, poiché viene attivata la fosforilazione dell'ADP con formazione di ATP attraverso la cosiddetta catalisi rotazionale(catalisi rotativa). La rotazione della subunità α nello statore della sintetasi H-ATP avviene a salti (discretamente) con incrementi di 120°. Affinché il rotore esegua tale passaggio, 2-3 ioni idrogeno devono passare attraverso il canale. Ad ogni salto si sviluppa una forza di 40 piconewton e viene sintetizzata 1 molecola di ATP. Una rotazione completa del rotore avviene in 3 salti: in questo caso si formano 3 molecole di ATP. Se confrontiamo le forze che si presentano durante il funzionamento della sintetasi H-ATP e del complesso actomiosina, la prima di esse è un ordine di grandezza maggiore.

Così, Sintesi dell'ATP è associato non solo a quelle trasformazioni energetiche che P. Mitchell postulò nella sua ipotesi chemosmotica. La catena delle trasformazioni energetiche comprende: energia solare, racchiuso in π -elettroni coinvolti nei legami chimici di molte sostanze organiche; energia osmotica ioni H+ trasferiti; energia elettrica potenziale di membrana nei mitocondri; energia meccanica rotore che ruota nello statore della sintetasi H-ATP e accumulo energia chimica nel legame fosfato terminale dell’ATP.

La velocità dell'H-ATP sintetasi dipende non solo dall'entità della forza motrice del protone, ma anche dalla concentrazione dei substrati per la sintesi dell'ATP, cioè dalla concentrazione di ADP e H 3 PO 4. All'aumentare della produzione di ATP, l'enzima riduce la sua attività, soprattutto perché durante il suo lavoro attivo diminuisce il gradiente degli ioni H + sulle membrane mitocondriali. Questa situazione serve come segnale per aumentare la velocità di trasferimento degli elettroni lungo la catena di trasporto degli elettroni dei mitocondri. Di conseguenza, esiste un complesso sistema di feedback tra l'ossidazione biologica e la fosforilazione quando sono accoppiate nei mitocondri.

La forza motrice protonica sulle membrane mitocondriali assicura non solo la fosforilazione dell'ADP di per sé, ma anche il trasferimento transmembrana dell'ortofosfato dal citosol alla matrice. Il trasporto del fosfato, così come del piruvato, attraverso la membrana mitocondriale interna viene effettuato tramite simporto con H +. Nella membrana è presente una speciale proteina di trasporto del Ca 2+, ma non funziona se il gradiente elettrico transmembrana, solitamente supportato dal rilascio di H + nel citosol, diminuisce. Solo allora si crea un potenziale negativo nella matrice rispetto al citosol. Attrae a sé i cationi calcio e il trasportatore fornisce il loro trasporto passivo.

Antiporto di ATP e ADP attraverso le membrane mitocondriali. L'ATP, dopo la sintesi nei mitocondri, lo lascia, uscendo attraverso le membrane nel citosol. Nella direzione opposta viene trasportato l'ADP, da cui vengono sintetizzate nuove porzioni di ATP. Il loro antiporto è fornito dal trasportatore. Gli ATP sono anioni tetra e gli ADP sono anioni trivalenti. Il loro trasporto coniugato consente di risparmiare energia, poiché il trasporto di particelle cariche è un processo ad alta intensità energetica e il movimento contrario di particelle a quattro e tre cariche dello stesso segno equivale a superare la membrana da parte di una particella carica singolarmente. Negli esseri umani, il turnover della molecola di ATP sulla membrana mitocondriale è di 10 3 −10 4 volte al giorno. Di conseguenza, la concentrazione di ATP è 5-10 volte superiore al contenuto di ADP nella cellula.

Una volta rilasciato nel citosol, l'ATP interagisce con creatina(Kr), con conseguente formazione creashfosfato(KrF) e ADP (Fig. 36). L'ADP viene trasportato nella matrice mitocondriale in cambio di ATP e il CrP migra attraverso il citosol verso quelle parti della cellula dove al momento è necessaria energia libera. Lì KrP reagisce con l'ADP, i cui prodotti sono ATP e Kr. Se necessario, l'ATP viene idrolizzato e produce ortofosfato eccitato per la fosforilazione e, quindi, l'energizzazione delle biomolecole funzionali, che consente loro di superare la potenziale barriera delle reazioni in cui entrano. La creatina migra nei mitocondri, dove reagisce con l'ATP per ripetere il ciclo. Sia la sintesi che la degradazione della creatina fosfato sono catalizzate creatina fosfochinasi(KFC).

Riso. 36. Schema del trasporto dell'ATP attraverso le membrane mitocondriali e in tutto il citoplasma: Kr - creatinina; CPK - creatina fosfochinasi; KrP - creatina fosfato.

Gli scienziati hanno iniziato molto tempo fa a studiare i processi di degradazione dei carboidrati nelle cellule, che portano al rilascio di energia.

Per molto tempo erano noti due processi per la scomposizione degli zuccheri: la fermentazione e la respirazione, e la connessione tra questi processi è stata negata. La fermentazione o la scomposizione dei carboidrati senza ossigeno è stata scoperta per la prima volta solo nei microrganismi: batteri e lieviti.

La respirazione, cioè la decomposizione delle sostanze in presenza di ossigeno, era considerata caratteristica degli organismi superiori: piante e animali. Passarono molti anni prima che si stabilisse che i due processi erano strettamente correlati tra loro. Si è scoperto che la fermentazione è il primo stadio della scomposizione dei carboidrati. In assenza di ossigeno, il processo non va oltre e, se è presente ossigeno, le sostanze ottenute durante la fermentazione del glucosio vengono scomposte in CO 2 e H 2 O. Il rapporto tra anaerobico (senza ossigeno) e aerobico ( con ossigeno) la respirazione è studiata nell'apparato che per primo creò lo scienziato tedesco Warburg.

Questo dispositivo tiene conto della quantità di ossigeno assorbito e di anidride carbonica rilasciata. Il dispositivo è collegato a un recipiente contenente le cellule o i componenti cellulari da studiare. Utilizzando un manometro, la quantità di ossigeno assorbito viene determinata riducendo la pressione del gas. Una soluzione alcalina versata in un recipiente assorbe la CO 2 rilasciata e quindi ne viene determinata la quantità. Il rapporto CO 2 /O 2 è chiamato coefficiente respiratorio.

Se l'O 2 viene consumato solo per la respirazione e non si verificano processi anaerobici, il rapporto CO 2 /O 2 è uguale a 1. Coefficienti respiratori inferiori a 1 si osservano quando l'O 2 viene consumato in reazioni diverse dalla respirazione, ad esempio nella formazione di acidi organici nei frutti in maturazione. Coefficienti respiratori elevati si verificano, ad esempio, nei semi con una parete cellulare che impedisce il libero accesso dell'O 2 e negli organismi in cui esiste una significativa respirazione anaerobica.

Consideriamo in dettaglio entrambe le fasi della respirazione: anaerobica e aerobica. La prima fase, la scomposizione iniziale del glucosio, è chiamata glicolisi. In questo caso vengono consumate due molecole di ATP per molecola di glucosio, dalla quale si staccano due gruppi fosfato ricchi di energia che, unendosi al primo e al sesto atomo di glucosio, contribuiscono alla sua rottura tra il terzo e il quarto atomo di carbonio.

A seguito di numerose reazioni che coinvolgono diversi enzimi, il fosfodiossiacetone e la fosfogliceraldeide vengono convertiti in due molecole di acido lattico a tre atomi di carbonio (come nel caso della fermentazione dell'acido lattico) con formazione di quattro nuove molecole di ATP; meno le due molecole di ATP già utilizzate, si ottiene una resa reale di due molecole di ATP. I calcoli energetici lo hanno dimostrato durante la scissione di una molecola da un grammo

56 grandi calorie vengono rilasciate dal glucosio nell'acido lattico, mentre un totale di 690 grandi calorie sono contenute in una grammo molecolare di glucosio. Questa gran parte dell'energia non viene rilasciata durante la glicolisi e molte cellule che vivono in assenza di ossigeno e sono incapaci di respirare (ad esempio i batteri dell'idrogeno solforato) sono costrette ad accontentarsi di 1/10 dell'energia in loro disponibile .

Pertanto, l’energia del legame fosfato dell’ATP è sufficiente per scomporre il glucosio in acido lattico.

In presenza di ossigeno inizia il secondo stadio, aerobico, della scomposizione dei carboidrati: la respirazione. Le cellule capaci di respirare scompongono l'acido lattico in CO 2 attraverso trasformazioni complesse con la partecipazione di nuovi biocatalizzatori: enzimi. Questo ciclo coinvolge acidi organici costituiti da tre atomi di carbonio, motivo per cui è chiamato “ciclo dell’acido tricarbossilico”. Per aver decifrato questo ciclo nel 1953, lo scienziato tedesco G. Krebs ricevette il premio Nobel.

Diamo uno sguardo più da vicino a questo ciclo. La cosa principale è che alla fine del ciclo di Krebs dall'acido lattico si ottengono CO 2 e H 2 O. L'energia viene quindi estratta quasi completamente dal glucosio.

Il ciclo inizia con l'ossidazione di due molecole di acido lattico per produrre due molecole di acido piruvico. Una delle molecole dell'acido piruvico, a sua volta, viene ossidata e allo stesso tempo una molecola di CO 2 viene separata da essa. Ciò si traduce nella formazione di una molecola di acido acetico. Un'altra molecola di acido piruvico lega la CO 2 rilasciata, formando una molecola di acido ossalacetico a quattro atomi di carbonio. L'acido acetico risultante si combina con una sostanza speciale contenente un legame microergico, non con il fosforo, come l'ATP, ma con lo zolfo - con il cosiddetto “coenzima A”. Questo composto porta ad un aumento dell'attività chimica dell'acido acetico e si lega con l'acido ossalacetico, dando acido citrico.

L'acido citrico subisce inoltre diverse trasformazioni e produce acido ossalosuccinico, da cui viene scissa la CO 2 e si forma acido alfa-chetoglutarico. Si ossida nuovamente con rilascio di CO 2 e produce acido succinico. L'ossidazione dell'acido succinico porta alla formazione prima di acido fumarico e poi di acido malico. L '"accordo" finale del ciclo è l'ossidazione dell'acido malico in acido ossalacetico, che si combina nuovamente con una molecola di acido acetico - e il ciclo ricomincia da capo.

Riassumiamo la competizione tra una cella e una centrale termoelettrica. Gli scienziati hanno calcolato che la decomposizione di due molecole di acido lattico formate da una molecola di glucosio in CO 2 e H 2 O produce 36 molecole di ATP. Insieme a due molecole di ATP formate durante la scomposizione del glucosio, si formano 38 molecole di ATP. In termini energetici, ciò significa che delle 690 grandi calorie contenute in un grammo di glucosio, la cellula ne converte il 55% nella forma di energia di cui ha bisogno, cioè 380 grandi calorie! Naturalmente qualsiasi ingegnere concorderà sul fatto che tale efficienza non è mai stata raggiunta nella tecnologia.

A livello di formazione di CO 2 e H 2 O dal glucosio, possiamo tranquillamente parlare di respirazione. Tutti sanno da scuola che una persona inala ossigeno ed espira anidride carbonica (l'acqua rimane nei tessuti).

Ancora una volta rimani stupito dall'economia della natura! Sembrerebbe che la CO 2 e l'acqua non siano un grosso problema. Tuttavia, le trasformazioni energetiche in natura non finiscono qui.

L'unica energia gratuita disponibile per gli esseri viventi sulla Terra è l'energia dei raggi solari. È molto difficile usarlo nella tecnologia. Ad esempio, in linea di principio è possibile costruire la stessa centrale termica concentrando i raggi del caldo sole del Karakum su vassoi con acqua dotati di uno specchio. Tuttavia, è tecnicamente difficile creare una tale centrale elettrica.

E in natura, utilizzando ancora una volta il composto chimico clorofilla - un pigmento verde, le piante riescono a catturare l'energia del sole e creare nuovamente una molecola di glucosio dai rifiuti di una cellula animale - CO 2 e acqua.

Quindi il ciclo è chiuso e possiamo tracciare una linea. Tutta l'energia degli esseri viventi sulla Terra è, in un modo o nell'altro, un derivato dell'energia del sole. La capacità di utilizzare l'energia dei raggi solari è la differenza più importante tra il mondo vegetale e il mondo animale. Se le piante non avessero questa capacità, la fornitura di sostanze organiche sulla Terra sarebbe esaurita già da tempo.

La sintesi della materia organica da parte delle foglie delle piante verdi è chiamata fotosintesi. La fotosintesi è un processo che in una certa misura è l’inverso del processo di scomposizione dei carboidrati. È meglio iniziare a conoscere il processo di fotosintesi con le proprietà della sostanza che svolge il ruolo principale in esso: la clorofilla.

Il pigmento verde delle piante, la clorofilla, ha una caratteristica unica. La sua molecola cattura l'energia dei raggi solari e allo stesso tempo, come dicono i fisici, “si eccita”, cioè si sposta a un livello energetico più alto. Ed essendo a questo livello e possedendo energia aggiuntiva, la clorofilla la trasferisce ai sistemi enzimatici, che prima creano una molecola a tre atomi di carbonio della sostanza da CO 2 e acqua. Il processo della fotosintesi è molto complesso e non del tutto compreso. Tuttavia, è chiaro che la molecola di glucosio (come prodotto finale) è un derivato dell'energia della luce solare, CO 2 e H 2 O.

Naturalmente, i chicchi di grano, i tuberi di patata e i meloni dolci non sono costituiti interamente da carboidrati. Contengono necessariamente proteine, grassi e acidi nucleici. La trasformazione dei carboidrati e delle molecole organiche primarie a tre atomi di carbonio nell'atto della fotosintesi viene effettuata in fasi successive da vari sistemi enzimatici. Ma forse ha più senso analizzare il processo inverso in una cellula vivente: l'uso di proteine ​​​​e grassi già pronti per la vita della cellula.

L'enorme complessità e la rigorosa sequenza del processo di respirazione mostrano che ogni enzima e sostanza intermedia deve avere il suo posto in una parte specifica della cellula. Ora è stato dimostrato in modo attendibile che l'intero sistema che esegue il ciclo di Krebs si trova nei mitocondri.

Più recentemente, gli scienziati hanno scoperto che tutti gli enzimi del ciclo di Krebs si trovano nella parte interna dei mitocondri e non sono associati a partizioni piegate: le membrane. Gli enzimi della catena respiratoria (che ossidano l'idrogeno in acqua), al contrario, si trovano in alcuni punti della membrana, costituita da molecole di proteine ​​e grassi. Non è un caso che le molecole di grasso lipidico siano presenti anche nei mitocondri. Fanno parte di speciali doppi strati situati nei gusci sia all'esterno che all'interno dei mitocondri e consentono selettivamente il passaggio di alcuni ioni metallici.

Ma la funzione dello “scheletro endoplasmatico” non è chiara. Si tratta di un intero sistema di doppi strati all'interno della cellula, simili ai binari di un grande nodo ferroviario se visti da un aereo. Gli scienziati ritengono che lo scheletro endoplasmatico funzioni come una sorta di “ferrovia” nella cellula: i nutrienti vengono trasportati lungo i suoi “binari”.

Ma abbiamo deviato un po'. L'attenzione è rivolta ai mitocondri, le fabbriche di trasformazione dell'energia della cellula. Ripensa al motivo per cui sono progettati in questo modo.

Sembrerebbe, perché complicare il processo chimico? Mescolare i due reagenti in soluzione e la reazione è completa. Tuttavia, non dobbiamo dimenticare i tassi di reazione. Catalizzatori e acceleratori di reazione sono utilizzati da tempo nella tecnologia. Ad esempio, se aggiungi un acceleratore - nero platino - alla reazione di decomposizione del perossido di idrogeno in acqua e ossigeno, la reazione procederà centinaia di volte più velocemente. Si è scoperto che tutto dipende dalle dimensioni della superficie del catalizzatore. Un normale pezzo di platino non ha alcun effetto sulla degradazione del perossido di idrogeno. E il nero di platino è la polvere di platino più fine, ottenuta mediante elettrolisi (precipitazione dei metalli dai loro sali sotto l'influenza della corrente elettrica) su uno degli elettrodi di platino. La superficie di tale polvere è estremamente grande, poiché contiene molte piccole particelle. La stessa cosa accade in una cellula vivente. La complessa struttura dei mitocondri non è un capriccio della natura, ma una selezione evolutiva della necessità di utilizzare la massima superficie per svolgere il lavoro dei catalizzatori naturali: gli enzimi.

La respirazione tissutale o cellulare è un insieme di reazioni biochimiche che si verificano nelle cellule degli organismi viventi, durante le quali avviene l'ossidazione di carboidrati, lipidi e amminoacidi in anidride carbonica e acqua. L'energia rilasciata viene immagazzinata nei legami chimici dei composti ad alta energia (molecole di acido adenosina trifosforico e altri composti ad alta energia) e può essere utilizzata dall'organismo secondo necessità. Incluso nel gruppo dei processi catabolici. A livello cellulare vengono considerati due tipi principali di respirazione: aerobica (con la partecipazione dell'agente ossidante ossigeno) e anaerobica. Allo stesso tempo, i processi fisiologici di trasporto dell'ossigeno alle cellule degli organismi multicellulari e di rimozione da essi dell'anidride carbonica sono considerati una funzione della respirazione esterna.

Respirazione aerobica. Nel ciclo di Krebs, la maggior parte delle molecole di ATP sono prodotte mediante fosforilazione ossidativa nell'ultimo stadio della respirazione cellulare: nella catena di trasporto degli elettroni. Qui avviene l'ossidazione di NADH e FADH 2, ridotti nei processi di glicolisi, beta-ossidazione, ciclo di Krebs, ecc. L'energia liberata durante queste reazioni è dovuta alla catena di trasportatori di elettroni localizzata nella membrana interna dei mitocondri (in procarioti - nella membrana citoplasmatica), viene trasformato in un potenziale protonico transmembrana. L'enzima ATP sintasi utilizza questo gradiente per sintetizzare l'ATP, convertendo la sua energia nell'energia dei legami chimici. Si calcola che durante questo processo una molecola di NADH possa produrre 2,5 molecole di ATP e FADH 2 - 1,5 molecole. L'accettore di elettroni finale della catena di inalazione aerobica è l'ossigeno.

La respirazione anaerobica è un processo biochimico di ossidazione di substrati organici o idrogeno molecolare utilizzando l'ETC respiratorio come accettore finale di elettroni al posto dell'O2 e di altri agenti ossidanti di natura inorganica o organica. Come nel caso della respirazione aerobica, l'energia libera rilasciata durante la reazione viene immagazzinata sotto forma di potenziale protonico transmembrana, che viene utilizzato dall'ATP sintasi per sintetizzare ATP.

Addominale respiro effettuato contraendo il diaframma e i muscoli addominali con relativo riposo delle pareti toraciche. Quando inspiri, le spalle si abbassano, i muscoli pettorali si indeboliscono e il diaframma si contrae e si abbassa. Ciò aumenta la pressione negativa nella cavità toracica e la parte inferiore dei polmoni si riempie d'aria. Allo stesso tempo, la pressione intra-addominale aumenta e lo stomaco sporge. Durante l'espirazione, il diaframma si rilassa, si solleva e la parete addominale ritorna nella sua posizione originale.

Durante la respirazione diaframmatica gli organi interni vengono massaggiati. Molto spesso, questo tipo di respirazione si verifica negli uomini. Si verifica anche quando una persona sta riposando, solitamente durante il sonno.

Inferiore Petto respiro impegna i muscoli intercostali. Come risultato della contrazione muscolare, il torace si espande verso l'esterno e verso l'alto, l'aria entra nei polmoni e avviene l'inalazione. Durante la respirazione inferiore, solo una parte dei polmoni viene riempita e vengono attivate solo le costole, ma il resto del corpo rimane immobile. Di conseguenza, non si verifica un processo completo di scambio di gas.

La respirazione dalla parte inferiore del torace viene solitamente utilizzata dalle donne. Viene utilizzato anche da persone che stanno spesso in posizione seduta, perché devono sempre sporgersi in avanti per leggere o scrivere.

Superiore Petto respiro si verifica a causa del lavoro dei muscoli delle clavicole. Quando inspiri, le clavicole e le spalle si sollevano e l'aria entra nei polmoni. In questo caso, devi impegnarti molto, perché la frequenza delle inspirazioni e delle espirazioni aumenta e l'apporto di ossigeno risulta essere insignificante. Questo tipo di respirazione può essere indotto deliberatamente contraendo l'addome. Solo una piccola parte dei polmoni partecipa alla respirazione della parte superiore del torace e lo scambio di gas avviene in modo incompleto. Di conseguenza, l’aria non viene adeguatamente pulita e riscaldata.

Le donne ricorrono a questo tipo di respirazione durante il parto.

Misto O completare respiro mette in movimento l’intero apparato respiratorio. Allo stesso tempo, tutti i tipi di muscoli, compreso il diaframma, lavorano in una persona e i polmoni sono completamente ventilati.

Tale respirazione rimuove le tossine, stimola il metabolismo e rinnova il corpo.

In questo caso, la respirazione può essere sia profonda che superficiale. La respirazione superficiale è leggera e rapida. La frequenza respiratoria arriva fino a 60 movimenti al minuto. In questo caso vengono effettuate un'inspirazione silenziosa e un'espirazione intensa e rumorosa. Ciò consente di alleviare la tensione da tutti i muscoli del corpo. Con la respirazione superficiale, i polmoni sono riempiti d’aria solo parzialmente.

Solo i bambini piccoli respirano superficialmente. Più il bambino invecchia, meno respiri fa al minuto. Il respiro di un adulto diventa profondo. Durante la respirazione profonda, la frequenza rallenta, i polmoni si riempiono il più possibile d'aria. Il volume di inalazione supera la norma consentita.

Ma questa respirazione è benefica per la nostra salute? E Quale affatto tipo respirazione È il migliore?

Concetti base e termini chiave: RESPIRAZIONE CELLULARE. RESPIRAZIONE ANAEROBICA. RESPIRAZIONE AEROBICA.

Ricordare! Cos'è la respirazione?

Esercizio introduttivo

Determinare la sequenza dei processi digestivi nel corpo umano dopo che un pezzo di torta al cioccolato e banane è entrato nella cavità orale: d) digestione della cavità di proteine, grassi e carboidrati nel duodeno; e) macinazione lenta del cibo e suo inumidimento; m) scomposizione dei carboidrati presenti nella torta da parte delle amilasi salivari;

f) adesione del cibo ai grumi di cibo e loro movimento attraverso l'esofago nello stomaco; i) digestione della parete finale di molecole complesse e assorbimento di piccole molecole nel sangue e nella linfa; p) degradazione delle proteine ​​​​dei biscotti e dei grassi del latte nello stomaco; i) trasporto di aminoacidi, acidi grassi e glucosio nelle cellule utilizzando sangue e linfa. Che parola hai ricevuto?

Qual è il significato biologico della respirazione cellulare?

I principali nutrienti per le cellule sono gli aminoacidi, gli acidi grassi e il glucosio. La respirazione è il processo mediante il quale queste sostanze vengono scomposte e rilasciano energia chimica. Esistono due tipi principali di respirazione cellulare: anaerobica e aerobica.

La RESPIRAZIONE AEROBICA è un insieme di processi di ossidazione biologica dei nutrienti e di produzione di energia con la partecipazione di ossigeno. La scomposizione delle sostanze organiche avviene con la formazione dei prodotti finali di ossidazione H 2 O e CO 2. La respirazione aerobica è caratteristica della stragrande maggioranza delle cellule eucariotiche. La glicolisi inizia nel citoplasma e continua nei mitocondri.

Nell'ossidazione aerobica, l'ossigeno funge da accettore (ricevitore) di elettroni e protoni di idrogeno per formare acqua. La respirazione aerobica è il modo più avanzato per ottenere energia. Il suo effetto energetico è circa 20 volte maggiore di quello della respirazione anaerobica.

I processi di respirazione sono in molti modi simili nelle cellule di organismi provenienti da diversi regni della natura vivente. Segni di somiglianza sono la formazione di sostanze universali come l'acido piruvico e l'ATP, l'uso dell'ossigeno come accettore di elettroni e idrogeno, la scissione nei prodotti finali H 2 O e CO 2, ecc.

Quindi, LA RESPIRAZIONE CELLULARE è un insieme di processi di ossidazione biologica dei nutrienti con rilascio di energia chimica, che viene accumulata nell'ATP.

Quali processi sono alla base della respirazione anaerobica delle cellule?

La maggior parte delle cellule utilizza principalmente il glucosio per rilasciare energia durante la respirazione. È interessante notare che ci sono cellule (ad esempio cellule cerebrali, cellule muscolari scheletriche, globuli rossi maturi) che ricevono energia solo dalle molecole di questo monosaccaride.

Perché il glucosio è la principale fonte di energia per le cellule? Le molecole polari di glucosio interagiscono molto bene con l'acqua, pertanto si muovono facilmente e velocemente nella cellula; il loro trasporto all'interno della cellula avviene per diffusione facilitata, che non richiede dispendio energetico; Inoltre, il glucosio può essere convertito dalle cellule in carboidrati di riserva: in una cellula vegetale - in amido, in cellule animali e fungine - in glicogeno.

Il processo più antico e universale di degradazione del glucosio senza ossigeno è la glicolisi (dal greco dolce e scissione), che avviene nel citoplasma delle cellule. La glicolisi è un insieme di reazioni enzimatiche che assicurano la scomposizione priva di ossigeno delle molecole di glucosio con la formazione di acido lattico e ATP. La glicolisi è un processo comune alla respirazione anaerobica e aerobica. L'effetto energetico della glicolisi è di circa 200 kJ (120 kJ per il calore, 80 kJ per l'ATP):

L'energia della glicolisi è solo il 5-7% dell'energia potenziale del glucosio. Nonostante la sua bassa efficienza, la glicolisi è di grande importanza biologica. Questo processo fornisce energia al corpo in condizioni di carenza di ossigeno. Anche nei vertebrati e negli esseri umani, la glicolisi è un modo efficace per ottenere energia durante brevi periodi di stress intenso.

Un altro meccanismo per la trasformazione anaerobica del glucosio è la fermentazione. La fermentazione è il processo di decomposizione delle sostanze organiche (principalmente carboidrati) in condizioni prive di ossigeno. Louis Pasteur chiamava i processi di fermentazione “vita senza ossigeno”. La fermentazione è caratteristica delle cellule di lievito, dei batteri lattici, dei funghi delle mucose, ecc. Oltre alla fermentazione dell'acido alcolico e lattico, negli organismi si verificano anche fermentazioni dell'acido butirrico, acetico, propionico, metano, ecc.

Quindi, i principali processi di respirazione anaerobica nelle cellule sono la glicolisi e la fermentazione.

Quali sono le fasi principali della respirazione aerobica delle cellule?

I processi vitali delle cellule sono molto complessi. Ma la loro comprensione è molto importante, poiché è a livello cellulare che vengono determinate tutte le funzioni vitali degli organismi. Per illustrare questa affermazione, consideriamo la respirazione aerobica delle cellule.

Lo stadio di respirazione dell'ossigeno avviene nei mitocondri con la partecipazione dell'ossigeno e allo stesso tempo la parte principale dell'energia (oltre il 90%) viene rilasciata con la formazione di H 2 O e CO 2. L'effetto energetico di tale suddivisione è ampio (ad esempio, per il glucosio - circa 2.600 kJ):

In questa fase del catabolismo, gli scienziati distinguono tre fasi: decarbossilazione ossidativa, ciclo di Krebs (o ciclo dell'acido tricarbossilico) e fosforilazione ossidativa (Fig. 48).

Primo stadio. La decarbossilazione ossidativa è la conversione dell'acido piruvico (un prodotto della scomposizione priva di ossigeno di piccole biomolecole) in acetil coenzima A (acetil-CoA).

Seconda fase. Il ciclo di Krebs (ciclo dell'acido tricarbossilico) è una sequenza di reazioni enzimatiche nella matrice mitocondriale, a seguito della quale l'acetil-CoA viene ossidato a CO 2 con rilascio di energia e formazione di atomi di idrogeno.

Terza fase. La fosforilazione ossidativa è la biosintesi dell'ATP da ADP e ortofosfato inorganico dovuta all'energia rilasciata e accumulata con la partecipazione degli enzimi della catena respiratoria. Questo processo avviene sulle creste dei mitocondri.

Quindi, grazie alle reazioni dello stadio dell'ossigeno, vengono sintetizzate complessivamente 36 moli di ATP. Il risultato energetico totale della completa scomposizione del glucosio è di 2800 kJ di energia (200 kJ + 2600 kJ), di cui si accumulano 38 molecole di ATP

Il 55% viene dissipato e il 45% viene dissipato sotto forma di calore. L’equazione completa per la degradazione del glucosio è:

Quindi, il ruolo principale nel fornire energia alle cellule è svolto dalla completa scomposizione dell'ossigeno del glucosio.

ATTIVITÀ

Compito per sviluppare abilità pratiche

Nel processo di catabolismo del glucosio nei muscoli umani, sono state scomposte 4 moli di glucosio, di cui solo la metà ha subito la completa degradazione dell'ossigeno. Determinare: a) quanto acido lattico (in moli) si è accumulato nei muscoli; b) quanta energia è stata rilasciata; c) quanto ATP (in moli) si è formato?

1. Quanto acido lattico (in moli) si è accumulato nei muscoli umani?

2. Quale quantità di energia è stata rilasciata durante la scomposizione incompleta di 2 moli di glucosio e la scomposizione completa di 2 moli di glucosio?

3. Quanto ATP (in moli) si è formato?

ATTEGGIAMENTO Biologia + Salute

La scomposizione dei nutrienti nel corpo avviene in tre fasi. Utilizza la tabella per confrontare queste fasi. Dimostrare la necessità di conoscere la respirazione cellulare per uno stile di vita sano.

FASI DELLA DECOMPOSIZIONE DEI NUTRIENTI USANDO L'ESEMPIO DEI CARBOIDRATI

	Compiti di autocontrollo
	1. Cos'è la respirazione cellulare? 2. Nomina i principali tipi di respirazione cellulare. 3. Cos'è la respirazione anaerobica? 4. Nomina i principali meccanismi della respirazione anaerobica. 5. Cos'è la respirazione aerobica? 6. Nomina i principali processi della respirazione aerobica.
	7. Qual è il significato biologico della respirazione cellulare? 8. Quali processi sono alla base della respirazione anaerobica delle cellule?
	10. Perché la decomposizione dell'ossigeno dei composti organici è più efficiente dal punto di vista energetico rispetto alla decomposizione priva di ossigeno?

Questo è materiale da manuale