Neurono funkcijos

fone(be stimuliacijos) ir sukelia(po stimulo) veikla.

stuburo nervai

Žmogaus kūne yra 31 pora stuburo nervų: 8 – kaklo, 12 – krūtinės, 5 – juosmens, 5 – kryžkaulio ir 1 pora – uodegikaulio. Jie susidaro susiliejus dviem šaknims: užpakalinėms – jautrioms ir priekinėms – motorinėms. Abi šaknys yra sujungtos į vieną kamieną, kuris išeina iš stuburo kanalo per tarpslankstelinę angą. Angos srityje yra stuburo ganglionas, kuriame yra jutimo neuronų kūnai. Trumpi procesai patenka į užpakalinius ragus, ilgieji baigiasi receptoriais, esančiais odoje, poodiniame audinyje, raumenyse, sausgyslėse, raiščiuose, sąnariuose. Priekinėse šaknyse yra motorinių skaidulų iš priekinių ragų motorinių neuronų.

Nervų rezginiai

Yra kaklo, peties, juosmens ir kryžkaulio rezginiai, suformuoti iš stuburo nervų šakų.

Gimdos kaklelio rezginį sudaro 4 viršutinių kaklo nervų priekinės šakos, guli ant giliųjų kaklo raumenų, šakos skirstomos į motorines, mišrias ir sensorines. Motorinės šakos inervuoja giliuosius kaklo raumenis, kaklo raumenis, esančius po apatiniu kauliu, trapecinius ir sternocleidomastoidinius raumenis.

Mišri šaka yra freninis nervas. Jo motorinės skaidulos inervuoja diafragmą, o jutiminės skaidulos – pleuros ir perikardo. Sensorinės šakos inervuoja pakaušio, ausies, kaklo odą, odą po raktikauliu ir virš deltinio raumens.

Brachialinį rezginį sudaro 4 apatinių kaklo nervų priekinės šakos ir pirmojo krūtinės nervo priekinė šaka. Inervuoja krūtinės, pečių juostos ir nugaros raumenis. Poraktinis brachialinis rezginys sudaro 3 ryšulius – medialinį, šoninį ir užpakalinį. Iš šių ryšulių atsirandantys nervai inervuoja viršutinės galūnės raumenis ir odą.

Priekinės krūtinės nervų šakos (1-11) nesudaro rezginių, eina kaip tarpšonkauliniai nervai. Jautrios skaidulos inervuoja krūtinės ir pilvo odą, motorinės skaidulos – tarpšonkaulinius raumenis, kai kuriuos krūtinės ir pilvo raumenis.

Juosmeninį rezginį sudaro priekinės 12-osios krūtinės ląstos šakos, 1-4 juosmens nervų šakos. Juosmens rezginio šakos inervuoja pilvo, apatinės nugaros dalies, šlaunies priekinio paviršiaus raumenis, šlaunies medialinės grupės raumenis. Jautrios skaidulos inervuoja odą žemiau kirkšnies raiščio, tarpvietės, šlaunų odos.

Sakralinį rezginį sudaro 4 ir 5 juosmens nervų šakos. Motorinės šakos inervuoja tarpvietės, sėdmenų, tarpvietės raumenis; jautri – tarpvietės ir išorinių lytinių organų oda. Ilgos kryžmens rezginio šakos sudaro sėdimąjį nervą – didžiausią nervą kūne, inervuojantį apatinės galūnės raumenis.

3. Nervinių skaidulų klasifikacija.

Pagal funkcines savybes (struktūrą, skaidulų skersmenį, elektrinį jaudrumą, veikimo potencialo vystymosi greitį, įvairių veikimo potencialo fazių trukmę, sužadinimo greitį) Erlangeris ir Gasseris suskirstė nervines skaidulas į A, B ir B grupių skaidulas. C. A grupė yra nevienalytė, A tipo pluoštai savo ruožtu skirstomi į potipius: A-alfa, A-beta, A-gama, A-delta.

A tipo pluoštai yra padengti mielino apvalkalu. Storiausios iš jų A-alfa yra 12-22 mikronų skersmens ir didelio sužadinimo greičio - 70-120 m/s. Šios skaidulos veda sužadinimą iš nugaros smegenų motorinių nervų centrų į griaučių raumenis (motorines skaidulas) ir iš raumenų proprioreceptorių į atitinkamus nervų centrus.

Dar trys A tipo skaidulų grupės (beta, gama, delta) turi mažesnį skersmenį nuo 8 iki 1 mikrono ir mažesnį sužadinimo greitį nuo 5 iki 70 m/s. Šių grupių skaidulos vyrauja jautrios, vedančios sužadinimą iš įvairių centrinės nervų sistemos receptorių (lytėjimo, temperatūros, kai kurių vidaus organų skausmo receptorių). Vienintelės išimtys yra gama skaidulos, kurių nemaža dalis veda sužadinimą iš nugaros smegenų ląstelių į intrafusalines raumenų skaidulas.

B tipo skaidulos yra mielinizuotos vegetacinės nervų sistemos preganglioninės skaidulos. Jų skersmuo 1-μm, o sužadinimo greitis 3-18 m/s.

C tipo skaiduloms priskiriamos nemielinizuotos nervinės skaidulos, kurių skersmuo mažas – 0,5-2,0 mikronų. Sužadinimo greitis šiuose pluoštuose yra ne didesnis kaip 3 m/s (0,5-3,0 m/s). Dauguma C tipo skaidulų yra autonominės nervų sistemos simpatinės dalies postganglioninės skaidulos, taip pat nervinės skaidulos, sužadinančios skausmo receptorius, kai kuriuos termoreceptorius ir slėgio receptorius.

4. Sužadinimo laidumo išilgai nervus dėsniai.

Nervinė skaidula turi šias fiziologines savybes: jaudrumą, laidumą, labilumą.

Sužadinimo laidumas išilgai nervų skaidulų atliekamas pagal tam tikrus įstatymus.

Dvišalio sužadinimo laidumo išilgai nervinės skaidulos dėsnis. Nervai turi dvišalį laidumą, t.y. sužadinimas gali plisti bet kuria kryptimi iš sužadintos srities (jo atsiradimo vietos), t.y., išcentriškai ir išcentriškai. Tai gali būti įrodyta, jei ant nervinės skaidulos tam tikru atstumu vienas nuo kito dedami įrašymo elektrodai, o tarp jų taikoma stimuliacija. Sužadinimas pritvirtins elektrodus abiejose dirginimo vietos pusėse. Natūrali sužadinimo plitimo kryptis yra: aferentiniuose laidininkuose – nuo ​​receptoriaus iki ląstelės, eferentuose – nuo ​​ląstelės iki darbo organo.

Nervinio pluošto anatominio ir fiziologinio vientisumo dėsnis. Sužadinimo vedimas palei nervinę skaidulą galimas tik išsaugant jos anatominį ir fiziologinį vientisumą, t.y. sužadinimo perdavimas galimas tik išilgai struktūriškai ir funkciškai nepakitusio, nepažeisto nervo (anatominio ir fiziologinio vientisumo dėsniai). Įvairūs nervinę skaidulą veikiantys veiksniai (narkotinės medžiagos, aušinimas, padažas ir kt.) lemia fiziologinio vientisumo pažeidimą, t.y. sužadinimo perdavimo mechanizmų pažeidimą. Nepaisant anatominio vientisumo išsaugojimo, tokiomis sąlygomis sužadinimo laidumas pažeidžiamas.

Izoliuoto sužadinimo laidumo išilgai nervinės skaidulos dėsnis. Kaip nervo dalis, sužadinimas plinta išilgai nervinio pluošto atskirai, nepereinant į kitas skaidulas, kurios yra nervo dalis. Izoliuotą sužadinimo laidumą lemia tai, kad skysčio, užpildančio tarpląstelinius tarpus, pasipriešinimas yra daug mažesnis nei nervinių skaidulų membranos pasipriešinimas. Todėl pagrindinė srovės dalis, kuri atsiranda tarp sužadintos ir nesužadintos nervinio pluošto atkarpų, praeina pro tarpląstelinius tarpus, nepaveikdama gretimų nervinių skaidulų. Būtinas izoliuotas sužadinimo laidumas. Nerve yra daug nervinių skaidulų (sensorinių, motorinių, vegetatyvinių), kurios inervuoja įvairių struktūrų ir funkcijų efektorius (ląsteles, audinius, organus). Jei nervo viduje esantis sužadinimas sklistų iš vienos nervinės skaidulos į kitą, tuomet normali organų veikla būtų neįmanoma.

Sužadinimas (veiksmo potencialas) sklinda išilgai nervinės skaidulos be susilpnėjimo.

Periferinis nervas praktiškai neišsenkantis.

Sužadinimo laidumo išilgai nervo mechanizmas.

Sužadinimas (veikimo potencialas – AP) plinta aksonuose, nervinių ląstelių kūnuose, o kartais ir dendrituose nesumažėjus amplitudei ir nemažėjant greičiui (be mažėjimo). Sužadinimo sklidimo skirtingose ​​nervinėse skaidulose mechanizmas nėra vienodas. Kai sužadinimas plinta išilgai nemielinizuoto nervinio pluošto, laidumo mechanizmą sudaro du komponentai: dirginantis vietinio AP generuojamo katelektrotono poveikis kaimyninei elektriškai sužadinamos membranos sekcijai ir AP atsiradimas šioje membranos dalyje. Dėl lokalios membranos depoliarizacijos sutrinka membranos elektrinis stabilumas, dėl skirtingos membranos poliarizacijos gretimose jos dalyse susidaro elektrovaros jėga ir vietinė elektros srovė, kurios jėgos linijos uždaromos jonų kanalais. Aktyvavus jonų kanalą, padidėja natrio laidumas, elektrotonui pasiekus kritinį depoliarizacijos lygį (CDL), naujoje membranos srityje susidaro AP. Savo ruožtu šis veikimo potencialas sukelia vietines sroves, kurios sukuria veikimo potencialą naujoje membranos dalyje. Visoje nervinėje skaiduloje vyksta naujos kartos skaidulinės membranos veikimo potencialo procesas. Šis perdavimo tipas vadinamas tęstinis.

Sužadinimo sklidimo greitis yra proporcingas pluošto storiui ir atvirkščiai proporcingas terpės varžai. Sužadinimo laidumas priklauso nuo AP amplitudės ir slenksčio potencialo vertės santykio. Šis indikatorius vadinamas garantinis faktorius(GF) ir yra lygus 5 - 7, t.y. PD turėtų būti 5-7 kartus didesnis už slenkstinį potencialą. Jei GF = 1, laidumas nepatikimas, jei GF< 1 проведения нет. Протяженность возбуждённого участка нерва L является произведение времени (длительности) ПД и скорости распространения ПД. Например, в гигантском аксоне кальмара L= 1 мс ´ 25 мм/мс = 25 мм.

Prieinamumas mielino skaidulose apvalkalas, turintis didelę elektrinę varžą, taip pat pluošto dalys, kuriose nėra apvalkalo - Ranvier pertraukos sukuria sąlygas kokybiškai naujam sužadinimo laidumui išilgai mielinizuotų nervų skaidulų. V mielinizuotas Skaidulų srovės vedamos tik tose srityse, kurios nėra padengtos mielinu - Ranvier pertraukomis, šiose srityse generuojamas kitas AP. Pertraukos, kurių ilgis yra 1 µm, yra per 1000–2000 µm, pasižymi dideliu jonų kanalų tankiu, dideliu elektros laidumu ir maža varža. Atliekamas AP pasiskirstymas mielinizuotose nervinėse skaidulose sūrus– laipsniškai nuo perėmimo iki perėmimo, t.y. Atrodo, kad sužadinimas (AP) „peršoka“ per mielinu padengtas nervinės skaidulos dalis nuo vienos pertraukos prie kitos. Šio sužadinimo metodo greitis yra daug didesnis ir ekonomiškesnis nei nuolatinis žadinimas, nes aktyvioje būsenoje dalyvauja ne visa membrana, o tik mažos jos dalys pertraukų srityje, taip sumažinant apkrovą jonų siurblys.

Sužadinimo plitimo nemielinizuotose ir mielinizuotose nervinėse skaidulose schema.

5. Parabiozė.

Nervinės skaidulos turi labilumas- galimybė per laiko vienetą atkurti tam tikrą sužadinimo ciklų skaičių pagal veikiančių dirgiklių ritmą. Labumo matas yra didžiausias sužadinimo ciklų skaičius, kurį nervinė skaidula gali atkurti per laiko vienetą, nekeičiant stimuliacijos ritmo. Labumą lemia veikimo potencialo smailės trukmė, t.y. absoliutaus atsparumo ugniai fazė. Kadangi nervinės skaidulos smaigalio potencialo absoliutaus atsparumo ugniai trukmė yra trumpiausia, jos labilumas yra didžiausias. Nervų pluoštas gali atkurti iki 1000 impulsų per sekundę.

Parabiozės reiškinį atrado rusų fiziologas N. E. Vvedenskis 1901 m., tyrinėdamas neuroraumeninio preparato jaudrumą. Parabiozės būseną gali lemti įvairios įtakos – itin dažni, itin stiprūs dirgikliai, nuodai, vaistai ir kitoks poveikis tiek normaliomis, tiek patologinėmis sąlygomis. N. E. Vvedenskis išsiaiškino, kad jei nervo dalis yra pakitusi (ty veikiama žalingo agento), tada tokios dalies labilumas smarkiai sumažėja. Nervinio pluošto pradinės būklės atkūrimas po kiekvieno veikimo potencialo pažeistoje vietoje vyksta lėtai. Kai šią sritį veikia dažni dirgikliai, ji nepajėgia atkurti nurodyto stimuliavimo ritmo, todėl impulsų laidumas blokuojamas. Ši sumažėjusio labilumo būsena buvo pavadinta N. E. Vvedenskio parabioze.Jaudinamojo audinio parabiozės būsena atsiranda veikiant stipriam dirgikliui ir jai būdingi laidumo ir jaudrumo fazės sutrikimai. Yra 3 fazės: pirminė, didžiausio aktyvumo fazė (optimali) ir sumažėjusio aktyvumo fazė (pesimas). Trečioji fazė sujungia 3 etapus, paeiliui keičiančius vienas kitą: niveliuojantį (laikiną, transformuojantį - pagal N. E. Vvedenskį), paradoksalią ir slopinamąją.

Pirmajai fazei (primum) būdingas susijaudinimo sumažėjimas ir labilumo padidėjimas. Antroje fazėje (optimaliai) jaudrumas pasiekia maksimumą, labilumas pradeda mažėti. Trečiojoje fazėje (pessimum) lygiagrečiai mažėja jaudrumas, labilumas ir išsivysto 3 parabiozės stadijos. Pirmasis etapas - niveliavimas pagal I. P. Pavlovą - pasižymi reakcijų suvienodinimu į stiprų, dažną ir vidutinio sunkumo dirginimą. V išlyginimo fazė yra atsako į dažnus ir retus dirgiklius dydžio išlyginimas. Normaliomis nervinės skaidulos veikimo sąlygomis jos įnervuotų raumenų skaidulų atsako dydis paklūsta jėgos dėsniui: retų dirgiklių atsakas yra mažesnis, o dažnų – daugiau. Veikiant parabiotiniam agentui ir esant retam stimuliacijos ritmui (pavyzdžiui, 25 Hz), visi sužadinimo impulsai perduodami per parabiotinę vietą, nes jaudrumas po ankstesnio impulso turi laiko atsigauti. Esant aukštam stimuliacijos ritmui (100 Hz), tolesni impulsai gali ateiti tuo metu, kai nervinė skaidula vis dar yra santykinio atsparumo ugniai būsenoje, kurią sukelia ankstesnis veikimo potencialas. Todėl dalis impulsų nevykdoma. Jeigu vykdomas tik kas ketvirtas sužadinimas (t.y. 25 impulsai iš 100), tai atsako amplitudė tampa tokia pat kaip ir retų dirgiklių (25 Hz) – atsakas išlyginamas.

Antrajam etapui būdingas iškrypęs atsakas – stiprus dirginimas sukelia mažesnį atsaką nei vidutinio sunkumo. Šiame - paradoksali fazė toliau mažėja labilumas. Tuo pačiu metu reaguojama į retus ir dažnus dirgiklius, tačiau į dažnus dirgiklius – daug mažiau, nes dažni dirgikliai dar labiau sumažina labilumą, pailgina absoliutaus atsparumo ugniai fazę. Todėl pastebimas paradoksas – reakcija į retus dirgiklius yra didesnė nei į dažnus.

V stabdymo fazė labilumas sumažėja tiek, kad tiek reti, tiek dažni dirgikliai nesukelia atsako. Šiuo atveju nervinės skaidulos membrana yra depoliarizuota ir nepereina į repoliarizacijos stadiją, t.y., neatkuriama jos pradinė būsena. Nei stiprus, nei vidutinio sunkumo dirginimas nesukelia matomos reakcijos, audinyje vystosi slopinimas. Parabiozė yra grįžtamas reiškinys. Jei parabiotinė medžiaga neveikia ilgai, tada, pasibaigus jos veikimui, nervas išeina iš parabiozės būsenos per tas pačias fazes, bet atvirkštine tvarka. Tačiau veikiant stipriam dirgikliui, pasibaigus slopinimo stadijai, gali visiškai prarasti jaudrumą ir laidumą, o ateityje – audinių mirtis.

N. N. Vvedenskio darbai apie parabiozę vaidino svarbų vaidmenį plėtojant neurofiziologiją ir klinikinę mediciną, parodydami sužadinimo, slopinimo ir poilsio procesų vienovę, pakeitė fiziologijoje vyravusį jėgos santykių dėsnį, pagal kurį reakcija vyksta. didesnis, tuo stipresnis veikiantis dirgiklis.

Parabiozės reiškinys yra medicininės vietinės anestezijos pagrindas. Anestetinių medžiagų įtaka yra susijusi su labilumo sumažėjimu ir sužadinimo išilgai nervinių skaidulų mechanizmo pažeidimu.

imli medžiaga.

Cholinerginėse sinapsėse tai yra cholinerginis receptorius. Jis išskiria atpažinimo centrą, kuris konkrečiai sąveikauja tik su acetilcholinu. Su receptoriumi yra susietas jonų kanalas, turintis vartų mechanizmą ir jonų selektyvų filtrą, užtikrinantį pralaidumą tik tam tikriems jonams.

Inaktyvavimo sistema.

Norint atkurti postsinapsinės membranos jaudrumą po kito impulso, būtina inaktyvuoti tarpininką. Priešingu atveju, ilgai veikiant tarpininkui, sumažėja receptorių jautrumas šiam tarpininkui (receptorių desensibilizacija). Inaktyvavimo sistema sinapsėje pavaizduota taip:

1. Fermentas, naikinantis tarpininką, pavyzdžiui, acetilcholinesterazė, naikinanti acetilcholiną. Fermentas yra ant bazinės sinapsinio plyšio membranos ir jo cheminis sunaikinimas (ezerinas, prostigminas) sustabdo sužadinimo perdavimą sinapsėje.

2. Mediatoriaus grįžtamojo ryšio sistema su presinaptine membrana.

7. Postsinapsiniai potencialai (PSP) - vietiniai potencialai, kurie nėra lydimi ugniai atsparumo ir nepaklūsta dėsniui „viskas arba nieko“ ir sukelia potencialų postsinapsinės ląstelės poslinkį.

Bendrosios nervų ląstelių charakteristikos

Neuronas yra nervų sistemos struktūrinis vienetas. Neuronas turi somą (kūną), dendritus ir aksoną. Struktūrinis ir funkcinis nervų sistemos vienetas yra neuronas, glialinė ląstelė ir maitinančios kraujagyslės.

Neurono funkcijos

Neuronas turi dirglumą, jaudrumą, laidumą, labilumą. Neuronas geba generuoti, perduoti, suvokti potencialo veikimą, integruoti poveikį su atsako formavimu. Neuronai turi fone(be stimuliacijos) ir sukelia(po stimulo) veikla.

Foninė veikla gali būti:

Single – pavienių veikimo potencialų (AP) generavimas skirtingais intervalais.

Burst – 2–10 AP serijų generavimas per 2–5 ms su ilgesniais laiko intervalais tarp serijų.

Grupė – serijoje yra dešimtys PD.

Vyksta vadinamoji veikla:

Įjungimo momentu dirgiklis „ON“ – neuronas.

Išjungimo momentu „OF“ – neuronas.

Norėdami įjungti ir išjungti "ON - OF" - neuronus.

Neuronai gali palaipsniui keisti ramybės potencialą veikiami dirgiklio.

A. Neuronas yra nervinio audinio struktūrinis ir funkcinis vienetas. Paskirstykite neurono kūną ir jo procesus. Neurono apvalkalas (ląstelės membrana) sudaro uždarą erdvę, kurioje yra protoplazma (citoplazma ir branduolys). Citoplazmą sudaro pagrindinė medžiaga (citozolis, hialoplazma) ir organelės. Hialoplazma po elektroniniu mikroskopu atrodo kaip gana vienalytė medžiaga ir yra vidinė neurono aplinka. Dauguma organelių ir neurono branduolio, kaip ir bet kuri kita ląstelė, yra uždaryti savo skyriuose (compartment ™), sudarytuose iš jų pačių (tarpląstelinių) membranų, kurios turi selektyvų pralaidumą atskiriems jonams ir dalelėms, esančioms hialoplazmoje ir organelėse. Tai lemia išskirtinę jų sudėtį vienas nuo kito.

Žmogaus smegenyse yra apie 25 milijardai nervinių ląstelių, kurių sąveika vyksta per daug sinapsių (tarpląstelinių, jungčių), kurių skaičius tūkstančius kartų didesnis nei pačių ląstelių (10 | 5 -10 16), nes jų aksonai daug kartų dalijasi dichotomiškai. Neuronai taip pat daro įtaką organams ir audiniams per sinapses. Nervinių ląstelių yra ir už centrinės nervų sistemos ribų: periferinėje autonominės nervų sistemos dalyje, stuburo ganglijų aferentiniuose neuronuose ir kaukolės nervų ganglijose. Periferinių nervų ląstelės yra daug mažesnės nei centrinės, - tik apie 25 mln.. Svarbų vaidmenį I nervų sistemos veikloje atlieka glijos ląstelės (žr. 2.1 skyrių, E).

Neurono procesai yra daug dendritų ir vienas aksonas (2.1 pav.). Nervų ląstelės turi elektrinį krūvį, kaip ir kitos gyvūnų organizmo ir net augalų ląstelės (2.2 pav.). Neurono ramybės potencialas (RP) yra 60-80 mV, PD - nervinis impulsas - 80-110 mV. Soma ir dendritai yra padengti nervų galūnėmis - sinapsiniais pumpurais ir glijos ląstelių procesais. Viename neurone sinapsinių pumpurų skaičius gali siekti 10 000. Aksonas prasideda nuo ląstelės kūno kaip aksonų kauburėlis. Ląstelės kūno skersmuo 10-100 mikronų, aksono skersmuo 1-6 km, periferijoje aksono ilgis gali siekti 1 m ir daugiau. Smegenų neuronai sudaro stulpelius, branduolius ir sluoksnius, kurie atlieka tam tikras funkcijas. Ląstelių sankaupos sudaro pilkąją smegenų medžiagą. Tarp ląstelių pereina nemielinizuotos ir mielinizuotos nervinės skaidulos (atitinkamai dendritai ir neuronų aksonai).

B. Neuronų klasifikacija. Neuronai skirstomi į šias grupes.

1. Anot tarpininko išskiriami aksonų galūnėse, išskiriami adrenerginiai, cholinerginiai, serotonerginiai ir kt.

2. Priklausomai nuo CNS paskirsto somatinės ir autonominės nervų sistemos neuronus.

3. Pagal informacijos kryptį išskiriami šie neuronai:

Aferentinė, receptorių pagalba suvokianti informaciją apie išorinę ir vidinę organizmo aplinką ir perduodanti ją į viršutines centrinės nervų sistemos dalis;

Eferentiniai, perduodantys informaciją į darbo organus – efektorius (nervinės ląstelės, inervuojančios efektorius, kartais vadinamos efektoriais);

Interneuronai (interneuronai), užtikrinantys sąveiką tarp CNS neuronų.

4. Pagal įtaką paskirstyti sužadinimo ir slopinimo neuronus.

5. Pagal veiklą Atskirkite fone veikiančius ir „tyliuosius“ neuronus, kurie sužadinami tik reaguodami į stimuliaciją. Fone aktyvūs neuronai skiriasi bendru impulsų generavimo modeliu, nes vieni neuronai išsikrauna nuolat (ritmiškai arba neritmiškai), kiti - impulsų pliūpsniais. Intervalas tarp impulsų serijoje yra milisekundės, tarp impulsų - sekundės. Fone aktyvūs neuronai atlieka svarbų vaidmenį palaikant centrinės nervų sistemos ir ypač smegenų žievės tonusą.

6. Suvokiama jutiminė informacija neuronai skirstomi į mono-, bi- ir polimodalinius. Monomodaliniai neuronai yra smegenų žievės klausos centras. Bimodaliniai neuronai randami antrinėse analizatorių zonose žievėje (smegenų žievėje esantys regos analizatoriaus antrinės zonos neuronai reaguoja į šviesos ir garso dirgiklius). Polimodaliniai neuronai – tai asociatyvinių smegenų zonų, motorinės žievės, neuronai; jie reaguoja į odos receptorių, regos, klausos ir kitų analizatorių dirginimą.

Ryžiai. 2.1. Nugaros smegenų motoneuronas. Nurodytos atskirų neurono struktūrinių elementų funkcijos [Eckert R., Ranlell D., Augustine J., 1991] C. Funkcinės neurono struktūros. 1. Struktūros, užtikrinančios makromolekulių, pernešamų palei aksoną ir dendritus, sintezę, yra soma (neurono kūnas), atliekantis trofinę funkciją procesų (aksonų ir dendritų) ir efektorinių ląstelių atžvilgiu. Procesas, neturintis ryšio su neurono kūnu, išsigimsta. 2. Struktūros, priimančios impulsus iš kitų nervinių ląstelių, yra neurono kūnas ir dendritai su ant jų išsidėsčiusiais spygliais, užimančiais iki 40 % neurono somos paviršiaus ir dendritų. Jei stuburai negauna impulsų, jie išnyksta. Impulsai gali ateiti ir į aksono pabaigą – aksoaksonų sinapses. Tai atsitinka, pavyzdžiui, presinapsinio slopinimo atveju. 3. Struktūros, kuriose dažniausiai atsiranda AP (PD generatoriaus taškas) – aksonų kalva. 4. Struktūros, kurios sužadina kitą neuroną arba efektorių – aksoną. 5. Impulsus kitoms ląstelėms perduodančios struktūros – sinapsės. D. CNS sinapsių klasifikacija Klasifikacija grindžiama keletu požymių. vienas. Signalizacijos būdu atskirti chemines sinapses (dažniausiai centrinėje nervų sistemoje), kuriose perdavimo tarpininkas (tarpininkas) yra cheminė medžiaga; elektrinis, kuriame signalai perduodami elektros srove, o mišrios sinapsės – elektrocheminės. 2. Priklausomai nuo vietos paskirstyti ak-

sosomatinės, aksodendritinės, aksoaksoninės, dendrosomatinės, dendrorodendritinės sinapsės.

3. Pagal poveikį atskirti sužadinančias ir slopinančias sinapses. Nervų sistemos veiklos metu atskiri neuronai

jungiami į ansamblius (modulius), neuroninius tinklus. Pastarasis gali apimti keletą neuronų, dešimtis, tūkstančius neuronų, o modulį sudarančių neuronų visuma suteikia moduliui naujų savybių, kurių atskiri neuronai neturi. Kiekvieno modulio neurono aktyvumas tampa ne tik į jį ateinančių signalų, bet ir vieno ar kito modulio dizaino sukeliamų procesų funkcija (P.G. Kostyuk).

D. Glialinės ląstelės (neuroglija – „nervų klijai“).Šių ląstelių yra daugiau nei neuronų, jos sudaro apie 50% CNS tūrio. Jie sugeba skirstytis visą gyvenimą. Pagal dydį glijos ląstelės yra 3-4 kartus mažesnės už nervines ląsteles, jų skaičius didžiulis - siekia 14 * 10 "°, didėja su amžiumi (neuronų skaičius mažėja). Neuronų kūnus, kaip ir jų aksonus, supa Glijinės ląstelės atlikti keletą funkcijų: palaikantis, apsaugantis, izoliuojantis, keičiantis (aprūpinantis neuronus maistinėmis medžiagomis). Mikroglijos ląstelės gali fagocituoti, ritmiškai keisti jų tūrį ("sumažėjimo" laikotarpis - 1,5 minutės, "atsipalaidavimo" - 4 minutės). Tūrio kaitos ciklai kartojami kas 2-20 valandų.Manoma, kad pulsacija skatina neuronų aksolazmą ir veikia tarpląstelinio skysčio tekėjimą. Neuroglijų ląstelių membranos potencialas yra 70-90 mV, tačiau jos negeneruoja AP, generuoja tik vietines sroves, kurios elektrotoniškai sklinda iš vienos ląstelės į kitą. Atrodo, kad sužadinimo procesai neuronuose ir elektriniai reiškiniai glijos ląstelėse sąveikauja.

E. Smegenų skystis (CSF) – bespalvis skaidrus skystis, užpildantis smegenų skilvelius, stuburo kanalą ir subarachnoidinę erdvę. Jo kilmė siejama su smegenų intersticiniu skysčiu. Nemaža dalis smegenų skysčio susidaro specializuotuose smegenų skilvelių rezginiuose. Nedelsiant maistinė terpė smegenų ląstelėms yra intersticinis skystis, į kurį ląstelės taip pat išskiria savo medžiagų apykaitos produktus. Cerebrospinalinis skystis yra plazmos filtrato ir intersticinio skysčio derinys; jame yra apie 90 % vandens ir apie 10 % kietųjų medžiagų (2 % organinių, 8 % neorganinių). Jis skiriasi nuo kraujo plazmos, kaip ir kitų audinių tarpląstelinio skysčio, mažu baltymų kiekiu (0,1 g / l, plazmoje - 75 g / l), mažesniu aminorūgščių kiekiu (atitinkamai 0,8 ir 2 mmol / l). ir gliukozės (atitinkamai 3,9 ir apie 5 mmol/l). Jo tūris yra 100-200 ml (12-14% viso smegenų tūrio), per dieną pagaminama apie 600 ml. Šio skysčio atsinaujinimas vyksta 4-8 kartus per dieną, smegenų skysčio slėgis 7-14 mm Hg. Art., vertikalioje kūno padėtyje - 2 kartus daugiau. Taip pat atlieka smegenų skystis apsauginis vaidmuo: yra tam tikra smegenų hidraulinė „pagalvėlė“, turi baktericidinės savybės: cerebrospinaliniame skystyje yra O ir A klasių imunoglobulinų, komplemento sistemos, monocitų ir limfocitų. Smegenų skysčio nutekėjimas vyksta keliais būdais: 30-40% jo subarachnoidiniu tarpu nuteka į smegenų veninės sistemos išilginį sinusą; 10-20% - per kaukolės ir stuburo nervų tarpvietės erdves patenka į limfinę sistemą; dalį skysčių reabsorbuoja smegenų gyslainės rezginiai.

NEURONŲ FUNKCIJOS

Gyvūno organizmo gyvybė sutelkta ląstelėje. Kiekviena ląstelė turi bendrąsias (pagrindines) funkcijas, kurios yra tokios pačios kaip ir kitų ląstelių, ir specifines, kurios daugiausia būdingos šio tipo ląstelėms.

A. Neurono funkcijos, identiškos bendroms bet kurių kūno ląstelių funkcijoms.

1. Audinių ir ląstelių struktūrų, taip pat gyvybinei veiklai (anabolizmui) reikalingų junginių sintezė. Tuo pačiu metu energija ne tik suvartojama, bet ir kaupiama, nes ląstelė pasisavina daug energijos turinčius organinius junginius (baltymus, riebalus ir angliavandenius, kurie į organizmą patenka su maistu). Maisto medžiagos patenka į ląstelę, kaip taisyklė, baltymų, riebalų, angliavandenių (monomerų) hidrolizės produktų pavidalu - tai monosacharidai, aminorūgštys, riebalų rūgštys ir monogliceridai. Sintezės procesas užtikrina irstančių struktūrų atstatymą.

2. Energijos gamyba dėl katabolizmo - ląstelių ir audinių struktūrų ir sudėtingų junginių, turinčių energijos, irimo procesų visuma. Energija reikalinga kiekvienos gyvos ląstelės gyvybinei veiklai užtikrinti.

3. Transmembraninis medžiagų pernešimas, užtikrinantis reikalingų medžiagų patekimą į ląstelę ir metabolitų bei kitų organizmo ląstelių naudojamų medžiagų išsiskyrimą iš ląstelės.

B. Centrinės nervų sistemos ir periferinės nervų sistemos dalies nervinių ląstelių specifinės funkcijos.

1. Pokyčių suvokimas išorinis ir vidinis aplinkos organizmas. Ši funkcija pirmiausia atliekama naudojant periferinių nervų darinius – jutimo receptorius (žr. 1.1.6 skyrių) ir per spygliuotą dendritų aparatą bei neurono kūną (žr. 2.1 skyrių).

2. signalo perdavimas kitos nervinės ir efektorinės ląstelės: griaučių raumenys, vidaus organų lygieji raumenys, kraujagyslės, sekrecijos ląstelės. Šis perdavimas realizuojamas sinapsių pagalba (žr. 4.3 skyrių).

3. Perdirbimas ateina į neuroną informacija per nervinių impulsų, atėjusių į neuroną, sužadinimo ir slopinimo sąveiką (žr. 4.5-4.8 skyrius).

4. Informacijos saugojimas iš atminties mechanizmus (žr. 6.6 skyrių). Bet koks išorinės ir vidinės kūno aplinkos signalas pirmiausia paverčiamas sužadinimo procesu, kuris yra būdingiausias bet kurios nervinės ląstelės veiklos pasireiškimas.

5. Nerviniai impulsai užtikrina ryšį tarp visų kūno ląstelių. ir jų funkcijų reguliavimas (žr. 1.1 skyrių).

6. Cheminių medžiagų pagalba nervinės ląstelės aprūpina trofinė įtaka organizmo efektorinėms ląstelėms (mityba; žr. 1.1 skyrių).

Pačios nervinės ląstelės gyvybinę veiklą užtikrina visų jos organelių ir ląstelės membranos (struktūrinių elementų, sudarančių ląstelės membraną, visuma), kaip ir bet kurios kitos organizmo ląstelės, sąveika.

Įvadas

1.1 Neuronų vystymasis

1.2 Neuronų klasifikacija

2 skyrius

2.1 Ląstelės kūnas

2.3 Dendritas

2.4 Sinapsė

3 skyrius

Išvada

Naudotos literatūros sąrašas

Programos

Įvadas

Nervinio audinio vertė organizme siejama su pagrindinėmis nervinių ląstelių (neuronų, neurocitų) savybėmis suvokti dirgiklio veikimą, pereiti į sužadinimo būseną ir skleisti veikimo potencialus. Nervų sistema reguliuoja audinių ir organų veiklą, jų ryšį bei organizmo ryšį su aplinka. Nervinis audinys susideda iš specifinę funkciją atliekančių neuronų ir pagalbinį vaidmenį atliekančios neuroglijos, atliekančios pagalbinę, trofinę, sekrecinę, atribojimo ir apsauginę funkcijas.

Nervinės ląstelės (neuronai arba neurocitai) yra pagrindiniai nervinio audinio struktūriniai komponentai, įvairiais kontaktais tarpusavyje organizuoja sudėtingas refleksines sistemas ir generuoja bei skleidžia nervinius impulsus. Ši ląstelė turi sudėtingą struktūrą, yra labai specializuota, joje yra branduolys, ląstelės kūnas ir struktūriniai procesai.

Žmogaus kūne yra daugiau nei šimtas milijardų neuronų.

Neuronų skaičius žmogaus smegenyse artėja prie 1011. Viename neurone gali būti iki 10 000 sinapsių. Jei tik šie elementai laikomi informacijos saugojimo ląstelėmis, galime daryti išvadą, kad nervų sistema gali saugoti 1019 vienetų. informacija, t.y., galinti sutalpinti beveik visas žmonijos sukauptas žinias. Todėl nuomonė, kad žmogaus smegenys prisimena viską, kas vyksta kūne ir bendraujant su aplinka, yra gana pagrįsta. Tačiau smegenys negali iš atminties ištraukti visos jose sukauptos informacijos.

Šio darbo tikslas – ištirti nervinio audinio struktūrinį ir funkcinį vienetą – neuroną.

Tarp pagrindinių užduočių yra neuronų bendrųjų charakteristikų, struktūros, funkcijų tyrimas, taip pat detalus vienos iš ypatingų nervinių ląstelių tipų – neurosekrecinių neuronų – nagrinėjimas.

1 skyrius. Bendrosios neuronų charakteristikos

Neuronai yra specializuotos ląstelės, gebančios priimti, apdoroti, koduoti, perduoti ir saugoti informaciją, organizuoti reakcijas į dirgiklius, užmegzti ryšius su kitais neuronais, organų ląstelėmis. Išskirtinės neurono savybės yra galimybė generuoti elektros išlydžius ir perduoti informaciją naudojant specializuotas galūnes – sinapses.

Neurono funkcijų atlikimą palengvina jo aksoplazmoje vykstanti siųstuvų – neuromediatorių (neuromediatorių) – acetilcholino, katecholaminų ir kt. sintezė. Neuronų dydžiai svyruoja nuo 6 iki 120 mikronų.

Tam tikri nervų organizavimo tipai būdingi įvairioms smegenų struktūroms. Neuronai, organizuojantys vieną funkciją, sudaro vadinamąsias grupes, populiacijas, ansamblius, kolonas, branduolius. Smegenų žievėje, smegenyse, neuronai sudaro ląstelių sluoksnius. Kiekvienas sluoksnis turi savo specifinę funkciją.

Nervų sistemos funkcijų sudėtingumą ir įvairovę lemia sąveika tarp neuronų, kurie, savo ruožtu, yra įvairių signalų, perduodamų kaip neuronų sąveikos su kitais neuronais arba raumenimis ir liaukomis, rinkinys. Signalus skleidžia ir sklinda jonai, kurie generuoja elektros krūvį, keliaujantį palei neuroną.

Ląstelių sankaupos sudaro pilkąją smegenų medžiagą. Tarp branduolių, ląstelių grupių ir tarp atskirų ląstelių praeina mielinizuotos arba nemielinizuotos skaidulos: aksonai ir dendritai.

1.1 Neuronų vystymasis

Nervinis audinys vystosi iš nugaros ektodermos. 18 dienų amžiaus žmogaus embrione ektoderma diferencijuojasi ir sustorėja išilgai nugaros vidurinės linijos, suformuodama nervinę plokštelę, kurios šoniniai kraštai pakyla, formuojasi nervinės raukšlės, o tarp keterų susidaro nervinis griovelis.

Priekinis nervinės plokštelės galas plečiasi, vėliau susidaro smegenys. Šoniniai kraštai toliau kyla ir auga medialiai, kol susilieja ir susilieja vidurinėje linijoje į nervinį vamzdelį, kuris atsiskiria nuo viršutinės epidermio ektodermos. (žr. priedą Nr. 1).

Dalis nervinės plokštelės ląstelių nėra nei nervinio vamzdelio, nei epidermio ektodermos dalis, o nervinio vamzdelio šonuose sudaro grupes, kurios susilieja į laisvą virvelę, esančią tarp nervinio vamzdelio ir epidermio ektodermos – tai yra. nervų ketera (arba ganglioninė plokštelė).

Iš nervinio vamzdelio vėliau susidaro centrinės nervų sistemos neuronai ir makroglijos. Iš nervo keteros susidaro sensorinių ir autonominių ganglijų neuronai, pia mater ir arachnoidinės ląstelės bei kai kurios glijos rūšys: neurolemmocitai (Schwann ląstelės), ganglioninės palydovinės ląstelės.

Ankstyvosiose embriogenezės stadijose nervinis vamzdelis yra kelių eilių neuroepitelis, susidedantis iš skilvelių arba neuroepitelinių ląstelių. Vėliau nerviniame vamzdelyje išskiriamos 4 koncentrinės zonos:

vidinė skilvelių (arba ependiminė) zona,

Aplink ją yra subventrikulinė zona,

Tada tarpinė (arba apsiaustas, arba mantija, zona) ir galiausiai,

Išorinė – kraštinė (arba kraštinė) nervinio vamzdelio zona (žr. priedą Nr. 2).

Skilvelinė (ependiminė), vidinė zona susideda iš besidalijančių cilindrinių ląstelių. Skilvelinės (arba matricos) ląstelės yra neuronų ir makroglijų ląstelių pirmtakai.

Subventrikulinė zona susideda iš ląstelių, kurios išlaiko didelį proliferacinį aktyvumą ir yra matricinių ląstelių palikuonys.

Tarpinę (skraistės arba mantijos) zoną sudaro ląstelės, pasitraukusios iš skilvelių ir subventrikulinės zonos – neuroblastai ir glioblastai. Neuroblastai praranda gebėjimą dalytis ir toliau diferencijuotis į neuronus. Glioblastai toliau dalijasi ir sukelia astrocitus bei oligodendrocitus. Gebėjimas dalytis visiškai nepraranda ir nesubręsta gliocitų. Ankstyvuoju postnataliniu laikotarpiu neuronų neogenezė sustoja.

Kadangi neuronų smegenyse yra maždaug 1 trilijonas, akivaizdu, kad vidutiniškai per visą 1 minutę prenatalinį laikotarpį susidaro 2,5 mln.

Iš mantijos sluoksnio ląstelių susidaro nugaros smegenų pilkoji medžiaga ir dalis galvos smegenų pilkosios medžiagos.

Kraštinė zona (arba kraštinis šydas) susidaro iš į ją įaugančių neuroblastų ir makroglijų aksonų ir susidaro baltoji medžiaga. Kai kuriose smegenų srityse mantijos sluoksnio ląstelės migruoja toliau, suformuodamos žievės plokšteles – ląstelių sankaupas, iš kurių susidaro smegenų žievė ir smegenėlės (ty pilkoji medžiaga).

Neuroblastui diferencijuojantis keičiasi submikroskopinė jo branduolio ir citoplazmos struktūra.

Konkrečiu nervų ląstelių specializacijos pradžios ženklu reikėtų laikyti plonų fibrilių - neurofilamentų ir mikrotubulių pluoštų - atsiradimą jų citoplazmoje. Specializacijos procese didėja neurofilamentų, turinčių baltymą, neurofilamento tripleto, skaičius. Neuroblasto kūnas pamažu įgauna kriaušės formą, o nuo smailiojo jo galo pradeda vystytis procesas – aksonas. Vėliau diferencijuojasi kiti procesai – dendritai. Neuroblastai virsta subrendusiomis nervinėmis ląstelėmis – neuronais. Tarp neuronų susidaro kontaktai (sinapsės).

Neuronų diferenciacijos nuo neuroblastų procese išskiriami išankstinio perdavimo ir tarpininko periodai. Ikitransmiterio periodui būdingas laipsniškas sintezės organelių vystymasis neuroblastų kūne – laisvosios ribosomos, o vėliau ir endoplazminis tinklas. Mediatoriaus periodu jaunuose neuronuose atsiranda pirmosios pūslelės, kuriose yra neuromediatorius, o besiskiriančiuose ir brandžiuose neuronuose pastebimas reikšmingas sintezės ir sekrecijos organelių vystymasis, mediatorių kaupimasis ir patekimas į aksoną, sinapsių susidarymas.

Nepaisant to, kad nervų sistemos formavimasis baigiasi tik pirmaisiais metais po gimimo, tam tikras centrinės nervų sistemos plastiškumas išlieka iki senatvės. Šis plastiškumas gali būti išreikštas naujų terminalų ir naujų sinaptinių jungčių atsiradimu. Žinduolių centrinės nervų sistemos neuronai sugeba formuoti naujas šakas ir naujas sinapses. Plastiškumas labiausiai pasireiškia pirmaisiais metais po gimimo, tačiau iš dalies išlieka ir suaugusiems – keičiantis hormonų lygiui, mokantis naujų įgūdžių, traumuojant ir veikiant kitokiai įtakai. Nors neuronai yra nuolatiniai, jų sinapsiniai ryšiai gali keistis visą gyvenimą, o tai visų pirma gali būti išreikšta jų skaičiaus padidėjimu arba sumažėjimu. Plastiškumas esant nedideliam smegenų pažeidimui pasireiškia daliniu funkcijų atkūrimu.

1.2 Neuronų klasifikacija

Atsižvelgiant į pagrindinį požymį, išskiriamos šios neuronų grupės:

1. Pagal pagrindinį mediatorių, išsiskiriantį aksonų galūnėse – adrenerginį, cholinerginį, serotoninerginį ir kt. Be to, yra mišrių neuronų, kuriuose yra du pagrindiniai tarpininkai, pavyzdžiui, glicinas ir g-aminosviesto rūgštis.

2. Priklausomai nuo centrinės nervų sistemos skyriaus – somatinės ir vegetacinės.

3. Pagal paskyrimą: a) aferentiniai, b) eferentiniai, c) interneuronai (įterpti).

4. Pagal įtaką – sužadinanti ir slopinanti.

5. Pagal veiklą – foninis aktyvus ir tylus. Fone aktyvūs neuronai gali generuoti impulsus tiek nuolat, tiek impulsais. Šie neuronai atlieka svarbų vaidmenį palaikant centrinės nervų sistemos ir ypač smegenų žievės tonusą. Tylūs neuronai užsidega tik reaguodami į stimuliaciją.

6. Pagal suvokiamos jutiminės informacijos modalumą – mono-, bi ir polimodaliniai neuronai. Pavyzdžiui, klausos centro neuronai smegenų žievėje yra monomodaliniai, o bimodaliniai randami antrinėse analizatorių zonose žievėje. Polimodaliniai neuronai yra smegenų asociatyvinių zonų, motorinės žievės neuronai, jie reaguoja į odos receptorių, regos, klausos ir kitų analizatorių dirginimą.

Apytikslė neuronų klasifikacija apima juos suskirstant į tris pagrindines grupes (žr. priedą Nr. 3):

1. suvokiantis (receptorius, jautrus).

2. vykdomasis (efektorius, variklis).

3. kontaktinis (asociatyvinis arba tarpkalinis).

Informacijos apie išorinį pasaulį ar vidinę organizmo būklę suvokimo ir perdavimo į centrinę nervų sistemą funkciją atlieka imlūs neuronai, išsidėstę už centrinės nervų sistemos ribų, nervų ganglijose arba mazguose. Neuronų suvokimo procesai sužadina nuo nervų galūnių ar ląstelių dirginimo suvokimo iki centrinės nervų sistemos. Šie nervinių ląstelių procesai, pernešantys sužadinimą iš periferijos į centrinę nervų sistemą, vadinami aferentinėmis arba įcentrinėmis skaidulomis.

Reaguojant į dirginimą receptoriuose atsiranda ritminės nervinių impulsų salvės. Informacija, kuri perduodama iš receptorių, yra užkoduota impulsų dažnyje ir ritme.

Skirtingi receptoriai skiriasi savo struktūra ir funkcijomis. Dalis jų išsidėstę organuose, specialiai pritaikytuose suvokti tam tikro tipo dirgiklius, pavyzdžiui, akyje, kurios optinė sistema sufokusuoja šviesos spindulius į tinklainę, kurioje yra regėjimo receptoriai; ausyje, kuri garso virpesius perduoda klausos receptoriams. Skirtingi receptoriai yra pritaikyti suvokti skirtingus dirgiklius, kurie jiems yra adekvatūs. Yra:

1. mechanoreceptoriai, kurie suvokia:

a) lytėjimo – lytėjimo receptoriai,

b) tempimas ir spaudimas – presas ir baroreceptoriai,

c) garso vibracijos – fonoreceptoriai,

d) pagreitis – akceleroreceptoriai, arba vestibuloreceptoriai;

2. chemoreceptoriai, kurie suvokia tam tikrų cheminių junginių sukeltą dirginimą;

3. termoreceptoriai, dirginami temperatūros pokyčių;

4. šviesos dirgiklius suvokiantys fotoreceptoriai;

5. osmoreceptoriai, kurie suvokia osmosinio slėgio pokyčius.

Dalis receptorių: šviesos, garso, uoslės, skonio, lytėjimo, temperatūros, suvokiančių išorinės aplinkos dirginimą, yra šalia išorinio kūno paviršiaus. Jie vadinami eksteroreceptoriais. Kiti receptoriai suvokia dirgiklius, susijusius su organų būklės ir veiklos bei vidinės organizmo aplinkos pokyčiais. Jie vadinami interoreceptoriais (interoreceptoriai apima receptorius, esančius skeleto raumenyse, jie vadinami proprioreceptoriais).

Efektoriniai neuronai, kartu su procesais eidami į periferiją – aferentines, arba išcentrines, skaidulas – perduoda impulsus, kurie keičia įvairių organų būseną ir veiklą. Dalis efektorinių neuronų yra centrinėje nervų sistemoje – galvos ir nugaros smegenyse, o iš kiekvieno neurono į periferiją eina tik vienas procesas. Tai yra motoriniai neuronai, sukeliantys skeleto raumenų susitraukimus. Dalis efektorinių neuronų yra visiškai periferijoje: jie gauna impulsus iš centrinės nervų sistemos ir perduoda juos organams. Tai yra autonominės nervų sistemos neuronai, kurie sudaro nervų ganglijas.

Kontaktiniai neuronai, esantys centrinėje nervų sistemoje, atlieka ryšių tarp skirtingų neuronų funkciją. Jie tarnauja kaip relės stotys, perjungiančios nervinius impulsus iš vieno neurono į kitą.

Neuronų tarpusavio ryšys sudaro refleksinių reakcijų įgyvendinimo pagrindą. Su kiekvienu refleksu nerviniai impulsai, atsiradę receptoriuje, kai jis sudirginamas, nervų laidininkais perduodami į centrinę nervų sistemą. Čia arba tiesiogiai, arba per kontaktinius neuronus nerviniai impulsai pereina iš receptorinio neurono į efektorinį neuroną, iš kurio patenka į periferiją į ląsteles. Šių impulsų įtakoje ląstelės keičia savo veiklą. Impulsai, patenkantys į centrinę nervų sistemą iš periferijos arba perduodami iš vieno neurono į kitą, gali sukelti ne tik sužadinimo, bet ir priešingą procesą – slopinimą.

Neuronų klasifikacija pagal procesų skaičių (žr. priedą Nr. 4):

1. Vienapoliai neuronai turi 1 procesą. Daugumos tyrinėtojų teigimu, tokių neuronų žinduolių ir žmonių nervų sistemoje nėra.

2. Bipoliniai neuronai – turi 2 procesus: aksoną ir dendritą. Įvairūs bipoliniai neuronai yra pseudo-vienapoliai stuburo ganglijų neuronai, kuriuose abu procesai (aksonas ir dendritas) nukrypsta nuo vienos ląstelės kūno ataugos.

3. Daugiapoliai neuronai – turi vieną aksoną ir kelis dendritus. Juos galima nustatyti bet kurioje nervų sistemos dalyje.

Neuronų klasifikacija pagal formą (žr. priedą Nr. 5).

Biocheminė klasifikacija:

1. Cholinerginis (tarpininkas – ACh – acetilcholinas).

2. Katecholaminerginės (A, HA, dopaminas).

3. Amino rūgštys (glicinas, taurinas).

Pagal jų padėties neuronų tinkle principą:

Pirminis, antrinis, tretinis ir kt.

Remiantis šia klasifikacija, taip pat išskiriami nervų tinklų tipai:

Hierarchinė (didėjanti ir mažėjanti);

Vietinis - perduodantis sužadinimą bet kuriame lygyje;

Divergentas su vienu įėjimu (yra daugiausia tik vidurinėse smegenyse ir smegenų kamiene) – iš karto bendrauja su visais hierarchinio tinklo lygiais. Tokių tinklų neuronai vadinami „nespecifiniais“.

2 skyrius

Neuronas yra nervų sistemos struktūrinis vienetas. Neuronas turi somą (kūną), dendritus ir aksoną. (žr. priedą Nr. 6).

Neurono (somos) kūnas ir dendritai yra dvi pagrindinės neurono sritys, kurios gauna įvesties iš kitų neuronų. Remiantis klasikine Ramono y Cajal pasiūlyta „neuronine doktrina“, informacija per daugumą neuronų teka viena kryptimi (ortodrominis impulsas) – iš dendritinių šakų ir neurono kūno (kurios yra jautrios neurono dalys, į kurias siunčiamas impulsas). patenka) į vieną aksoną (kuris yra efektorinė neurono dalis, iš kurios prasideda impulsas). Taigi daugumoje neuronų yra dviejų tipų procesai (neuritai): vienas ar keli dendritai, reaguojantys į įeinančius impulsus, ir aksonas, vedantis išėjimo impulsą (žr. priedą Nr. 7).

2.1 Ląstelės kūnas

Nervinės ląstelės kūną sudaro protoplazma (citoplazma ir branduolys), išoriškai ribojamos dvigubo lipidų sluoksnio (bilipidinio sluoksnio) membrana. Lipidai susideda iš hidrofilinių galvučių ir hidrofobinių uodegėlių, išsidėsčiusių viena su kita hidrofobinėmis uodegėlėmis, kurios sudaro hidrofobinį sluoksnį, leidžiantį prasiskverbti tik riebaluose tirpioms medžiagoms (tokioms kaip deguonis ir anglies dioksidas). Ant membranos yra baltymų: paviršiuje (rutuliukų pavidalu), ant kurių galima pastebėti polisacharidų (glikokalikso) ataugas, dėl kurių ląstelė suvokia išorinį dirginimą, ir integruotų baltymų, prasiskverbiančių pro membraną, kurioje yra. yra jonų kanalai.

Neuroną sudaro 3–130 mikronų skersmens kūnas, kuriame yra branduolys (su daugybe branduolinių porų) ir organelės (įskaitant labai išvystytą grubią ER su aktyviomis ribosomomis, Golgi aparatą), taip pat procesai ( žr. priedą Nr. 8,9). Neuronas turi išvystytą ir sudėtingą citoskeletą, kuris prasiskverbia į jo procesus. Citoskeletas išlaiko ląstelės formą, jo gijos tarnauja kaip „bėgeliai“ organelėms ir membraninėse pūslelėse supakuotoms medžiagoms (pavyzdžiui, neuromediatoriams) transportuoti. Neurono citoskeletas susideda iš įvairaus skersmens fibrilių: Mikrovamzdeliai (D = 20-30 nm) – susideda iš baltymo tubulino ir driekiasi nuo neurono palei aksoną iki nervų galūnėlių. Neurofilamentai (D = 10 nm) – kartu su mikrotubuliais užtikrina medžiagų pernešimą į ląstelę. Mikrofilamentai (D = 5 nm) - susideda iš aktino ir miozino baltymų, jie ypač ryškūs augant nerviniams procesams ir neuroglijoje. Neurono kūne atsiskleidžia išvystytas sintetinis aparatas, granuliuotas neurono ER nusidažo bazofiliškai ir yra žinomas kaip „tigroidas“. Tigroidas prasiskverbia į pradines dendritų dalis, tačiau yra pastebimu atstumu nuo aksono pradžios, o tai yra histologinis aksono ženklas.

2.2 Aksonas yra neuritas

(ilgas cilindrinis nervinės ląstelės procesas), kuriuo iš ląstelės kūno (somos) keliauja nerviniai impulsai į inervuojamus organus ir kitas nervines ląsteles.

Nervinis impulsas perduodamas iš dendritų (arba iš ląstelės kūno) į aksoną, o tada sukurtas veikimo potencialas iš pradinio aksono segmento perduodamas atgal į dendritus. PubMed rezultatas. Jei nerviniame audinyje esantis aksonas jungiasi prie kitos nervinės ląstelės kūno, toks kontaktas vadinamas aksosomatiniu, su dendritais - aksodendritiniu, su kitu aksonu - aksoaksoniniu (retas jungties tipas, randamas centrinėje nervų sistema).

Galinės aksono dalys – terminalai – šakojasi ir kontaktuoja su kitomis nervinėmis, raumenų ar liaukinėmis ląstelėmis. Aksono gale yra sinapsinė pabaiga – terminalo galinė dalis, besiliečianti su tiksline ląstele. Kartu su tikslinės ląstelės postsinaptine membrana sinapsinė pabaiga sudaro sinapsę. Sužadinimas perduodamas per sinapses.

Aksono protoplazmoje – aksoplazmoje – yra ploniausios skaidulos – neurofibrilės, taip pat mikrovamzdeliai, mitochondrijos ir agranulinis (lygus) endoplazminis tinklas. Priklausomai nuo to, ar aksonai yra padengti mielino (pulpos) apvalkalu, ar jo neturi, jie sudaro minkštas arba amielinizuotas nervines skaidulas.

Mielininis aksonų apvalkalas randamas tik stuburiniams gyvūnams. Ją formuoja specialios ant aksono „žaizdelės“ Schwann ląstelės (centrinėje nervų sistemoje – oligodendrocitai), tarp kurių yra laisvos nuo mielino apvalkalo vietos – Ranvier pertraukos. Tik pertraukimo vietose yra nuo įtampos priklausomi natrio kanalai ir vėl atsiranda veikimo potencialas. Šiuo atveju nervinis impulsas plinta mielinizuotomis skaidulomis žingsniais, o tai kelis kartus padidina jo sklidimo greitį. Signalo perdavimo greitis mielinu padengtais aksonais siekia 100 metrų per sekundę. Bloom F., Leizerson A., Hofstadter L. Smegenys, protas ir elgesys. M., 1988 neuronų nervinis refleksas

Plaučių aksonai yra mažesni nei aksonai su mielino apvalkalu, o tai kompensuoja signalo sklidimo greičio praradimą, palyginti su aksonais su mielino apvalkalu.

Aksono sandūroje su neurono kūnu didžiausios 5-ojo žievės sluoksnio piramidinės ląstelės turi aksono kauburėlį. Anksčiau buvo manoma, kad čia vyksta neurono postsinapsinio potencialo pavertimas nerviniais impulsais, tačiau eksperimentiniai duomenys to nepatvirtino. Registruojant elektrinius potencialus paaiškėjo, kad nervinis impulsas generuojamas pačiame aksone, būtent pradiniame segmente ~50 μm atstumu nuo neurono kūno Veiksmo potencialai prasideda pradiniame aksono segmente… -- PubMed rezultatas. Norint sukurti veikimo potencialą pradiniame aksono segmente, reikia didesnės natrio kanalų koncentracijos (iki šimto kartų, palyginti su neurono kūnu.

2.3 Dendritas

(iš graik. dendron – medis) – šakotas neurono procesas, kuris cheminėmis (arba elektrinėmis) sinapsėmis gauna informaciją iš kitų neuronų aksonų (arba dendritų ir somų) ir perduoda ją elektriniu signalu į neuronų kūną. neuronas (perikarionas), iš kurio išauga . Terminą „dendritas“ 1889 m. sukūrė šveicarų mokslininkas Williamas His.

Dendritinio medžio sudėtingumas ir išsišakojimas lemia, kiek įvesties impulsų gali gauti neuronas. Todėl vienas iš pagrindinių dendritų tikslų yra padidinti sinapsėms skirtą paviršių (padidinti recepcinį lauką), o tai leidžia jiems integruoti didelį kiekį informacijos, kuri ateina į neuroną.

Didžiulė dendritinių formų ir atšakų įvairovė, taip pat neseniai atrasti skirtingi dendritinių neuromediatorių receptorių tipai ir įtampa valdomi jonų kanalai (aktyvūs laidininkai), liudija apie daugybę skaičiavimo ir biologinių funkcijų, kurias dendritas gali atlikti apdorojant. sinapsinė informacija visose smegenyse.

Dendritai atlieka pagrindinį vaidmenį integruojant ir apdorojant informaciją, taip pat gebėjimą generuoti veikimo potencialą ir daryti įtaką veikimo potencialų atsiradimui aksonuose, kurie pasirodo kaip plastiški, aktyvūs mechanizmai, turintys sudėtingų skaičiavimo savybių. Tyrimas, kaip dendritai apdoroja tūkstančius į juos patenkančių sinapsinių impulsų, yra būtinas norint suprasti, koks sudėtingas iš tikrųjų yra vienas neuronas, jo vaidmuo apdorojant informaciją CNS, ir siekiant nustatyti daugelio neuropsichiatrinių ligų priežastis.

Pagrindinės dendrito charakteristikos, išskiriančios jį elektroninių mikroskopinių pjūvių:

1) mielino apvalkalo trūkumas,

2) tinkamos mikrovamzdelių sistemos buvimas,

3) ant jų yra aktyvių sinapsių zonų su aiškiai išreikštu dendrito citoplazmos elektronų tankiu,

4) nukrypimas nuo bendro stuburo dendrito kamieno,

5) specialiai sutvarkytos šakų mazgų zonos,

6) ribosomų įtraukimas,

7) granuliuoto ir negranuliuoto endoplazminio tinklo buvimas proksimalinėse srityse.

Būdingiausių dendritinių formų neuronų tipai yra Fiala ir Harris, 1999, p. 5-11:

Bipoliniai neuronai, kuriuose du dendritai tęsiasi priešingomis kryptimis nuo somos;

Kai kurie interneuronai, kuriuose dendritai spinduliuoja į visas puses iš somos;

Piramidiniai neuronai – pagrindinės sužadinimo ląstelės smegenyse – turinčios būdingą piramidinės ląstelės kūno formą ir kuriose dendritai driekiasi priešingomis kryptimis nuo somos ir apima dvi apverstas kūgines sritis: nuo somos driekiasi didelis viršūninis dendritas, kylantis per sluoksniai ir žemyn - daug bazinių dendritų, kurie tęsiasi į šoną.

Purkinje ląstelės smegenyse, kurių dendritai iš somos iškyla plokščios vėduoklės pavidalu.

Žvaigždės formos neuronai, kurių dendritai iškyla iš skirtingų somos pusių, sudarydami žvaigždės formą.

Dendritai dėl savo funkcionalumo ir didelio imlumo priklauso nuo sudėtingų geometrinių šakų. Vieno neurono dendritai, paimti kartu, vadinami „dendritiniu medžiu“, kurio kiekviena šaka vadinama „dendritine šaka“. Nors kartais dendritinės šakos paviršiaus plotas gali būti gana didelis, dažniausiai dendritai yra santykinai arti neurono kūno (somos), iš kurio jie išeina, ir pasiekia ne daugiau kaip 1-2 mikronų ilgį. (žr. priedą Nr. 9,10). Tam tikro neurono gaunamų įvesties impulsų skaičius priklauso nuo jo dendritinio medžio: neuronai, neturintys dendritų, susisiekia tik su vienu ar keliais neuronais, o neuronai, turintys daug šakotų medžių, gali priimti informaciją iš daugelio kitų neuronų.

Ramón y Cajal, tirdamas dendritines šakas, padarė išvadą, kad filogenetiniai specifinių neuronų morfologijų skirtumai patvirtina ryšį tarp dendritinio sudėtingumo ir kontaktų skaičiaus Garcia-Lopez ir kt., 2007, p. 123-125. Daugelio rūšių stuburinių neuronų (pvz., žievės piramidinių neuronų, smegenėlių Purkinje ląstelių, uoslės lemputės mitralinių ląstelių) sudėtingumas ir išsišakojimas didėja didėjant nervų sistemos sudėtingumui. Šie pokyčiai yra susiję tiek su neuronų poreikiu suformuoti daugiau kontaktų, tiek su poreikiu susisiekti su papildomais neuronų tipais tam tikroje nervų sistemos vietoje.

Todėl neuronų jungimosi būdas yra viena iš svarbiausių jų įvairiapusės morfologijos savybių, todėl dendritai, sudarantys vieną iš šių jungčių grandžių, lemia konkretaus neurono funkcijų įvairovę ir sudėtingumą.

Lemiamas veiksnys, lemiantis neuroninio tinklo gebėjimą saugoti informaciją, yra skirtingų neuronų, kurie gali būti sujungti sinaptiškai, skaičius. Chklovskii D. (2004 m. rugsėjo 2 d.). Sinaptinis ryšys ir neuronų morfologija. Neuronas: 609-617. DOI:10.1016/j.neuron.2004.08.012. Vienas iš pagrindinių veiksnių, didinančių sinaptinių jungčių formų įvairovę biologiniuose neuronuose, yra dendritinių spyglių egzistavimas, kurį 1888 m. atrado Cajal.

Dendritinis stuburas (žr. priedą Nr. 11) – dendrito paviršiuje esanti membraninė atauga, galinti sudaryti sinapsinį ryšį. Spygliai dažniausiai turi ploną dendritinį kaklelį, kuris baigiasi sferine dendritine galvute. Dendritiniai spygliai randami daugelio pagrindinių smegenų neuronų tipų dendrituose. Baltymas kalirinas dalyvauja kuriant stuburus.

Dendritiniai spygliai sudaro biocheminį ir elektrinį segmentą, kuriame pirmiausia integruojami ir apdorojami gaunami signalai. Stuburo kaklas atskiria galvą nuo likusio dendrito, todėl stuburas yra atskira neurono biocheminė ir skaičiavimo sritis. Šis segmentavimas atlieka pagrindinį vaidmenį selektyviai keičiant sinaptinių ryšių stiprumą mokymosi ir atminties metu.

Neuromokslai taip pat priėmė neuronų klasifikaciją, pagrįstą jų dendritų spygliais. Tie neuronai, kurie turi stuburus, vadinami spygliuotais neuronais, o tie, kuriuose jų trūksta, vadinami bespygliais. Tarp jų yra ne tik morfologinis skirtumas, bet ir informacijos perdavimo skirtumas: spygliuotieji dendritai dažnai yra jaudinantys, o bespygliai – slopinamieji Hammond, 2001, p. 143-146.

2.4 Sinapsė

Dviejų neuronų arba neurono ir priimančiosios efektorinės ląstelės sąlyčio vieta. Jis skirtas perduoti nervinį impulsą tarp dviejų ląstelių, o sinapsinio perdavimo metu galima reguliuoti signalo amplitudę ir dažnį. Impulsai perduodami chemiškai su tarpininkų pagalba arba elektriniu būdu per jonus iš vienos ląstelės į kitą.

Sinapsių klasifikacijos.

Pagal nervinio impulso perdavimo mechanizmą.

Cheminis – tai glaudaus dviejų nervinių ląstelių kontakto vieta, skirta nerviniam impulsui perduoti, per kurį šaltinio ląstelė į tarpląstelinę erdvę išskiria specialią medžiagą, neuromediatorių, kurio buvimas sinapsiniame plyšyje sužadina arba slopina imtuvo ląstelė.

Elektrinis (ephaps) – glaudesnio poros ląstelių sutapimo vieta, kur jų membranos sujungiamos naudojant specialius baltymų darinius – konneksonus (kiekvienas konneksonas susideda iš šešių baltymų subvienetų). Atstumas tarp ląstelių membranų elektrinėje sinapsėje yra 3,5 nm (įprastas tarpląstelinis yra 20 nm). Kadangi tarpląstelinio skysčio pasipriešinimas yra mažas (šiuo atveju), impulsai per sinapsę praeina nedelsdami. Elektrinės sinapsės paprastai yra sužadinimo.

Mišrios sinapsės – Presinapsinis veikimo potencialas sukuria srovę, kuri depoliarizuoja įprastos cheminės sinapsės postsinapsinę membraną, kai presinapsinės ir postsinapsinės membranos nėra sandariai supakuotos. Taigi šiose sinapsėse cheminis perdavimas yra būtinas sustiprinimo mechanizmas.

Dažniausios cheminės sinapsės. Žinduolių nervų sistemai elektrinės sinapsės yra mažiau būdingos nei cheminės.

Pagal vietą ir priklausymą struktūroms.

Periferinis

Neuroraumeninis

Neurosekrecinis (axo-vazalinis)

Receptorius-neuronų

Centrinis

Aksodendritinis - su dendritais, įskaitant

Axo-smaily - su dendritiniais dygliais, ataugomis ant dendritų;

Aksosomatinis – su neuronų kūnais;

Axo-axonal - tarp aksonų;

Dendrodendritinis – tarp dendritų;

Pagal neuromediatorių.

aminerginių medžiagų turintys biogeniniai aminai (pvz., serotoninas, dopaminas);

įskaitant adrenerginių medžiagų, kurių sudėtyje yra adrenalino arba norepinefrino;

cholinerginių medžiagų, kurių sudėtyje yra acetilcholino;

purinerginis, turintis purinų;

peptidų turintys peptidai.

Tuo pačiu metu sinapsėje ne visada susidaro tik vienas tarpininkas. Paprastai pagrindinis tarpininkas išstumiamas kartu su kitu, kuris atlieka moduliatoriaus vaidmenį.

Pagal veiksmo ženklą.

jaudinantis

stabdis.

Jei pirmieji prisideda prie sužadinimo atsiradimo postsinapsinėje ląstelėje (dėl impulso gavimo jose membrana depoliarizuojasi, o tai tam tikromis sąlygomis gali sukelti veikimo potencialą.), Tada antroji, priešingai, sustabdyti arba užkirsti kelią jo atsiradimui, užkirsti kelią tolesniam impulso sklidimui. Paprastai slopina glicinerginės (tarpininkas – glicinas) ir GABA-erginės sinapsės (tarpininkas – gama-aminosviesto rūgštis).

Yra dviejų tipų slopinančios sinapsės:

1) sinapsė, kurios presinapsinėse galūnėse išsiskiria mediatorius, hiperpoliarizuojantis postsinapsinę membraną ir sukeliantis slopinamojo postsinapsinio potencialo atsiradimą;

2) aksoaksoninė sinapsė, užtikrinanti presinapsinį slopinimą. Cholinerginė sinapsė – sinapsė, kurioje tarpininkas yra acetilcholinas.

Spygliuotieji aparatai, kuriuose trumpi pavieniai arba keli dendrito postsinapsinės membranos išsikišimai liečiasi su sinapsiniu išsiplėtimu, yra specialios sinapsių formos. Spygliuotas aparatas žymiai padidina sinapsinių kontaktų skaičių neurone ir atitinkamai apdorojamos informacijos kiekį. „Nesmailios“ sinapsės vadinamos „sėsčiomis“. Pavyzdžiui, visos GABAerginės sinapsės yra sėdimos.

Cheminės sinapsės veikimo mechanizmas (žr. priedą Nr. 12).

Tipiška sinapsė yra aksodendritinė cheminė sinapsė. Tokia sinapsė susideda iš dviejų dalių: presinapsinės, sudarytos iš pernešančios ląstelės aksono galo klubo formos išplėtimo, ir postsinapsinės, pavaizduotos priimančios ląstelės plazminės membranos kontaktinio ploto (šiuo atveju , dendrito sekcija).

Tarp abiejų dalių yra sinapsinis tarpas – 10-50 nm pločio tarpas tarp postsinapsinės ir presinapsinės membranos, kurio kraštai sutvirtinti tarpląsteliniais kontaktais.

Klubo formos tęsinio aksolemos dalis, esanti greta sinapsinio plyšio, vadinama presinaptine membrana. Suvokiančios ląstelės citolemos dalis, kuri riboja sinapsinį plyšį priešingoje pusėje, vadinama postsinaptine membrana, cheminėse sinapsėse ji yra reljefas ir turi daug receptorių.

Sinapsinėje išsiplėtimo metu susidaro mažos pūslelės, vadinamosios sinaptinės pūslelės, kuriose yra arba tarpininkas (sužadinimo perdavimo tarpininkas), arba fermentas, naikinantis šį tarpininką. Ant postsinaptinių, o dažnai ir presinapsinių membranų yra vieno ar kito mediatoriaus receptoriai.

Kai presinapsinis terminalas yra depoliarizuotas, atsidaro įtampai jautrūs kalcio kanalai, kalcio jonai patenka į presinapsinį galą ir paleidžia sinapsinės pūslelės susiliejimo su membrana mechanizmą. Dėl to mediatorius patenka į sinapsinį plyšį ir prisijungia prie postsinapsinės membranos receptorių baltymų, kurie skirstomi į metabotropinius ir jonotropinius. Pirmieji yra susiję su G baltymu ir sukelia tarpląstelinių signalų perdavimo reakcijų kaskadą. Pastarieji yra susiję su jonų kanalais, kurie atsiveria, kai prie jų prisijungia neuromediatorius, o tai lemia membranos potencialo pasikeitimą. Mediatorius veikia labai trumpai, po to jį sunaikina specifinis fermentas. Pavyzdžiui, cholinerginėse sinapsėse fermentas, naikinantis tarpininką sinapsiniame plyšyje, yra acetilcholinesterazė. Tuo pačiu metu dalis tarpininko gali judėti su baltymų nešiklio pagalba per postsinapsinę membraną (tiesioginis gaudymas) ir priešinga kryptimi per presinapsinę membraną (atvirkštinis gaudymas). Kai kuriais atvejais tarpininką absorbuoja ir kaimyninės neuroglijos ląstelės.

Buvo atrasti du atpalaidavimo mechanizmai: visiškas pūslelės susiliejimas su plazmine membrana ir vadinamasis „bučiuokis ir bėk“, kai pūslelė susijungia su membrana, o mažos molekulės palieka ją į sinapsinį plyšį. stambieji lieka pūslele . Manoma, kad antrasis mechanizmas yra greitesnis nei pirmasis, kurio pagalba sinapsinis perdavimas vyksta esant dideliam kalcio jonų kiekiui sinapsinėje plokštelėje.

Šios sinapsės struktūros pasekmė yra vienpusis nervinio impulso laidumas. Yra vadinamasis sinapsinis uždelsimas – laikas, reikalingas nerviniam impulsui perduoti. Jo trukmė apie – 0,5 ms.

Vadinamasis „Deilo principas“ (vienas neuronas – vienas tarpininkas) pripažįstamas klaidingu. Arba, kaip kartais manoma, išgryninama: iš vienos ląstelės galūnės gali išsilaisvinti ne vienas, o keli mediatoriai, o jų rinkinys tam tikrai ląstelei yra pastovus.

3 skyrius

Neuronai per sinapses sujungiami į nervines grandines. Neuronų grandinė, vedanti nervinį impulsą nuo jautraus neurono receptoriaus iki motorinio nervo galūnės, vadinama refleksiniu lanku. Yra paprastų ir sudėtingų refleksų lankų.

Neuronai bendrauja tarpusavyje ir su vykdomuoju organu naudodamiesi sinapsėmis. Receptoriniai neuronai yra už CNS, kontaktiniai ir motoriniai neuronai – CNS. Reflekso lanką gali sudaryti skirtingas visų trijų tipų neuronų skaičius. Paprastą refleksinį lanką sudaro tik du neuronai: pirmasis yra jautrus, o antrasis - motorinis. Sudėtinguose refleksiniuose lankuose tarp šių neuronų taip pat yra asociatyvūs, tarpkaliniai neuronai. Taip pat yra somatinių ir vegetatyvinių refleksų lankų. Somatiniai refleksiniai lankai reguliuoja griaučių raumenų darbą, o vegetatyviniai – nevalingą vidaus organų raumenų susitraukimą.

Savo ruožtu refleksiniame lanke išskiriamos 5 grandys: receptorius, aferentinis kelias, nervinis centras, eferentinis takas ir darbo organas, arba efektorius.

Receptorius yra darinys, suvokiantis dirginimą. Tai arba išsišakojęs receptorinio neurono dendrito galas, arba specializuotos, labai jautrios ląstelės, arba ląstelės su pagalbinėmis struktūromis, kurios sudaro receptorių organą.

Aferentinį ryšį sudaro receptorinis neuronas, jis veda sužadinimą iš receptoriaus į nervų centrą.

Nervų centrą sudaro daugybė tarpneuronų ir motorinių neuronų.

Tai sudėtingas refleksinio lanko formavimas, kuris yra neuronų, esančių įvairiose centrinės nervų sistemos dalyse, įskaitant smegenų žievę, ansamblis, suteikiantis specifinį adaptacinį atsaką.

Nervų centras atlieka keturis fiziologinius vaidmenis: impulsų iš receptorių per aferentinį kelią suvokimas; suvoktos informacijos analizė ir sintezė; suformuotos programos perkėlimas išcentriniu keliu; grįžtamojo ryšio iš vykdomosios institucijos apie programos įgyvendinimą, apie atliktus veiksmus suvokimas.

Eferentinę jungtį sudaro motorinio neurono aksonas, jis veda sužadinimą iš nervinio centro į darbinį organą.

Darbo organas – tai vienas ar kitas kūno organas, atliekantis jam būdingą veiklą.

Reflekso įgyvendinimo principas. (žr. priedą Nr. 13).

Per refleksinius lankus vykdomos atsako adaptyviosios reakcijos į dirgiklių veikimą, t.y., refleksai.

Receptoriai suvokia dirgiklių veikimą, atsiranda impulsų srautas, kuris perduodamas į aferentinę grandį ir per ją patenka į nervinio centro neuronus. Nervų centras gauna informaciją iš aferentinės jungties, atlieka jos analizę ir sintezę, nustato jos biologinę reikšmę, formuoja veiksmų programą ir perduoda ją eferentinių impulsų srauto pavidalu į eferentinę grandį. Eferentinė jungtis suteikia veiksmų programą nuo nervų centro iki darbo organo. Darbo organas vykdo savo veiklą. Laikas nuo dirgiklio veikimo pradžios iki organo reakcijos pradžios vadinamas reflekso laiku.

Speciali atvirkštinės aferentacijos grandis suvokia darbo organo atliekamo veiksmo parametrus ir perduoda šią informaciją į nervų centrą. Nervų centras gauna grįžtamąjį ryšį iš darbo kūno apie atliktą veiksmą.

Neuronai taip pat atlieka trofinę funkciją, skirtą reguliuoti medžiagų apykaitą ir mitybą tiek aksonuose, tiek dendrituose, tiek difuzijos metu per fiziologiškai aktyvių medžiagų sinapses raumenyse ir liaukų ląstelėse.

Trofinė funkcija pasireiškia reguliuojančiu poveikiu ląstelės (nervinės ar efektorinės) metabolizmui ir mitybai. Nervų sistemos trofinės funkcijos doktriną sukūrė IP Pavlovas (1920) ir kiti mokslininkai.

Pagrindiniai duomenys apie šios funkcijos buvimą buvo gauti atliekant eksperimentus su nervinių arba efektorinių ląstelių denervacija, t.y. pjaunant tas nervines skaidulas, kurių sinapsės baigiasi ant tiriamos ląstelės. Paaiškėjo, kad ląstelės, netekusios nemažos sinapsių dalies, jas dengia ir tampa daug jautresnės cheminiams veiksniams (pavyzdžiui, mediatorių poveikiui). Dėl to labai pasikeičia fizikinės ir cheminės membranos savybės (atsparumas, joninis laidumas ir kt.), biocheminiai procesai citoplazmoje, vyksta struktūriniai pokyčiai (chromatolizė), daugėja membranos chemoreceptorių.

Reikšmingas veiksnys yra nuolatinis (taip pat ir spontaniškas) mediatoriaus patekimas į ląsteles, reguliuoja membraninius procesus postsinapsinėje struktūroje, padidina receptorių jautrumą cheminiams dirgikliams. Pokyčių priežastis gali būti medžiagų išsiskyrimas iš sinapsinių galūnių („trofinių“ faktorių), kurios prasiskverbia į postsinapsinę struktūrą ir ją veikia.

Yra duomenų apie tam tikrų medžiagų judėjimą aksonu (axonal transport). Ląstelės organizme sintetinami baltymai, nukleorūgščių apykaitos produktai, neurotransmiteriai, neurosekretas ir kitos medžiagos aksonu pernešamos į nervų galūnę kartu su ląstelės organelėmis, ypač mitochondrijomis.Paskaitos kurso „Histologija“, doc. Komachkova Z.K., 2007-2008. Daroma prielaida, kad transportavimo mechanizmas atliekamas mikrotubulių ir neurofilų pagalba. Taip pat buvo atskleistas retrogradinis aksonų pernešimas (iš periferijos į ląstelės kūną). Virusai ir bakterijų toksinai gali patekti į aksoną periferijoje ir juo judėti į ląstelės kūną.

4 skyrius. Sekreciniai neuronai – neurosekrecinės ląstelės

Nervų sistemoje yra specialios nervinės ląstelės – neurosekrecinės (žr. priedą Nr. 14). Jie turi tipišką struktūrinę ir funkcinę (t.y. gebėjimą atlikti nervinį impulsą) neuronų organizaciją, o specifinė jų ypatybė – neurosekrecinė funkcija, susijusi su biologiškai aktyvių medžiagų sekrecija. Šio mechanizmo funkcinė reikšmė yra užtikrinti reguliuojamąjį cheminį ryšį tarp centrinės nervų ir endokrininės sistemos, vykdomą naudojant neurosekretinius produktus.

Žinduoliai pasižymi daugiapolėmis neurosekrecinėmis neuronų ląstelėmis, kuriose vyksta iki 5 procesų. Visi stuburiniai gyvūnai turi tokio tipo ląsteles ir daugiausia sudaro neurosekrecinius centrus. Tarp gretimų neurosekrecinių ląstelių buvo rastos elektrotoninės tarpo jungtys, kurios tikriausiai užtikrina identiškų ląstelių grupių darbo sinchronizavimą centre.

Neurosekrecinių ląstelių aksonai pasižymi daugybe išsiplėtimų, atsirandančių dėl laikino neurosekrecijos kaupimosi. Dideli ir milžiniški priedai vadinami „Goering body“. Smegenyse neurosekrecinių ląstelių aksonuose paprastai nėra mielino apvalkalo. Neurosekrecinių ląstelių aksonai palaiko ryšius neurosekreciniuose regionuose ir yra prijungti prie įvairių smegenų ir nugaros smegenų dalių.

Viena iš pagrindinių neurosekrecinių ląstelių funkcijų yra baltymų ir polipeptidų sintezė bei tolesnė jų sekrecija. Šiuo atžvilgiu tokio tipo ląstelėse itin išvystytas baltymų sintezės aparatas - tai granuliuotas endoplazminis tinklas ir Golgi aparatas. Lizosominis aparatas taip pat stipriai išvystytas neurosekrecinėse ląstelėse, ypač jų intensyvaus aktyvumo laikotarpiais. Tačiau reikšmingiausias neurosekrecinės ląstelės aktyvios veiklos požymis yra elektroniniu mikroskopu matomų elementarių neurosekrecinių granulių skaičius.

Šios ląstelės geriausiai išsivysto žinduolių ir žmonių smegenų pagumburio srityje. Pagumburio neurosekrecinių ląstelių ypatybė yra specializacija atlikti sekrecijos funkciją. Cheminiu požiūriu pagumburio srities neurosekrecinės ląstelės skirstomos į dvi dideles grupes – peptidergines ir monaminergines. Peptiderginės neurosekrecinės ląstelės gamina peptidinius hormonus – monaminą (dopaminą, norepinefriną, serotoniną).

Tarp peptiderginių neurosekrecinių pagumburio ląstelių yra ląstelių, kurių hormonai veikia visceralinius organus. Jie išskiria vazopresiną (antidiurezinį hormoną), oksitociną ir šių peptidų homologus.

Kita neurosekrecinių ląstelių grupė išskiria adenohipofizotropinius hormonus, t.y. hormonai, reguliuojantys adenohipofizės liaukinių ląstelių veiklą. Viena iš šių bioaktyvių medžiagų yra liberinai, skatinantys adenohipofizės ląstelių funkciją, arba statinai, slopinantys adenohipofizės hormonus.

Monaminerginės neurosekrecinės ląstelės išskiria neurohormonus daugiausia į užpakalinės hipofizės vartų kraujagyslių sistemą.

Pagumburio neurosekrecinė sistema yra bendros integruojančios organizmo neuroendokrininės sistemos dalis ir yra glaudžiai susijusi su nervų sistema. Neurohipofizės neurosekrecinių ląstelių galūnės sudaro neuroheminį organą, kuriame nusėda neurosekrecija ir kuri, esant reikalui, išsiskiria į kraują.

Be pagumburio neurosekrecinių ląstelių, žinduoliai turi ryškios sekrecijos ląsteles ir kitose smegenų dalyse (epifizės pinealocitai, subkomisuralinių ir subforninių organų ependiminės ląstelės ir kt.).

Išvada

Struktūrinis ir funkcinis nervinio audinio vienetas yra neuronai arba neurocitai. Šis pavadinimas reiškia nervines ląsteles (jų kūnas yra perikarionas) su procesais, kurie formuoja nervines skaidulas ir baigiasi nervų galūnėlėmis.

Būdingas nervų ląstelių struktūrinis bruožas yra dviejų tipų procesai - aksonai ir dendritai. Aksonas yra vienintelis neurono procesas, dažniausiai plonas, šiek tiek išsišakojęs, vedantis impulsą iš nervinės ląstelės kūno (perikariono). Dendritai, priešingai, veda impulsą į perikarioną; tai dažniausiai yra storesni ir labiau išsišakoję procesai. Dendritų skaičius neurone svyruoja nuo vieno iki kelių, priklausomai nuo neuronų tipo.

Neuronų funkcija – suvokti receptorių ar kitų nervinių ląstelių signalus, kaupti ir apdoroti informaciją bei perduoti nervinius impulsus kitoms ląstelėms – nervinėms, raumeninėms ar sekrecinėms.

Kai kuriose smegenų dalyse yra neuronų, gaminančių mukoproteinų arba glikoproteinų pobūdžio sekreto granules. Jie turi tiek neuronų, tiek liaukų ląstelių fiziologinių savybių. Šios ląstelės vadinamos neurosekrecinėmis.

Bibliografija

Neuronų struktūra ir morfofunkcinė klasifikacija // Žmogaus fiziologija / redagavo V.M. Pokrovsky, G.F. Korotko.

Bloom F., Leizerson A., Hofstadter L. Smegenys, protas ir elgesys. M., 1988 m

Dendritinis atgalinis dauginimasis ir pabudusios neokortekso būklė. -- PubMed rezultatas

Veikimo potencialo generavimui reikalingas didelis natrio kanalo tankis pradiniame aksono segmente. -- PubMed rezultatas

Kurso „Histologija“ paskaitos, doc. Komačkova Z.K., 2007-2008 m

Fiala ir Harris, 1999, p. 5-11

Chklovskii D. (2004 m. rugsėjo 2 d.). Sinaptinis ryšys ir neuronų morfologija. Neuronas: 609-617. DOI:10.1016/j.neuron.2004.08.012

Kositsyn N. S. Dendritų ir aksodendritinių jungčių mikrostruktūra centrinėje nervų sistemoje. M.: Nauka, 1976, 197 p.

Brain (straipsnių rinkinys: D. Hubel, C. Stevens, E. Kandel ir kt. – Scientific American (1979 m. rugsėjis)). M.: Mir, 1980 m

Nicholls John G. Nuo neurono iki smegenų. -- P. 671. -- ISBN 9785397022163.

Eccles D.K. Sinapsių fiziologija. - M.: Mir, 1966. - 397 p.

Boychukas N.V., Islamovas R.R., Kuznecovas S.L., Ulumbekovas E.G. ir kt.. Histologija: Vadovėlis universitetams., M. Serija: XXI amžius M: GEOTAR-MED, 2001. 672s.

Jakovlevas V.N. Centrinės nervų sistemos fiziologija. M.: Akademija, 2004 m.

Kuffler, S. Nuo neurono iki smegenų / S. Kuffler, J. Nichols; per. iš anglų kalbos. - M.: Mir, 1979. - 440 p.

Petersas A. Nervų sistemos ultrastruktūra / A. Peters, S. Fields, G. Webster. - M.: Mir, 1972 m.

Hodžkinas, A. Nervinis impulsas / A. Hodžkinas. - M. : Mir, 1965. - 128 p.

Šulgovskis, V.V. Centrinės nervų sistemos fiziologija: vadovėlis universitetams / V.V. Šulgovskis. - M.: Maskvos leidykla. universitetas, 1987 m

Paraiška Nr.1

Paraiška №2

Nervinio vamzdelio sienelių diferenciacija. A. Scheminis penkių savaičių žmogaus vaisiaus nervinio vamzdelio atkarpos vaizdas. Galima pastebėti, kad vamzdis susideda iš trijų zonų: ependiminės, mantijos ir kraštinės. B. Trijų mėnesių vaisiaus nugaros smegenų ir pailgųjų smegenų pjūvis: išsaugoma pirminė trijų zonų struktūra. VG Scheminiai trijų mėnesių vaisiaus smegenėlių ir smegenų pjūvių vaizdai, iliustruojantys trijų zonų struktūros pokyčius, kuriuos sukelia neuroblastų migracija į konkrečias ribinės zonos sritis. (Pagal Crelin, 1974 m.)

Paraiška №3

Prašymas Nr.4

Neuronų klasifikacija pagal procesų skaičių

Prašymas Nr.5

Neuronų klasifikacija pagal formą

Prašymas Nr.6

Prašymas Nr.7

Nervinio impulso plitimas neurono procesais

Prašymas Nr.8

Neurono sandaros diagrama.

Prašymas Nr.9

Pelės neokortekso neurono ultrastruktūra: neurono kūnas, kuriame yra branduolys (1), apsuptas perikariono (2) ir dendrito (3). Perikariono ir dendritų paviršius padengtas citoplazmine membrana (žali ir oranžiniai kontūrai). Ląstelės vidurys užpildytas citoplazma ir organelėmis. Mastelis: 5 µm.

Prašymas Nr.10

Hipokampo piramidinis neuronas. Nuotraukoje aiškiai matyti skiriamasis piramidinių neuronų bruožas – vienas aksonas, viršūninis dendritas, esantis vertikaliai virš somos (apačioje) ir daug bazinių dendritų (viršuje), kurie skersai spinduliuoja nuo perikariono pagrindo.

11 priedas

Dendritinio stuburo citoskeletinė struktūra.

Prašymas Nr.12

Cheminės sinapsės veikimo mechanizmas

13 priedas

14 priedas

Paslaptis smegenų neurosekrecinių branduolių ląstelėse

1 - sekreciniai neurocitai: ląstelės yra ovalo formos, turi lengvą branduolį ir citoplazmą, užpildytą neurosekrecinėmis granulėmis.

Panašūs dokumentai

Žmogaus nervų sistemos apibrėžimas. Ypatingos neuronų savybės. Neuromorfologijos funkcijos ir uždaviniai. Morfologinė neuronų klasifikacija (pagal procesų skaičių). Glia ląstelės, sinapsės, reflekso lankas. Nervų sistemos evoliucija. Nugaros smegenų segmentas.

pristatymas, pridėtas 2013-08-27


Nervinio audinio proteolitinių fermentų tyrimas. Nervinio audinio peptidų hidrolazės ir jų funkcijos. Nelizosominės lokalizacijos nervinio audinio proteolitiniai fermentai ir jų biologinis vaidmuo. Endopeptidazės, signalinės peptidazės, prohormonų konvertazės.

santrauka, pridėta 2009-04-13


Nervų sistemos reikšmė organizmo prisitaikymui prie aplinkos. Bendrosios nervinio audinio charakteristikos. Neuronų sandara ir jų klasifikacija pagal procesų ir funkcijų skaičių. galviniai nervai. Nugaros smegenų vidinės struktūros ypatumai.

cheat lapas, pridėtas 2010-11-23


Nervinio audinio sudėtis. Nervinių ląstelių sužadinimas, elektrinių impulsų perdavimas. Neuronų, jutimo ir motorinių nervų sandaros ypatumai. nervinių skaidulų ryšuliai. Nervinio audinio cheminė sudėtis. Nervinio audinio baltymai, jų rūšys. Nervinio audinio fermentai.

pristatymas, pridėtas 2013-12-09


Neurono struktūra yra pagrindinis nervų sistemos struktūrinis ir funkcinis vienetas, turintis daugybę savybių, dėl kurių vykdoma nervų sistemos reguliavimo ir koordinavimo veikla. Funkcinės sinapsinio perdavimo ypatybės.

santrauka, pridėta 2015-02-27


Pagrindinės neurono savybės; neurofibrilės ir sektoriniai neuronai. Nervinio audinio, nervinių skaidulų vertės. Nervinių skaidulų regeneracija, nervų galūnių receptorius, neuronų klasifikacija pagal funkcijas. Anatominė neurono sandara, autonominė nervų sistema.

santrauka, pridėta 2010-11-06


Skirtumo tarp skirtingų nervų sistemos sričių ląstelių esmė, priklausomai nuo jos funkcijos. Homeotiniai genai ir segmentacija, notochordas ir bazinė plokštelė. Stuburinių gyvūnų nervų sistemos sandara ir funkcijos. Indukcinė sąveika vystantis Drosophila akims.

santrauka, pridėta 2009-10-31


Neuronai kaip nervų sistemos pagrindas, pagrindinės jų funkcijos: suvokimas, informacijos saugojimas. Nervų sistemos veiklos analizė. Skeleto ir raumenų sistemos sandara, plaučių funkcijų ypatumai. Fermentų svarba žmogaus virškinimo sistemoje.

testas, pridėtas 2012-06-06


Bendrosios nervų sistemos charakteristikos. Organų, sistemų ir organizmo veiklos refleksinis reguliavimas. Tam tikrų centrinės nervų sistemos formacijų fiziologiniai vaidmenys. Nervų sistemos periferinio somatinio ir autonominio padalinio veikla.

Kursinis darbas, pridėtas 2009-08-26


Neuronų sandara ir klasifikacija. Neuronų citoplazminės membranos sandara ir funkcijos. Membranos potencialo atsiradimo mechanizmo esmė. Veikimo potencialo pobūdis tarp dviejų audinių taškų sužadinimo momentu. Tarpneuroninės sąveikos.

Prieš kalbant apie neuronų struktūrą ir savybes, būtina išsiaiškinti, kas tai yra. Neuronas (receptorius, efektorius, tarpkalnis) yra funkcinė ir struktūrinė nervų sistemos dalis, kuri yra elektriškai sužadinama ląstelė. Ji atsakinga už informacijos apdorojimą, saugojimą, perdavimą cheminiais ir elektriniais impulsais.

Tokios ląstelės turi sudėtingą struktūrą, visada yra labai specializuotos ir yra atsakingos už tam tikras funkcijas. Darbo metu neuronai gali sujungti vienas su kitu į vieną visumą. Naudojant daugialypį ryšį, gaunama tokia sąvoka kaip „neuronų tinklai“.

Visas centrinės nervų sistemos ir žmogaus nervų sistemos funkcionalumas priklauso nuo to, kaip gerai neuronai sąveikauja tarpusavyje. Tik dirbant kartu pradeda formuotis signalai, kuriuos perduoda kūno liaukos, raumenys, ląstelės. Signalai suveikia ir sklinda naudojant jonus, kurie generuoja elektros krūvį, einantį per neuroną.

Bendras tokių ląstelių skaičius žmogaus smegenyse yra apie 10 11, kiekvienoje iš jų yra maždaug 10 000 sinapsių. Jeigu įsivaizduotume, kad kiekviena sinapsė yra informacijos saugojimo vieta, tai teoriškai žmogaus smegenys gali saugoti visus duomenis ir žinias, kurias žmonija sukaupė per savo egzistavimo istoriją.

Fiziologinės neuronų savybės ir funkcijos skirsis priklausomai nuo to, kurioje smegenų struktūroje jie yra. Neuronų asociacijos yra atsakingos už tam tikros funkcijos reguliavimą. Tai gali būti paprasčiausios žmogaus kūno reakcijos ir refleksai (pavyzdžiui, mirksėjimas ar išsigandimas), taip pat ypač sudėtingas smegenų veiklos funkcionalumas.

Struktūriniai bruožai

Struktūrą sudaro trys pagrindiniai komponentai:

1. Kūnas. Kūnas apima neuroplazmą, branduolį, kurį riboja membraninė medžiaga. Branduolinėse chromosomose yra genų, kurie koduoja baltymų sintezę. Taip pat atlieka peptidų, reikalingų normaliam procesų veikimui užtikrinti, sintezę. Jei kūnas yra pažeistas, procesai greitai sunaikinami. Jei kuris nors iš procesų bus pažeistas (su sąlyga, kad išsaugomas kūno vientisumas), jis palaipsniui atsinaujins.
2. Dendritai. Jie sudaro dendritinį medį, turi neribotą sinapsių skaičių, sudarytą iš kaimyninių ląstelių aksonų ir dendritų.
3. Aksonas. Procesas, kurio, išskyrus neuronus, nėra jokiose kitose ląstelėse. Sunku pervertinti jų svarbą (pavyzdžiui, už regos nervo formavimąsi atsakingi ganglinių ląstelių aksonai).

Neuronų klasifikacija pagal funkcines ir morfologines savybes yra tokia:

• pagal ūglių skaičių.
• pagal sąveikos su kitomis ląstelėmis tipą.

Visi neuronai gauna didžiulį skaičių elektrinių impulsų dėl daugybės sinapsių, išsidėsčiusių visame nervinės struktūros paviršiuje. Impulsai gaunami ir per branduolyje esančius molekulinius receptorius. Elektrinius impulsus perduoda įvairūs neuromediatoriai ir moduliatoriai. Todėl svarbiu funkcionalumu galima laikyti ir galimybę integruoti gaunamus signalus.

Dažniausiai signalai integruojami ir apdorojami sinapsėse, po kurių likusiose nervinės struktūros dalyse sumuojami postsinapsiniai potencialai.

Žmogaus smegenyse yra apie šimtas milijardų neuronų. Skaičius skirsis priklausomai nuo amžiaus, lėtinių ligų buvimo, smegenų struktūrų traumų, žmogaus fizinės ir protinės veiklos.

Neuronų vystymasis ir augimas

Šiuolaikiniai mokslininkai vis dar diskutuoja nervų ląstelių dalijimosi tema, nes. Šiuo metu anatomijos srityje nėra sutarimo šiuo klausimu. Daugelis šios srities ekspertų daugiau dėmesio skiria neuronų savybėms, o ne struktūrai, kuri yra svarbesnė ir aktualesnė šiuolaikiniam mokslui.

Labiausiai paplitusi versija, kad neuronas vystosi iš ląstelės, kurios dalijimasis sustoja dar prieš išsilaisvinant procesams. Pirmiausia išsivysto aksonas, po to dendritai.

Priklausomai nuo pagrindinio funkcionalumo, vietos ir aktyvumo laipsnio, nervinės ląstelės vystosi įvairiais būdais. Jų dydžiai labai skiriasi priklausomai nuo vietos ir atliekamų funkcijų.

Pagrindinės savybės

Nervų ląstelės atlieka daugybę funkcijų. Pagrindinės neurono savybės yra šios: jaudrumas, laidumas, dirglumas, labilumas, slopinimas, nuovargis, inercija, regeneracija.

Irzlumas laikomas bendra visų neuronų, kaip ir kitų kūno ląstelių, funkcija. Tai yra jų gebėjimas tinkamai reaguoti į visų rūšių dirginimą, keičiantis biocheminiam lygiui. Tokias transformacijas dažniausiai lydi jonų balanso pokyčiai, elektros krūvių poliarizacijos susilpnėjimas dirgiklio įtakos zonoje.

Nepaisant to, kad dirglumas yra bendras visų žmogaus kūno ląstelių gebėjimas, jis ryškiausias neuronuose, kurie yra susiję su kvapo, skonio, šviesos ir kitų panašių dirgiklių suvokimu. Būtent nervinėse ląstelėse vykstantys dirglumo procesai sukelia kitą neuronų gebėjimą – jaudrumą.

Neuronai niekada nemiršta nuo streso, nervinių sukrėtimų ir kitų neigiamų psichoemocinių organizmo reakcijų. Tuo pačiu metu jų aktyvi veikla kuriam laikui sulėtėja. Kai kurie mokslininkai pažymi, kad ląstelės šiuo metu „ilsisi“.

Jaudrumas

Svarbiausia fiziologinė nervinių ląstelių savybė, kuri yra stimulo veikimo potencialo generavimas. Tai reiškia įvairius pokyčius, vykstančius žmogaus kūne ir už jo ribų, kuriuos suvokia nervų sistema, o tai sukelia atsako detektoriaus reakciją. Įprasta skirti dviejų tipų dirgiklius:

• Fizinis (elektrinių impulsų priėmimas, mechaninis poveikis įvairioms kūno dalims, aplinkos temperatūros ir kūno temperatūros pokyčiai, šviesos poveikis, šviesos buvimas ar nebuvimas).
• Cheminiai (pokyčiai biocheminiame lygyje, kuriuos nuskaito nervų sistema).

Šiuo atveju stebimas skirtingas neuronų jautrumas dirgikliui. Tai gali būti tinkama arba netinkama. Jei žmogaus kūne yra struktūrų ir audinių, galinčių suvokti konkretų dirgiklį, tai nervinės ląstelės jam turi padidėjusį jautrumą. Tokie dirgikliai laikomi adekvačiais (elektriniai impulsai, tarpininkai).

Jaudrumo savybė svarbi tik nerviniam ir raumenų audiniui. Taip pat visuotinai pripažįstama, kad liaukų audinys taip pat turi jaudrumą. Jei liauka aktyviai veikia, galima pastebėti įvairias bioelektrines apraiškas, nes ji apima skirtingų kūno audinių ląsteles.

Jungiamasis ir epitelio audiniai neturi jaudrumo savybių. Jų darbo metu veikimo potencialai nesukuriami, net jei yra tiesioginis dirgiklio poveikis.

Kairiajame smegenų pusrutulyje visada yra daugiau neuronų nei dešiniajame. Tuo pačiu skirtumas gana nežymus – nuo ​​kelių šimtų milijonų iki kelių milijardų.

Laidumas

Kalbant apie neuronų savybes, po sužadinimo beveik visada pastebimas laidumas. Laidininko funkcija nerviniame audinyje slypi sužadinimo, atsiradusio dėl dirgiklio poveikio, vedimo. Skirtingai nuo sužadinimo, visos žmogaus kūno ląstelės turi laidumo funkciją - tai bendras audinio gebėjimas pakeisti savo aktyvios veiklos pobūdį veikiant dirgikliui.

Vystantis dominuojančiam sužadinimo židiniui, pastebimas padidėjęs laidumas neuronų struktūrose. Viename neurone gali įvykti konvergencija (sujungus signalus iš kelių įėjimų, gaunamų iš to paties šaltinio). Tai pasakytina apie tinklinį formavimąsi ir daugybę kitų žmogaus kūno sistemų.

Tuo pačiu metu ląstelės, nepaisant struktūrų, kuriose jos yra, gali skirtingai reaguoti į dirgiklį:

• Apykaitos procesų sunkumo ir veikimo pokyčiai.
• Keičiasi ląstelės membranos pralaidumo lygis.
• Keičiasi neuronų bioelektrinės apraiškos ir jonų motorinis aktyvumas.
• Paspartėja ląstelių vystymosi ir dalijimosi procesai, didėja struktūrinių ir funkcinių reakcijų sunkumas.

Šių pokyčių sunkumas taip pat gali labai skirtis priklausomai nuo dirgiklio tipo, audinio ir struktūros, kurioje yra neuronai.

Dažnai galima išgirsti posakį – reikia užkirsti kelią nervinių ląstelių žūčiai. Bet jų mirtis buvo užprogramuota gamtos – per vienerius metus žmogus netenka apie 1% visų savo neuronų, o užkirsti kelią tokiems procesams nėra kaip.

Labiškumas

Nervinių ląstelių labilumu laikomas paprasčiausių reakcijų, kurios yra stimulo pagrindas, srauto greitis. Įprastomis sąlygomis, normaliai vystantis visoms smegenų struktūroms, žmogus turi didžiausią įmanomą srautą. Neuronai, kurie skiriasi elektrofiziologinėmis savybėmis ir dydžiais, turi skirtingas labilumo vertes per laiko vienetą.

Vienoje nervinėje ląstelėje labai skirsis įvairių struktūrų (aksonų ir dendritinių dalių, kūno) labilumas. Nervinės ląstelės labilumo rodikliai nustatomi pagal jos membranos potencialo laipsnį.

Membranos potencialo rodikliai turi būti tam tikrame lygyje, kad neurone būtų galima gauti tinkamiausią jaudrumo ir labilumo laipsnį (dažnai kartu su ritminiu aktyvumu). Tik tokiu atveju nervinė ląstelė galės pilnai perduoti gautą informaciją elektrinių impulsų pavidalu. Tokie procesai lemia visos nervų sistemos darbą, taip pat garantuoja normalią eigą ir visų reikalingų reakcijų susidarymą.

Nugaros smegenyse ribinis nervinių ląstelių ritminio aktyvumo lygis gali siekti 100 impulsų per sekundę, o tai atitinka optimaliausias membranos potencialo vertes. Normaliomis sąlygomis šios vertės retai viršija 40–70 impulsų per sekundę lygį.

Pastebimas reikšmingas rodiklių perteklius su būdingomis ryškiomis reakcijomis iš pagrindinių centrinės nervų sistemos dalių, smegenų struktūrų ir žievės. Iškrovų dažnis tam tikromis sąlygomis gali siekti 250–300 impulsų per sekundę, tačiau tokie procesai vystosi itin retai. Jie taip pat trumpalaikiai – juos greitai pakeičia lėtas veiklos ritmas.

Didžiausias iškrovos dažnis paprastai stebimas nugaros smegenų nervinėse ląstelėse. Pradinių reakcijų, atsirandančių dėl ryškaus dirgiklio poveikio, centruose iškrovų dažnis gali būti 700–1000 impulsų per sekundę. Tokių procesų atsiradimas neuronų struktūrose yra būtinas, kad nugaros smegenų ląstelės galėtų staigiai ir greitai veikti motorinius neuronus. Po trumpo laiko iškrovimų dažnis gerokai sumažėja.

Neuronai labai skiriasi savo dydžiu (priklausomai nuo vietos ir kitų veiksnių). Dydžiai gali skirtis nuo 5 iki 100 mikronų.

Stabdymas

Žmogaus fiziologijos požiūriu slopinimas, kaip bebūtų keista, yra vienas aktyviausių procesų, vykstančių neuronų struktūrose. Neuronų struktūros ir savybių ypatybės reiškia, kad slopinimą sukelia sužadinimas. Slopinimo procesai pasireiškia aktyvumo sumažėjimu arba antrinės sužadinimo bangos prevencija.

Nervinių ląstelių gebėjimas slopinti kartu su sužadinimo funkcija leidžia užtikrinti normalų atskirų organų, sistemų, kūno audinių, taip pat viso žmogaus kūno funkcionavimą. Viena iš svarbiausių slopinimo procesų neuronuose savybių yra apsauginės (apsauginės) funkcijos, svarbios smegenų žievėje esančioms ląstelėms, užtikrinimas. Dėl slopinimo procesų centrinė nervų sistema taip pat apsaugota nuo per didelio susijaudinimo. Jei jie pažeidžiami, žmogui pasireiškia neigiami psichoemociniai bruožai ir nukrypimai.

Morfologiškai nervų sistemai atstovauja dviejų tipų ląstelės: neuronai (28 pav.) ir neuroglijos.

Ryžiai. 28. 1 - šerdis; 2 - dendritai; i – kūnas; 4 - aksono kalva; 5 - lemocitas (Schwann ląstelė); b - mazgų perėmimai; 7 - nervų galūnė; 8 - šuolio perėjimas PD

Centrinės nervų sistemos funkciją, kurią sudaro informacijos apdorojimas, daugiausia atlieka neuronai, kurių skaičius yra apie 10. Centrinėje nervų sistemoje išskiriami trys neuronų tipai, krentantys tiek morfologiškai, tiek funkciniu požiūriu:

1) aferentinis;

2) įskiepis;

3) eferentinis.

Tuo pačiu metu neuronai sudaro mažesnę (apie 10%) CNS ląstelių telkinio dalį, o 90% visų ląstelių yra neuroglijos.

Neuroglijos funkcijos

Neuroglijos yra nevienalytės ląstelės, užpildančios erdvę tarp neuronų ir kraujo kapiliarų. Jie skiriasi tiek forma, tiek funkcijomis.

Ryžiai. 29. Neuroglijos elementų ryšys su kitomis smegenų struktūromis: 1 - neuronas; 2 - astrocitas; 3- oligodendrocitas; 4 - kraujo kapiliaras; 5 - ependimos ląstelė; 6 - sinapsė; 7 mazgų perėmimas; 8 - mielino apvalkalas

Yra keli glijos ląstelių tipai:

a) astrocitai;

b) oligodendrocitai;

c) mikroglia;

d) ependiminės ląstelės.

Kiekvienas iš jų atlieka savo funkcinę užduotį, teikdamas pagrindinių centrinės nervų sistemos struktūrų – neuronų – funkciją. Bendra šių ląstelių funkcija – sukurti atramą neuronams, juos apsaugoti ir „padėti“ atlikti specifines funkcijas (29 pav.).

Astrocitai , kurios sudaro apie 60 % neuroglijų ląstelių, atlieka įvairias funkcijas, kad sukurtų palankias sąlygas neuronų funkcionavimui. Ypač svarbų vaidmenį jie atlieka pastarųjų didelio aktyvumo laikotarpiu.

Astrocitai dalyvauja:

1) sukurti kraujo ir smegenų barjerą (BBB), kuris riboja laisvą įvairių medžiagų prasiskverbimą iš kraujo;

2) kai kurių centrinės nervų sistemos mediatorių (pavyzdžiui, glutamato, GABA) rezorbcija, jų metabolizmas ir netgi užtikrinamas atvirkštinis paruoštų mediatorių grįžimas į aktyviai funkcionuojantį neuroną; taip pat kai kurie jonai (pavyzdžiui, Yu) iš tarpląstelinio skysčio aktyvaus gretimų neuronų veikimo laikotarpiu.

Astrocituose susintetinama daugybė faktorių, susijusių su augimo reguliatoriais. Astrocitų augimo faktoriai dalyvauja reguliuojant neuronų augimą ir vystymąsi. Ši jų funkcija ypač ryški centrinės nervų sistemos formavimosi metu: prenataliniu ir ankstyvuoju postnataliniu vystymosi periodu.

Oligodendrocitai sudaro neuronų mielino apvalkalą (sudaro apie 25-30 % visų glijos ląstelių). Lemocitai šią funkciją atlieka periferijoje. Be to, jie gali absorbuoti mikroorganizmus, tai yra kartu su astrocitais dalyvauja smegenų imuniniuose mechanizmuose.

mikroglija ląstelės kaip kūno retikuloendotelinės sistemos dalis, jie dalyvauja fagocitozėje (jos sudaro apie 10% visų glijos ląstelių).

ependimas ląstelės iškloti smegenų skilvelius, dalyvaujančius smegenų skysčio sekrecijoje.

Morfofunkcinės neuronų savybės

Neuronai yra savotiškos ląstelės, kurios, be kūno (somos), turi vieną ar daugiau procesų, vadinamų dendritais ir aksonais. Dendritų pagalba nervinis impulsas patenka į neurono kūną, o aksonų pagalba pasitraukia iš neurono. Neuronų išskirtinumas slypi tame, kad netrukus po žmogaus gimimo jie praranda gebėjimą fiziologiškai atsinaujinti per pasiskirstymą. Jų savaiminis gijimas vyksta tik tarpląstelinių struktūrų, atskirų molekulių lygyje.

Nuo neurono kūno dydžio (nuo 5 iki 100 mikronų) priklauso ir jų aksonų skersmuo: mažuose neuronuose jis siekia apie 1 mikroną, o dideliuose – iki 6 mikronų. Tai turi įtakos jų nervinio impulso sklidimo greičiui. Pradinė aksono dalis, kuri funkciškai skiriasi, vadinama aksonų kalva.

Neurono soma yra padengta tipine plazmine membrana. Jame pateikiami visų tipų baltymai, užtikrinantys transmembraninį transportavimą ir koncentracijos gradientų palaikymą. Neurono somai būdinga tai, kad beveik visa jo membrana yra postsinapsinė. Faktas yra tas, kad nervinių impulsų perdavimas tarp neuronų atliekamas naudojant sinapsės. O kiekvienas neuronas jų turi tiek daug ir jie išsidėstę ant kūno taip arti, kad tarp jų praktiškai nėra laisvos membranos atkarpos (30 pav.). Atstumas tarp atskirų sinapsių yra maždaug vienodas, todėl jų skaičių neurono kūne pirmiausia lemia somos dydis: mažose ląstelėse jų yra iki 5000, o didelėse ląstelėse.

Ryžiai. trisdešimt.

1 - aksosomatinė sinapsė; 2 - aksodendritinė sinapsė; 3 - dygliuota aksodendritinė sinapsė; 4 - divergentinio tipo aksodendritinė sinapsė; A- aksonas; P-dendritas

200 000. Tačiau yra funkcinių sinapsių skaičiaus skirtumų ląstelės kūne: sensoriniai neuronai turi mažiau sinapsių, o tarpkalariniai ir efektoriniai neuronai – daugiau.

Membranos potencialas nėra vienodas visuose neuronuose. Dideliuose neuronuose jis yra didesnis nei mažuose ir svyruoja nuo -90 iki -40 mV. Didžiųjų neuronų funkcinės charakteristikos dėl jų dydžio šiandien yra geriau ištirtos ir aprašytos toliau, naudojant jų pavyzdį.

Specialios neurono dalies - aksono kalvelės, iš kurios aksonas nukrypsta, membrana šiek tiek skiriasi nuo kitų neurono somos skyrių. Pirma, jame nėra sinapsių. Antra, jis turi savotišką jonų kanalų rinkinį. Yra penki tokių kanalų tipai:

1) greitieji įtampa valdomi Na+ kanalai;

2) Ca+ kanalai;

3) lėti įtampos valdomi K+ kanalai;

4) greiti nuo įtampos priklausomi IC kanalai;

5) nuo kalcio priklausomi IS kanalai.

Aksono kalvelės ypatybė yra ta, kad membranos potencialas jame yra mažesnis (apie -60 mV) nei kitose neurono kūno dalyse.

CNS sinapsės

Nervų ląstelės dėl savo procesų funkcionuoja glaudžiai sąveikaudamos viena su kita, sudarydamos savotišką tinklą. Ši sąveika vykdoma sinapsių pagalba. Dėl to kiekvienas neuronas tiesiogiai arba (dažniau) netiesiogiai susisiekia su šimtais, tūkstančiais kitų.

Kai kurioms smegenų sistemoms, pavyzdžiui, atsakingoms už mokymosi ir atminties procesus, gebėjimas organizuoti ir pertvarkyti ryšius tarp neuronų išlieka visą gyvenimą. Kitose centrinės nervų sistemos dalyse susidaro nuolatiniai vedantys keliai nuo vieno neurono iki kito, o jų formavimąsi užbaigia tam tikras žmogaus vystymosi etapas. Augančiose smegenyse aksonai patenka į ląsteles, kur jie turėtų siųsti signalą, vadovaudamiesi specifiniu cheminiu būdu. Pasiekus tikslą, aksonas išsišakoja ir kiekviena jo šaka baigiasi terminalai.

Priklausomai nuo vietos, išskiriamos sinapsės aksodendritinis, aksosomatinis, aksoaksoninis ir dendrosomatinis(žr. 30 pav.). CNS sinapsės veikia taip pat, kaip ir neuromuskulinės sinapsės. Tačiau tuo pat metu tarp jų yra tam tikrų skirtumų dėl to, kad jie yra daug įvairesni tiek tarpininkų sudėtimi, tiek postsinapsinės membranos atsaku į juos.

Centrinės nervų sistemos sinapsės, ypač jų postsinapsinė membrana, yra ne tik mediatorių, bet ir daugelio kitų biologiškai aktyvių junginių, nuodų, vaistinių medžiagų taikymo vieta.

sinaptinė moduliacija. Būdinga tai, kad atskiri sinapsių dariniai nėra visam laikui sustingusios struktūros. Per visą žmogaus gyvenimą jie gali būti transformuojami, veikiami modulių. Tai palengvina tam tikrų tarpininkų paleidimas. Be to, nuolat (dažnai) praeinant nerviniams impulsams per sinapsių struktūras, sinapsinės plokštelės dydis ir mediatoriaus kiekis joje gali keistis pre- ir postsinapsinės membranos plotas. didėjimo kryptis. Be to, gali keistis ir postsinapsinės membranos receptorių tankis. Dėl to pasikeičia sinapsės funkcija, o tai pagerina ir pagreitina nervinio impulso perdavimą. Šie pokyčiai lydi mokymosi, atminties formavimosi procesą. jie laikomi pagrindu kuriant neuronines grandines, užtikrinančias refleksines reakcijas. Galima pastebėti, kad sinapsių buvimas CNS supaprastina jos funkciją.

CNS pagrindinės sinapsės (98%) yra lokalizuotos dendrituose ir tik 2% somoje. Vidutiniškai kiekvienas aksonas sudaro apie 2000 sinapsinių galūnių.

Cheminių sinapsių veikimo mechanizmas CNS

Mediatoriaus išsiskyrimas vyksta veikiant AP antplūdžiui, kuris sukelia presinapsinės membranos depoliarizaciją, dėl kurios kelių šimtų pūslelių turinys supilamas į sinapsinį plyšį. Tarpininkas, išsklaidydamas sinapsinį skystį, per sinapsinį plyšį pasiekia postsinapsinę membraną, kur prisijungia prie atitinkamo receptoriaus. Dėl to atsidaro chemo sužadinimo kanalai ir padidėja membranos pralaidumas Nr jonams.Tai sukelia membranos depoliarizaciją – vietinio potencialo atsiradimą. Tokie pagal

Ryžiai. 31. a. b- depoliarizacija nepasiekia kritinio lygio; v- sumavimo rezultatas

modernizacijos potencialas vadinamas sužadinimo postsinapsinis potencialas(ZPSP; 31 pav.).

AP generavimas atsiranda dėl sužadinimo postsinapsinio potencialo sumavimo. Tai palengvina išskirtinės jo savybės: gana ilga egzistavimo trukmė (depoliarizacijos padidėjimas - 1-2 ms, kritimas - 10-12 ms) ir galimybė plisti į gretimas membranos dalis. Tai yra, apskritai minėti mechanizmai yra įprasti neuromuskulinėms ir centrinėms sinapsėms. Todėl vietinio postsinapsinio potencialo perėjimas prie AP vyksta pačioje postsinapsinėje membranoje dėl sumavimo procesų.

Dėl sumavimas(32 pav.) sužadinimo postsinapsinis potencialas gali pereiti į AP. Atskirkite laiko ir erdvės sumavimą.

Laiko sumavimas remiasi: sužadinimo postsinapsinio potencialo depoliarizacijos būsenos trukme; dažnas vienos sinapsės šaudymas.

Ryžiai. 32. Laikinasa) erdvinisb) sužadinimo sumavimas nervų centruose:

1 - dirgiklis, kuris patenka į vieną nervą; 2 - dirgiklis, ateinantis iš antrojo nervo

Kai keli AP trumpu intervalu pasiekia presinapsinę membraną, sužadinimo postsinapsinis potencialas, atsirandantis po kiekvieno iš jų, uždedamas ant ankstesnio, padidindamas amplitudę, o pasiekus kritinį lygį pereina į AP. Šis reiškinys atsiranda dėl to, kad dažniausiai ne pavieniai AP, o jų grupės („paketai“) pristatomi nervine skaidula.

Erdvinis sumavimas dėl to, kad vienu metu impulsus į neuroną gauna šalia sūnaus esantys šunys. Eksitacinis postsinapsinis potencialas, atsirandantis po kiekviena sinapse, plinta mažėjant (laipsniškas amplitudės mažėjimas). Tačiau dėl to, kad netoliese esančios sinapsės yra gana arti, sužadinimo postsinapsiniai potencialai gali būti apibendrinti amplitudėje. Dėl to depoliarizacija gali pasiekti kritinį lygį ir sukelti AP. Paprastai šis procesas lengviausiai vystosi axon colliculus srityje. Taip yra dėl to, kad dėl žemesnio pradinio membranos potencialo lygio jis yra arčiau kritinio depoliarizacijos lygio.

sinoptinis vėlavimas.

Dėl to, kad sužadinimo perdavimui per sinapsę reikalingas tarpininko išsiskyrimas ir sąveika su postsinaptine membrana, sumavimas, sužadinimo perdavimo greitis joje sulėtėja. Sinapsinis uždelsimas CNS yra apie 0,2-0,5 ms.

slopinančios sinapsės

Paprastai centrinės nervų sistemos funkcija atliekama dėl to, kad be minėtų sinapsių, perduodančių sužadinimą, yra daugybė slopinančių sinapsių (33 pav.).

Yra du stabdymo tipai:

o presinapsinis

o postsinapsinis.

Šie pavadinimai atspindi slopinančios sinapsės lokalizaciją, palyginti su sužadinančia. Šie slopinimo tipai skiriasi ne tik sinapsės vieta, bet ir fiziologiniu mechanizmu. Presinapsinis slopinimas grindžiamas mediatoriaus išsiskyrimo iš sužadinimo sinapsės presinapsinio nervinio galo sumažėjimu arba nutraukimu, postsinapsinis - sumažėjus somos membranos ir neuronų dendritų jaudrumui.

Presinapsinis slopinimas selektyviai pašalina atskirus įėjimus į nervinę ląstelę, o postsinapsinis slopinimas galiausiai sumažina neurono jaudrumą. Presinapsinis slopinimas yra ilgesnis nei postsy

Ryžiai. 33.

1 - jaudinančio neurono aferentas;

2 - aferentas, kuris sužadina slopinamąjį neuroną;

3 - presinapsinis sužadinimas;

4 - postsinapsinis slopinimas;

5 - sužadinimo neuronas;

6 - slopinantis neuronas

geriau. Nepaisant to, kad būtent slopinimas neplinta, blokuodamas sužadinimo laidumą ir ribodamas jo plitimą, jis, nutraukdamas begalinę cirkuliaciją per centrinę nervų sistemą, efektyvina savo funkcijas.

Postsinapsinis slopinimas.

Pagrindinis CNS slopinimo tipas yra postsinapsinis. Išanalizuokime jos mechanizmus tipinės slopinančios sinapsės – aksosomatinės – pavyzdžiu. Neurono kūne slopinančios sinapsės paprastai yra tarp sužadinamųjų sinapsių ir aksono gumburo. Pagrindiniai tarpininkai, sukeliantys tokio tipo slopinimą, yra aminorūgštys GABA ir glicinas. Kiekvienas slopinančios sinapsės gaunamas dirgiklis sukelia ne depoliarizaciją, o, priešingai, postsinapsinės membranos hiperpoliarizaciją, vadinamą slopinantis postsinapsinis potencialas(vania lisp). Savo laiko eiga tai veidrodinis sužadinimo postsinapsinio potencialo atspindys, kurio kilimo laikas yra 1-2 ms ir sumažėja 10-12 ms (34 pav.). Hiperpoliarizacija pagrįsta membranos pralaidumo padidėjimu K +.

Konkretus slopinimo mechanizmas priklauso nuo sužadinimo postsinapsinio potencialo atvykimo iš gretimos sužadinimo sinapsės laiko. Šiuo atveju taip pat vyksta laiko ir erdvės sumavimas. Jei sužadinimo postsinapsinis potencialas dedamas ant pradinės slopinamosios fazės, tada pirmojo amplitudė mažėja, nes patekimas į No + ląstelę kompensuojamas tuo pačiu metu išsiskiriančiu K +. Ir jei sužadinimo postsinapsinis potencialas atsiranda vėlyvoje slopinamojo postsinapsinio potencialo stadijoje, jis tiesiog pasislenka membranos hiperpoliarizacijos dydžiu. Abiem atvejais,

Ryžiai. 34.

a- hiperpoliarizacijos vystymasis slopinančios sinapsės postsinapsinėje membranoje; b- postsinapsinio slopinimo mechanizmas; 4 – dirgiklio veikimas

mivnogo postsinapsinis potencialas blokuoja AP atsiradimą, taigi ir nervinių impulsų perdavimą per šį neuroną.

Postsinapsinis slopinimas plačiai paplitęs nervų sistemoje. Jis yra nervų centruose, nugaros smegenų motoriniuose neuronuose, simpatiniuose ganglijose.

CNS tarpininkai

Centrinėje nervų sistemoje mediatorių funkciją atlieka daug (apie 30) biologiškai aktyvių medžiagų. Sinapsių priklausomybę jaudinančioms ar slopinančioms lemia mediatorių specifiškumas, taip pat receptorių tipas, įmontuotas į postsinapsinę membraną. Kadangi, kaip taisyklė, tam pačiam mediatoriui yra keli receptoriai, jų sąveikos metu gali atsirasti diametraliai priešingų poveikių – sužadinimo arba slopinimo postsinapsiniai potencialai. Nesutarimus tarp receptorių galima aptikti ne tik pagal poveikio skirtumą, bet ir naudojant chemiškai aktyvias medžiagas, kurios gali blokuoti nervinio impulso perdavimą per sinapsę (prisijungimo prie receptoriaus rezultatas) arba sustiprinti tarpininkas. Šios medžiagos gali būti endogeninės (susidaro pačioje CNS ar kituose organuose ir patenka į CNS per kraują ir limfą), ir egzogeninės kilmės.

Daugybė biologiškai aktyvių medžiagų yra laikomos CNS neuronų tarpininkais. Priklausomai nuo cheminės struktūros, jie gali būti suskirstyti į keturias grupes:

1. Aminai (AH, HA, A, dopaminas, serotoninas).

2. Amino rūgštys (glicinas, glutaminas, aspartas, GABA ir kai kurios kitos).

3. Purino nukleotidai (ATP).

4. Neuropeptidai (pagumburio liberinai ir statinai, opioidiniai peptidai, vazopresinas, medžiaga P, cholecistokininas, gastrinas ir kt.).

Anksčiau buvo manoma, kad visose vieno neurono galūnėse išsiskiria vienas mediatorius (Dale'o principas). Tačiau pastaraisiais metais, ypač atradus neuropeptidus (nereikšmingą baltymų molekulių kiekį), paaiškėjo, kad daugelyje neuronų gali būti du ar daugiau tarpininkų.

Pagal poveikį mediatoriai gali būti suskirstyti į du tipus: jonotropinius ir metabotropinius. Jonotropiniai mediatoriai po sąveikos su postsinapsinės membranos receptoriais pakinta jonų kanalų pralaidumas. Skirtingai nuo jų metabotropiniai mediatoriai postsinapsinis poveikis pasireiškia aktyvuojant specifinius membranos fermentus. Dėl to pačioje membranoje ir dažniausiai citozolyje ląstelės suaktyvėja antriniai tarpininkai(mesengeri). Metaboliniai pokyčiai, vykstantys ląstelėje ar membranoje, yra ilgesni ir gilesni nei veikiant jonotropiniams mediatoriams. Jie netgi gali paveikti ląstelės genomą, dalyvauti formuojant atmintį.

Dauguma neuropeptidų ir kai kurių kitų mediatorių, tokių kaip aminai, turi metabotropinį aktyvumą. Išsiskirdamas kartu su „baziniu“, metabotropinis mediatorius moduliuoja (sustiprina arba susilpnina) jo poveikį arba reguliuoja jo išėjimą.

Smegenų elektriniai reiškiniai

Šiuo metu dėl biosrovių pašalinimo plačiai taikomi centrinės nervų sistemos funkcijų tyrimo metodai. Tam naudojami du pagrindiniai metodai: elektrodų implantavimas ir elektrinio potencialo pašalinimas iš smegenų paviršiaus. Pirmasis metodas neturi esminių skirtumų nuo kitų jaudinamųjų audinių tyrimo metodų. Pašalinus potencialus nuo smegenų paviršiaus, fiksuojamas žievės ląstelių aktyvumas. Be to, smegenų žievės biosroves galima registruoti tiesiai iš galvos odos.

Elektroencefalografija. Biosrovių pašalinimas iš galvos odos vadinamas elektroencefalografija, ir kreivė elektroencefalograma(EEG) – pirmasis jų tyrinėtojas buvo G. Bergeris. Tyrimui naudojami dvipoliai (išsikrovę abu elektrodai) ir vienpoliai (aktyvus tik vienas elektrodas, o antrasis, abejingas, dedamas ant ausų skilties (skilties). Smegenų pusrutulių, išsidėsčiusių tarp odos ir žievės, elektrinė varža palieka savo pėdsaką, todėl EEG bangos šiek tiek skiriasi nuo tokių EKoG: tiek dantų amplitudė, tiek dažnis yra mažesni, o tai lemia ir atokumas. elektrodų nuo smegenų paviršiaus.

EEG ritmų įvairovė. Priklausomai nuo smegenų veiklos, registruojami įvairūs EEG tipai. dažniausiai jie charakterizuojami priklausomai nuo amplitudės ir dažnio (35 pav.). Žmogui, kuris nemiega ir ilsisi, užmerktomis akimis, daugumoje žievės dalių fiksuojamas taisyklingas ritmas 8-13 Hz dažniu, vadinamasis. a-ritmas. Esant energingam aktyvumui, jį pakeičia dažnesni (daugiau nei 13 imp. 1s) mažos amplitudės svyravimai - $-ritmas. Tuo pačiu metu skirtingose ​​centrinės nervų sistemos dalyse ritmas skirsis, tai yra, įvyks EEG desinchronizacija. KO pereinant prie miego ir paties miego, atsiranda lėtos bangos: - ritmas(7-4 Hz) ir X ritmas(3,5-0,5 Hz) ir didelės amplitudės. Tačiau šis dėsningumas pastebimas ne visose smegenų žievės dalyse.

Ryžiai. 35. EEG pakaušio (a -d) ir variklis (d-e) žmogaus smegenų smegenų žievės pjūviai įvairiomis sąlygomis ir raumenų darbo metu(pagal A.By. Sologubą): a- už atvirų akių (dažniausiai matomos p bangos); b- ramybėje už užmerktų akių (matomos a-bangos); v- ramybės būsenoje; G- užmigimo metu; G- gilaus miego metu; P- dažna asinchroninė veikla neįprasto ar sunkaus darbo metu (desinchronizacijos reiškinys); e, yra- įvairios sinchronizavimo formos: e- lėti potencialai ciklinių judesių tempu; yra - a-ritmo atsiradimas atliekant išmoktą judesį

EEG bangų kilmė yra gana sudėtingas mikroprocesų, vykstančių daugybės neuronų, įvairių sinapsių tam tikroje smegenų žievės dalyje, lygyje, algebrinio sumavimo procesas. Veiksmingiausias sumavimas yra su daugelio ląstelių sinchroniniu sužadinimu, kuris pasireiškia jutiminio (iš lot. – pojūtis) impulsų antplūdžio apribojimu. Aferentinių sužadinimų gavimą išlyginant akis iš anksto nulemia desinchronizacija. Pagrindinis žievės širdies stimuliatorius yra talamo struktūros, per kurias į jį patenka aferentinis signalas, t.y., sąlyginai galima laikyti, kad talaminės sekcijos yra žievės veiklos stimuliatoriai.

Pagal EEG galima įvertinti žievės funkcinę būklę, atskirus jos skyrius. Įvairius sužalojimus, ligas lydi būdingi EEG pokyčiai.