Mazgelių bakterijos priklauso Rhizobium genčiai. Jie turi galimybę fiksuoti azotą iš atmosferos oro ir sintetinti organinius azoto turinčius junginius. Šie mikroorganizmai sudaro mazgelius ant kai kurių ankštinių augalų šaknų ir patenka į simbiozę. Šios bakterijos azotą paverčia junginiais, kuriuos augalai lengvai pasisavina, o žydintys augalai savo ruožtu yra mazginių bakterijų maistinių medžiagų šaltiniai. Taip pat šios rūšies bakterijos yra svarbi grandis dirvožemio sodrinimo azotu procese.
Įsiskverbusios į šaknies plaukus, bakterijos sukelia intensyvų šaknies ląstelių dalijimąsi, dėl to atsiranda mazgelis. Pačios bakterijos vystosi šiuose mazgeliuose ant šaknų, dalyvaudamos azoto pasisavime. Ten jie virsta šakotomis formomis – bakterioidais, kurie sugeria molekulinį azotą, amonio druskas, aminorūgštis, nitratus. Mazgelių bakterijos kaip anglies šaltinį naudoja monosacharidus, disacharidus, alkoholius, organines rūgštis.
Mazgelių bakterijų dydis yra nuo 0,5 iki 3 mikronų. Jie nesudaro ginčo, mobilūs, gramneigiami. Normaliam medžiagų apykaitos procesų eigai jiems reikia prieigos prie deguonies. Laboratorinėmis sąlygomis gumbinių bakterijų kolonijos gerai auga 25 laipsnių temperatūroje ant tankios terpės. Jie turi būdingą apvalią formą, gleivinės konsistenciją, skaidrūs.
Mazgelių bakterijos gyvena ant 10% ankštinių šeimos augalų šaknų. Be to, tam tikrų aukštesnių augalų šaknų sistemoje vystosi skirtingų tipų bakterijos. Vikiai, pupelės, žirniai turi Rh. Leguminosarum, saldžiuosiuose dobiluose, liucernoje - Rhizobium meliloti, sojos pupelėse - Rh. Japonicum, dobiluose - Rh. trilapiai. Jei ankštinių augalų šaknys miršta, o mazgeliai sunaikinami, gumbų bakterijos nemiršta, o sukelia saprofitų gyvenimą.
Šios bakterijos iš atmosferos oro pasisavina iki 300 kg azoto 1 ha, o per savo gyvavimo veiklą dirvožemyje lieka daugiau nei 50 kg azoto turinčių junginių. Siekiant padidinti gumbinių bakterijų skaičių dirvožemyje ir atitinkamai kultūrinių ankštinių augalų derlių, sodinant sėklas dedama bakterinė priemonė nitraginas, tai yra dirbtinai užkrečiama ankštinių augalų sėklos gumbinėmis bakterijomis.
Paleontologiniai duomenys rodo, kad kai kurie augalai, priklausantys Eucaesalpinioideae grupei, buvo seniausi ankštiniai augalai, turintys mazgelius.
Šiuolaikinėse ankštinių augalų rūšyse ant daugelio Papilionaceae šeimos atstovų šaknų buvo rasta mazgelių.
Filogenetiškai primityvesni tokių šeimų, kaip Caesalpiniaceae, Mimosaceae atstovai, dažniausiai nesudaro mazgų.
Iš 13 000 ankštinių augalų rūšių (550 genčių) gumbų buvimas iki šiol nustatytas tik maždaug 1300 rūšių (243 gentyse). Tai visų pirma apima žemės ūkyje naudojamas augalų rūšis (daugiau nei 200).
Susiformavę mazgeliai, ankštiniai augalai įgyja savybę sugerti atmosferos azotą. Tačiau jie gali maitintis surištomis azoto formomis – amonio druskomis ir azoto rūgštimi. Tik vienas augalas, Hedysarum coronarium, pasisavina tik molekulinį azotą. Todėl be mazgelių gamtoje šis augalas nepasitaiko.
Mazgelių bakterijos aprūpina ankštinį augalą azotu, kuris fiksuojamas iš oro. Savo ruožtu augalai aprūpina bakterijas angliavandenių apykaitos produktais ir mineralinėmis druskomis, kurių joms reikia augimui ir vystymuisi.
1866 m. garsus botanikas ir dirvožemio mokslininkas M. S. Voroninas ankštinių augalų šaknų mazgeliuose pamatė mažiausius „kūnelius“. Voroninas iškėlė drąsias to meto prielaidas: mazgelių susidarymą jis susiejo su bakterijų veikla, o padidėjusį šaknies audinio ląstelių dalijimąsi – su augalo reakcija į bakterijas, prasiskverbusias į šaknį.
Po 20 metų olandų mokslininkas Beijerinas išskyrė bakterijas iš žirnių, vikių, skruzdžių, pupelių, seradelių ir ledinukų gumbelių ir ištyrė jų savybes, patikrindamas jų gebėjimą užkrėsti augalus ir sukelti mazgelių susidarymą. Šiuos mikroorganizmus jis pavadino Bacillus radicicola. Kadangi sporas formuojančios bakterijos priklauso Bacillus genčiai, o mazginėms bakterijoms šio gebėjimo trūksta, A. Pražmovskis jas pervadino Bacterium radicicola. B. Frankas pasiūlė sėkmingesnį bendrinį mazginių bakterijų pavadinimą – Rhizobium (iš graikų rhizo – šaknis, bio – gyvybė; gyvybė ant šaknų). Šis pavadinimas prigijo ir vis dar vartojamas literatūroje.
Nurodant mazgelių bakterijų rūšį, įprasta prie bendro pavadinimo Rhizobium pridėti terminą, atitinkantį lotynišką augalų rūšies, iš kurios gumbelių jie yra išskirti ir ant kurių gali susidaryti mazgeliai, pavadinimą. Pavyzdžiui, Rhizobium trifolii – dobilų gumbų bakterijos, Rhizobium lupini – lubino mazgelių bakterijos ir tt Tais atvejais, kai gumbelių bakterijos ant įvairių rūšių ankštinių augalų šaknų gali suformuoti gumbus, t.y. sukelia vadinamąją kryžminę infekciją, rūšis pavadinimas yra tarsi kolektyvinis – jis atspindi būtent šį „kryžminio užkrėtimo“ gebėjimą. Pavyzdžiui, Rhizobium leguminosarum - žirnių (Pisum), lęšių (Lens), gretų (Lathyrus) mazginės bakterijos.
Mazgelių bakterijų morfologija ir fiziologija. Mazgelių bakterijoms būdinga nuostabi formų įvairovė – polimorfizmas. Daugelis mokslininkų atkreipė į tai dėmesį tirdami gumbelių bakterijas grynoje kultūroje laboratorinėmis sąlygomis ir dirvožemyje. Mazgelių bakterijos gali būti lazdelės formos ir ovalios. Tarp šių bakterijų taip pat yra filtruojamų formų, L formų, kokoidinių nejudančių ir judrių organizmų.
Jaunos mazgelinės bakterijos grynoje kultūroje ant maistinių terpių dažniausiai būna lazdelės formos (143 pav., 2, 3), lazdelių dydis apytiksliai 0,5-0,9 X 1,2-3,0 mikronų, judrios, dauginasi dalijantis. Dobilų mazginių bakterijų lazdelės formos ląstelėse stebimas dalijimasis perrišimo būdu. Su amžiumi lazdelės formos ląstelės gali pradėti formuotis. Anot Gramo, ląstelės nusidažo neigiamai, jų itin smulki struktūra būdinga gramneigiamoms bakterijoms (143, 4 pav.).
Senstant, mazgelių bakterijos praranda savo mobilumą ir pereina į vadinamųjų juostinių strypų būseną. Šį pavadinimą jie gavo dėl to, kad ląstelėse keitėsi tankios ir laisvos protoplazmos dalys. Ląstelių dryžuotumas gerai aptinkamas, kai ląsteles apdorojus anilino dažais žiūrima pro šviesos mikroskopą. Tankios protoplazmos atkarpos (juostė) nudažomos blogiau nei tarpai tarp jų. Liuminescenciniame mikroskope juostos šviesiai žalios, tarpai tarp jų nešviečia ir atrodo tamsiai (143 pav., 1). Diržai gali būti narvelio viduryje arba galuose. Ląstelių zonavimas matomas ir elektronų difrakcijos modeliuose, jei preparatas prieš peržiūrą neapdorojamas kontrastinėmis medžiagomis (143 pav., 3). Tikriausiai su amžiumi bakterijų ląstelė prisipildo riebalinių intarpų, kurie nesuvokia spalvos ir dėl to ląstelė yra dryžuota. „Diržuotų strypų“ stadija yra prieš bakterioidų susidarymo stadiją – netaisyklingos formos ląstelės: sustorėjusios, šakotos, sferinės, kriaušės ir kolbos formos (144 pav.). Terminą „bakterioidai“ į literatūrą įvedė J. Brunhorstas 1885 m., taikydamas neįprastos formos dariniams, daug didesniems už lazdelės formos bakterijų ląsteles, randamas mazgelių audiniuose.
, 
Bakteroidai turi daugiau volutino granulių ir pasižymi didesniu glikogeno ir riebalų kiekiu nei lazdelės formos ląstelės. Dirbtinėse maistinėse terpėse išauginti ir mazgelių audiniuose susiformavę bakterioidai fiziologiškai yra tos pačios rūšies. Manoma, kad bakterioidai yra bakterijų formos, kurių dalijimosi procesas yra nepilnas. Neužbaigus mazginių bakterijų ląstelių dalijimąsi, atsiranda dichotomiškai išsišakojusios bakterioidų formos. Bakteroidų skaičius didėja senstant kultūrai; jų atsiradimą palengvina maistinės terpės išeikvojimas, medžiagų apykaitos produktų kaupimasis, alkaloidų patekimas į terpę.
Senose (dviejų mėnesių amžiaus) mazginių bakterijų kultūrose, naudojant elektroninį mikroskopą, daugelyje ląstelių galima nustatyti aiškiai apibrėžtus sferinius darinius (145 pav.) - artrosporas. Jų skaičius ląstelėse svyruoja nuo 1 iki 5.
Įvairių rūšių ankštinių augalų gumbinės bakterijos auga skirtingu greičiu maistinėse terpėse. Sparčiai augančios bakterijos yra žirnelių, dobilų, liucernos, pašarinių pupelių, vikių, lęšių, saldžių dobilų, ožragės, pupų, avinžirnių ir paukščių pėdų rizobijos; į lėtai augančias - lubinų, sojų pupelių, žemės riešutų, seradelių, mung pupelių, galvijų žirnelių, esparnių, ožkų gumbelių bakterijas. Visiškai susiformavusias greitai augančių kultūrų kolonijas galima gauti 3 - 4 inkubacijos dieną, lėtai augančių kultūrų kolonijas - 7 - 8 d.
Greitai augančios mazginės bakterijos pasižymi peritrichoziniu žvynelių išsidėstymu, o lėtai augančios bakterijos yra monotrichinės (42 lentelė, 1-5).
Auginant skystoje terpėje, mazginių bakterijų ląstelėse, be žiuželių, susidaro siūlinės ir į karoliukus panašios ataugos (42, 43 lentelės). Jų ilgis siekia 8-10 mikronų. Paprastai jie yra ląstelės paviršiuje peritrichialiai, vienoje ląstelėje jų yra nuo 4 iki 10 ar daugiau.
, 
Greitai augančių mazginių bakterijų kolonijos yra kepinto pieno spalvos, dažnai permatomos, gleivingos, lygiais kraštais, vidutiniškai išgaubtos ir ilgainiui auga agaro terpės paviršiuje. Lėtai augančių bakterijų kolonijos yra labiau išgaubtos, mažos, sausos, tankios ir, kaip taisyklė, terpės paviršiuje neauga. Gleivės, kurias gamina mazgelių bakterijos, yra sudėtingas polisacharido tipo junginys, apimantis heksozes, pentozes ir urono rūgštis.
Mazginės bakterijos yra mikroaerofilos (jos vystosi esant nedideliam deguonies kiekiui aplinkoje), tačiau joms labiau patinka aerobinės sąlygos.
Mazgelių bakterijos naudoja angliavandenius ir organines rūgštis kaip anglies šaltinį maistinėse terpėse, o įvairius mineralinius ir organinius azoto turinčius junginius – kaip azoto šaltinį. Auginant terpėse, kuriose yra daug azoto turinčių medžiagų, gumbelinės bakterijos gali prarasti gebėjimą prasiskverbti į augalą ir formuoti gumbus. Todėl gumbelių bakterijos dažniausiai auginamos ant augalų ekstraktų (pupelių, žirnių sultinio) arba dirvos ekstraktų. Vystymuisi reikalingo fosforo mazginės bakterijos gali gauti iš mineralinių ir organinių fosforo turinčių junginių; mineraliniai junginiai gali būti kalcio, kalio ir kitų mineralinių elementų šaltinis.
Pašalinei saprofitinei mikroflorai slopinti, išskiriant gumbelių bakterijas iš mazgelių arba tiesiai iš dirvožemio, rekomenduojamos maistinės terpės su krištoliniu violetiniu, taninu ar antibiotikais.
Daugumos mazgelių bakterijų kultūrų vystymuisi reikalinga optimali temperatūra 24–26 °. Prie 0° ir 37°C augimas sustoja. Dažniausiai mazginių bakterijų kultūros laikomos laboratorinėmis sąlygomis žemoje temperatūroje (2-4 °C).
Daugelis mazgelių bakterijų rūšių gali sintetinti B grupės vitaminus, taip pat augimo medžiagas, tokias kaip heteroauxin (-indolacto rūgštis).
Visos mazginės bakterijos yra maždaug vienodai atsparios šarminei terpės reakcijai (pH = 8,0), bet nevienodai jautrios rūgštinei.
Mazgelių bakterijų specifiškumas, virulentiškumas, konkurencingumas ir aktyvumas.
koncepcija specifiškumas mazginės bakterijos – kolektyvinės. Jis apibūdina bakterijų gebėjimą formuoti mazgelius augaluose. Jei kalbėtume apie gumbelines bakterijas apskritai, tai joms gumbelių susidarymas tik ankštinių augalų grupėje jau savaime yra specifinis – jos turi selektyvumą ankštiniams augalams.
Tačiau jei nagrinėsime atskiras gumbelinių bakterijų kultūras, paaiškėja, kad tarp jų yra ir tokių, kurios sugeba užkrėsti tik tam tikrą, kartais didesnę, kartais mažesnę, ankštinių augalų grupę, ir šia prasme gumbinių bakterijų specifika. yra selektyvus augalo šeimininko atžvilgiu gebėjimas. Mazgelių bakterijų specifiškumas gali būti siauras (dobilų gumbelių bakterijos užkrečia tik dobilų grupę – rūšies specifiškumas, o lubinų gumbų bakterijos netgi gali pasižymėti veislės specifiškumu – užkrečia tik alkaloidines arba alkaloidų neturinčias lubinų veisles). Žirnių gumbelių bakterijos, pasižyminčios plačiu specifiškumu, gali užkrėsti žirnių, smakro ir pupelių augalus, o žirnių ir pupelių gumbų bakterijos – žirnių augalus, t. Mazgelių bakterijų specifiškumas yra jų klasifikavimo pagrindas.
Mazgelių bakterijų specifiškumas atsirado dėl jų ilgalaikio prisitaikymo prie vieno augalo ar jų grupės ir šios savybės genetinio perdavimo. Šiuo atžvilgiu taip pat skiriasi mazgelių bakterijų prisitaikymas prie kryžminės infekcijos grupės augalų. Taigi, liucernos mazgelių bakterijos gali suformuoti mazgelius saldžiuosiuose dobiluose. Nepaisant to, jie labiau prisitaikę prie liucernos, o saldžiųjų dobilų bakterijos – prie saldžiųjų dobilų.
Ankštinių augalų šaknų sistemos užkrėtimo mazginėmis bakterijomis procese tai turi didelę reikšmę virulentiškumas mikroorganizmai. Jei specifiškumas lemia bakterijų veikimo spektrą, tai mazginių bakterijų virulentiškumas apibūdina jų veikimo aktyvumą šiame spektre. Virulentiškumas reiškia mazgelių bakterijų gebėjimą prasiskverbti į šaknies audinį, ten daugintis ir sukelti mazgelių susidarymą.
Svarbų vaidmenį vaidina ne tik pats gebėjimas prasiskverbti į augalo šaknis, bet ir šio įsiskverbimo greitis.
Norint nustatyti mazgelių bakterijų padermės virulentiškumą, būtina nustatyti jos gebėjimą sukelti mazgelių susidarymą. Bet kurios padermės virulentiškumo kriterijus gali būti minimalus bakterijų skaičius, užtikrinantis stipresnę šaknų infekciją, palyginti su kitomis padermėmis, kurios baigiasi mazgų susidarymu.
Dirvožemyje, esant kitoms padermėms, virulentiškesnė padermė ne visada pirmiausia užkrės augalą. Šiuo atveju reikėtų atsižvelgti į konkurencingumą, kuris dažnai užmaskuoja virulentiškumo natūraliomis sąlygomis savybę.
Būtina, kad ir virulentinės padermės būtų konkurencingos, t.y. galėtų sėkmingai konkuruoti ne tik su vietinės saprofitinės mikrofloros atstovais, bet ir su kitomis gumbelinių bakterijų padermėmis. Padermės konkurencingumo rodiklis yra jos suformuotų mazgelių skaičius procentais nuo bendro gumbelių skaičiaus ant augalų šaknų.
Svarbi mazginių bakterijų savybė yra jų veikla(efektyvumas), t.y., gebėjimas simbiozėje su ankštiniais augalais pasisavinti molekulinį azotą ir tenkinti jame augalo šeimininko poreikius. Priklausomai nuo to, kiek mazginės bakterijos prisideda prie ankštinių augalų derliaus didinimo (146 pav.), jos dažniausiai skirstomos į aktyvias (efektyvias), neaktyvias (neefektyvias) ir neaktyvias (neefektyvias).
Bakterijų padermė, neaktyvi vienam augalui šeimininkui, simbiozėje su kitos rūšies ankštiniais augalais, gali būti gana veiksminga. Todėl apibūdinant štamą pagal jo veiksmingumą, visada reikia nurodyti, kuriai augalų šeimininko rūšiai pasireiškia jo poveikis.
Mazgelių bakterijų veikla nėra nuolatinė jų nuosavybė. Dažnai laboratorinėje praktikoje mazginių bakterijų kultūrų aktyvumas prarandamas. Tokiu atveju arba prarandamas visos kultūros aktyvumas, arba atsiranda atskiros mažo aktyvumo ląstelės. Mazgelių bakterijų aktyvumas sumažėja esant tam tikriems antibiotikams, amino rūgštims. Viena iš mazginių bakterijų veiklos praradimo priežasčių gali būti fago įtaka. Pasažuojant, t.y. pakartotinai pernešant bakterijas per augalą šeimininką (adaptacija prie tam tikros augalų rūšies), iš neveiksmingų galima gauti efektyvių padermių.
Veikiant y spinduliams, galima gauti didesnio efektyvumo deformacijas. Yra žinomi atvejai, kai iš neaktyvios padermės atsirado labai aktyvių liucernos mazgelių bakterijų radiomutantų. Tikėtina, kad jonizuojančiosios spinduliuotės, kuri turi tiesioginės įtakos ląstelės genetinių savybių pokyčiams, panaudojimas gali būti daug žadantis metodas atrenkant labai aktyvias mazginių bakterijų padermes.
Ankštinio augalo užsikrėtimas mazgelių bakterijomis.
Norint užtikrinti normalų šaknų sistemos užsikrėtimo mazginėmis bakterijomis procesą, šaknų zonoje būtina turėti gana daug gyvybingų bakterijų ląstelių. Mokslininkų nuomonės dėl ląstelių skaičiaus, reikalingo inokuliacijos procesui užtikrinti, skiriasi. Taigi, pasak amerikiečių mokslininko O. Alleno (1966), smulkiasėkliams augalams užsėti reikia 500-1000 ląstelių, o stambiasėkliams – mažiausiai 70 000 ląstelių 1 sėklai. Pasak australų mokslininko J. Vincento (1966), pasėjimo momentu kiekvienoje sėkloje turėtų būti bent keli šimtai gyvybingų ir aktyvių mazginių bakterijų ląstelių. Yra įrodymų, kad pavienės ląstelės taip pat gali prasiskverbti į šaknies audinį.
Vystantis ankštinio augalo šaknų sistemai, šaknų išskyros skatinamos gumbinių bakterijų dauginimąsi šaknies paviršiuje. Šaknų kepurėlių ir plaukelių naikinimo produktai taip pat atlieka svarbų vaidmenį aprūpinant gumbelių bakterijas tinkamu substratu.
Ankštinio augalo rizosferoje smarkiai skatinamas mazginių bakterijų vystymasis, javų augalams šis reiškinys nepastebimas.
Šaknies paviršiuje yra gleivinės medžiagos (matricos) sluoksnis, kuris susidaro nepriklausomai nuo bakterijų buvimo rizosferoje. Šis sluoksnis yra aiškiai matomas tiriant šviesos optiniu mikroskopu (147 pav.). Mazginės bakterijos po inokuliacijos dažniausiai veržiasi į šį sluoksnį ir jame kaupiasi (148 pav.) dėl stimuliuojančio šaknies poveikio, kuris pasireiškia net iki 30 mm atstumu.
, 
Šiuo laikotarpiu, prieš mazginių bakterijų patekimą į šaknies audinį, bakterijos rizosferoje yra itin judrios. Ankstyvosiose studijose, kuriose tyrimams buvo naudojamas šviesos mikroskopas, rizosferos zonoje išsidėsčiusioms mazginėms bakterijoms buvo suteiktas švermerų (gonidijų arba zoosporų) pavadinimas – „spiečius“. Taikant Faereus (1957) metodą, galima stebėti itin greitai judančių švermerių kolonijų susidarymą šaknies galiuko ir šaknų plaukelių srityje. Švermerių kolonijos egzistuoja labai trumpai – mažiau nei parą.
Apie įsiskverbimo mechanizmą mazgelių bakterijų augalo šaknyje yra keletas hipotezių. Įdomiausi iš jų yra šie. Vienos iš hipotezių autoriai teigia, kad mazginės bakterijos prasiskverbia į šaknį per epidermio ir žievės audinių pažeidimus (ypač tose vietose, kur atsišakoja šoninės šaknys). Šią hipotezę iškėlė Brilio (1888 m.) tyrimais, kuris sukėlė mazgelių susidarymą ankštiniuose augaluose, pradurdamas šaknis adata, anksčiau panardinta į gumbelinių bakterijų suspensiją. Ypatingu atveju toks įgyvendinimo kelias yra gana realus. Pavyzdžiui, žemės riešutuose mazgeliai daugiausia yra šaknų šakų pažastyse, o tai rodo, kad gumbų bakterijos prasiskverbia į šaknį per tarpus šoninių šaknų dygimo metu.
Įdomi ir niekuo nepagrįsta hipotezė – gumbelių bakterijų prasiskverbimas į šaknies audinį per šaknies plaukelius. Dauguma tyrinėtojų pripažįsta mazgelių bakterijų prasiskverbimą per šaknų plaukelius.
P. Dart ir F. Mercer (1965) pasiūlymas yra labai įtikinamas, kad mazgelių bakterijos prasiskverbia į šaknį mažų (0,1–0,4 µm) kokoidinių ląstelių pavidalu per intervalus (0,3–0,4 µm) per celiuliozės fibrilinį tinklą. pirminis šaknų plaukų apvalkalas. Šią poziciją patvirtina elektroninės mikroskopinės šaknies paviršiaus nuotraukos (149 pav.), gautos replikos metodu, ir ankštinių augalų rizosferoje esančių mazginių bakterijų ląstelių susitraukimo faktas.
Gali būti, kad mazgelių bakterijos gali prasiskverbti į šaknį per jaunų šaknų galiukų epidermio ląsteles. Pražmovskio (1889) teigimu, bakterijos gali prasiskverbti į šaknį tik per jaunos ląstelės membraną (šaknų plaukelius arba epidermio ląsteles) ir visiškai nepajėgia įveikti chemiškai pakitusio ar kamštinio žievės sluoksnio. Tai gali paaiškinti, kad mazgeliai dažniausiai susidaro jaunose pagrindinės šaknies dalyse ir atsirandančiose šoninėse šaknyse.
Pastaruoju metu auksino hipotezė sulaukė didelio populiarumo. Šios hipotezės autoriai mano, kad mazginės bakterijos prasiskverbia į šaknį dėl β-indolacto rūgšties (heteroauksino) sintezės stimuliavimo iš triptofano, kuris visada yra augalų šaknų sekrete.Heteoauksino buvimas yra susijęs su šaknų plaukelių kreivumu. , kuris dažniausiai stebimas šaknų sistemai užsikrėtus mazginių bakterijų 150 pav.).
Akivaizdu, kad β-indolilacto rūgšties šaltinis augalo užsikrėtimo metu yra ne tik augalai, kurie per šaknų sistemą išskiria triptofaną, kurį daugelio rūšių bakterijos, įskaitant šaknų mazgelius, gali paversti β-indolilacto rūgštimi. Heteroauksino sintezėje gali dalyvauti ir pačios mazginės bakterijos, o galbūt ir kitų rūšių dirvožemio mikroorganizmai, gyvenantys šaknų zonoje.
Tačiau auksino hipotezė negali būti priimta besąlygiškai. Heteroauksino veikimas yra nespecifinis ir sukelia įvairių augalų rūšių, ne tik ankštinių augalų, šaknų plaukelių kreivumą. Tuo pačiu metu gumbinės bakterijos sukelia šaknų plaukelių kreivumą tik ankštiniuose augaluose, tuo pačiu pasižymėdami gana dideliu selektyvumu. Jei svarstomą poveikį lemtų tik β-indolilacto rūgštis, tai tokio specifiškumo nebūtų. Be to, šaknų plaukelių pokyčių pobūdis veikiant mazgelių bakterijoms yra kiek kitoks nei veikiant heteroauksinui.
Taip pat reikėtų pažymėti, kad kai kuriais atvejais nelinkę šaknų plaukeliai yra veikiami infekcijos. Stebėjimai rodo, kad liucernoje ir žirniuose 60-70% šaknų plaukelių yra susisukę ir susisukę, o dobiluose - apie 50%. Kai kuriose dobilų rūšyse ši reakcija pastebima ne daugiau kaip 1/4 užkrėstų plaukų. Akivaizdu, kad kreivumo reakcijoje didelę reikšmę turi plaukų šaknų būklė. Augantys šaknų plaukeliai jautriausi bakterijų gaminamų medžiagų veikimui.
Yra žinoma, kad mazgelių bakterijos minkština šaknų plaukelių sieneles. Tačiau jie nesudaro nei celiuliozės, nei pektinolitinių fermentų. Šiuo atžvilgiu buvo pasiūlyta, kad mazginės bakterijos prasiskverbia į šaknį dėl polisacharidinio pobūdžio gleivių išskyrimo, dėl kurio augalai sintezuoja fermentą poligalakturonazę. Šis fermentas, naikinantis pektino medžiagas, veikia šaknų plaukelių apvalkalą, todėl jis tampa plastiškesnis ir pralaidesnis. Mažais kiekiais poligalakturonazės visada yra šaknų plaukuose ir, matyt, iš dalies ištirpdo atitinkami membranos komponentai, leidžia ląstelei išsitempti.
Kai kurie mokslininkai mano, kad mazgelių bakterijos prasiskverbia į šaknį palydovinių bakterijų, gaminančių pektinolitinius fermentus, dėka. Ši hipotezė buvo iškelta remiantis šiais faktais. Mikroskopuodami šaknų plaukus, daugelis mokslininkų pastebėjo šviesią dėmę, aplink kurią kaupiasi mazgelinės bakterijos. Ši dėmė gali būti protopektinazės audinių maceracijos (sunaikinimo) pradžios ženklas, panašus į tą patį požymį, pastebėtą augaluose sergant daugeliu bakterinių ligų. Be to, buvo nustatyta, kad avirulentiškos mazginių bakterijų kultūros, esant bakterijoms, gaminančioms pektinolitinius fermentus, gali prasiskverbti į šaknį.
Atkreiptinas dėmesys į dar vieną hipotezę, pagal kurią šaknies plauko paviršiuje susiformuojant į pirštą primenančiam išsikišimui, į šaknį patenka mazginės bakterijos. Šią hipotezę patvirtinančio šaknies plauko pjūvio elektronų difrakcijos brėžinys (150 pav., 3) rodo skėčio rankenos pavidalu sulenktą šaknies plauką, kurio vingyje susikaupia mazginių bakterijų. Mazgelių bakterijas tarsi įtraukia (praryja) šaknies plaukai (panašiai kaip pinocitozė).
Invaginacijos hipotezės iš esmės negalima atskirti nuo auksino arba fermentinės hipotezės, nes invaginacija atsiranda dėl auksino arba fermentinio faktoriaus poveikio.
Mazgelių bakterijų patekimo į šaknies audinį procesas yra vienodas visų tipų ankštiniuose augaluose ir susideda iš dviejų fazių. Pirmajame etape atsiranda šaknų plaukų infekcija. Antroje fazėje mazgelių formavimosi procesas vyksta intensyviai. Fazių trukmė skirtingose augalų rūšyse yra skirtinga: trifolium fragiferum pirmoji fazė trunka 6 dienas, Trifolium nigrescens - 3 dienas.
Kai kuriais atvejais labai sunku nustatyti ribas tarp fazių. Intensyviausiai gumbų bakterijos patenka į šaknų plaukelius ankstyvosiose augalų vystymosi stadijose. Antroji fazė baigiasi masinio mazgelių susidarymo metu. Dažnai gumbelių bakterijų prasiskverbimas į šaknų plaukelius tęsiasi net tada, kai ant šaknų susiformuoja mazgeliai. Ši vadinamoji perteklinė arba papildoma infekcija atsiranda dėl to, kad plaukelių infekcija ilgai nesiliauja. Vėlesnėse infekcijos stadijose mazgeliai dažniausiai būna žemiau išilgai šaknies.
Šaknies plaukelių vystymosi tipas, struktūra ir tankis neturi įtakos mazgelių bakterijų įsiskverbimo greičiui. Mazgelių susidarymo vietos ne visada siejamos su užkrėstų plaukų vietomis.
Įsiskverbusios į šaknį (per šaknies plaukelius, epidermio ląstelę, šaknų pažeidimo vietas), mazginės bakterijos persikelia į augalo šaknies audinius. Lengviausiai bakterijos prasiskverbia pro tarpląstelines erdves.
Į šaknies audinį gali prasiskverbti viena ląstelė arba bakterijų ląstelių grupė. Jei buvo įvesta atskira ląstelė, ji gali toliau judėti audiniu kaip viena ląstelė. Šaknų užsikrėtimo pavienėmis ląstelėmis būdas būdingas lubinų augalams.
Tačiau dažniausiai įsiveržusi ląstelė aktyviai daugindamasi suformuoja vadinamuosius infekcijos siūlus (arba infekcijos virveles) ir jau tokių siūlų pavidalu persikelia į augalo audinius.
Terminas „infekcinis siūlas“ atsirado remiantis infekcijos proceso tyrimu šviesos mikroskopu. Pradedant Beijerincko darbais, infekcijos siūlas buvo vertinamas kaip gleivėta, į hifus panaši masė, kurioje yra dauginančių bakterijų.
Iš esmės infekcijos siūlas yra padaugintų bakterijų kolonija. Jo pradžia yra vieta, kur įsiskverbė viena ląstelė ar ląstelių grupė. Gali būti, kad prieš bakterijų patekimą į šaknį šaknies paviršiuje pradeda formuotis bakterijų kolonija (taigi ir būsimas infekcijos siūlas).
Užkrėstų šaknų plaukelių skaičius tarp atskirų augalų labai skiriasi. Dažniausiai infekciniai siūlai atsiranda deformuotuose, susuktuose šaknų plaukuose. Tačiau yra požymių, kad panašūs siūlai kartais aptinkami tiesiuose plaukuose. Dažniau šaknies plaukuose pastebimas vienas išsišakojęs siūlas, rečiau – du. Kai kuriais atvejais viename šaknies plaukelyje yra keli siūlai arba keli yra bendri infekcijos siūlai, iš kurių susidaro vienas mazgelis (151 pav.).
Užkrėstų šaknų plaukelių procentas bendrame deformuotų plaukų skaičiuje yra nepaaiškinamai mažas. Paprastai jis svyruoja nuo 0,6 iki 3,2, kartais pasiekia 8,0. Sėkmingų infekcijų dalis yra dar mažesnė, nes tarp infekcinių siūlų yra daug (iki 80%) vadinamųjų abortinių siūlų, kurie nustojo vystytis. Normaliai besivystančių infekcinių siūlų progresavimo greitis augale yra 5-8 mikronai per valandą. Tokiu greičiu 100-200 mikronų ilgio šaknies plauko kelias gali prasiskverbti pro infekcijos siūlą per vieną dieną.
Morfologinės ir anatominės mazgelių charakteristikos jų ontogenezėje.
Pagal formavimo būdą ankštinių augalų mazgeliai skirstomi į du tipus:
1 tipas - mazgeliai atsiranda dalijantis periciklinėms ląstelėms (šaknų sluoksniui), dažniausiai išsidėsčiusioms prieš protoksilemą (pirmiausia kraujagyslėms formuotis) - endogeninis mazgelių formavimosi tipas;
2 tipas - mazgeliai atsiranda iš šaknies žievės, kai patogenas patenka į žievės ir endodermos parenchimines ląsteles (pirminės žievės vidinį sluoksnį) - tai egzogeninis mazgelių formavimosi tipas.
Gamtoje vyrauja pastarasis tipas. Šaknies centrinio cilindro audiniai dalyvauja tik formuojant endogeninio ir egzogeninio tipo mazgelių kraujagyslių sistemą.
Nepaisant skirtingų požiūrių į egzotipų ir endotipų mazgelių kilmę, jų vystymosi procesas iš esmės yra tas pats. Tačiau nei vienas, nei kitas mazgelių formavimosi tipas jokiu būdu neturėtų būti tapatinamas su šoninių šaknų formavimosi procesu, nepaisant to, kad jų atsiradime yra tam tikrų panašumų. Taigi, mazgų ir šoninių šaknų formavimasis vyksta vienu metu ir, be to, toje pačioje šaknų zonoje.
Tuo pačiu metu daugelis šoninių šaknų ir mazgų vystymosi ypatybių pabrėžia esminius jų formavimosi tipo skirtumus. Šoninės šaknys atsiranda pericikle. Nuo pat pirmųjų vystymosi akimirkų jie yra sujungti su pagrindinės šaknies centriniu cilindru, iš kurio atsišakoja centriniai šoninių šaknų cilindrai ir visada kyla prieš pirminės medienos spindulį. Mazgelio susidarymas, priešingai nei šoninis šaknis, galimas bet kur. Pačioje mazginio audinio formavimosi pradžioje nėra kraujagyslių ryšio su centriniu šaknies cilindru, jis atsiranda vėliau. Kraujagyslės dažniausiai susidaro išilgai mazgo periferijos. Jie per tracheidinę zoną yra sujungti su šaknies kraujagyslėmis ir turi savo endodermą (152 pav.).
Seradella ypač aiškiai pastebimas mazgelių ir šoninių šaknų formavimosi pobūdis, nes šio augalo pagrindinės šaknies žievės audinys - pirmųjų mazgelių vieta - susideda iš palyginti nedidelio ląstelių sluoksnio ir mazgeliai tampa labai matomi. greitai po šaknies užkrėtimo bakterijomis. Iš pradžių ant šaknies susidaro suplokštinti iškilimai, todėl juos galima atskirti nuo šoninių šaknų kūginių išsikišimų. Mazgeliai nuo šoninių šaknų skiriasi daugybe anatominių ypatybių: centrinio cilindro, šaknų dangtelių ir epidermio nebuvimo bei didelio mazgą dengiančio žievės sluoksnio.
Ankštinių augalų gumbeliai (153 pav., 1, 2) susidaro tuo laikotarpiu, kai šaknis dar turi pirminę struktūrą. Jis prasideda nuo žievės ląstelių, esančių 2-3 sluoksnių atstumu nuo infekcinių siūlų galų, dalijimosi. Žievės sluoksniai, prasiskverbę infekcinių siūlų, išlieka nepakitę. Tuo pačiu metu seradeloje žievės ląstelių dalijimasis vyksta tiesiai po užkrėstais šaknų plaukais, o žirniuose ląstelių dalijimasis pastebimas tik priešpaskutiniame žievės sluoksnyje.
Dalijimasis su radialinės audinio struktūros formavimu tęsiasi iki vidinių šerdies ląstelių. Jis atsiranda be konkrečios krypties, atsitiktinai, ir dėl to susidaro mazgo meristema (lavinamųjų audinių sistema), susidedanti iš mažų granuliuotų ląstelių.
Keičiasi suskirstytos žievės ląstelės: branduoliai suapvalėja ir didėja, ypač branduoliai. Po mitozės branduoliai išsisklaido ir, neįgavę pradinės formos, vėl pradeda dalytis.
Pupelių salotos
Iš knygos Salotos. Tiesiog. Greitas. Skanus autorius Gorbačiova Jekaterina Gennadievnamazginiai straubliai
Iš knygos Ankštiniai augalai. Sodiname, auginame, nuimame derlių, apdorojame autorius Zvonarevas Nikolajus Michailovičius Iš knygos Sodas be kenkėjų autoriusMazginiai žirniai straubliai Jų yra keletas rūšių. NVS šalyse labiausiai paplitę dryžuoti ir šereliai (pilki) straubliukai. Juos lengva atskirti. Dryžuotame ant nugaros pastebimai atsiranda šviesios juostelės, einančios net per elytra, spalva pilka, ilgis
Mazginiai žirneliai
Iš knygos Žirniai, pupelės ir pupelės autorius Fatjanovas Vladislavas IvanovičiusMazginiai žirneliai Šių kenkėjų yra kelių rūšių. NVS šalyse dažniausios yra dryžuotos ir šerinės (pilkos). Juos lengva atskirti. Dryžuotame gale pastebimai atsiranda šviesios juostelės, einančios per elytrą, bendras fonas pilkas, ilgis
4.2. Bakterijų karalystė. Struktūros ir gyvenimo ypatumai, vaidmuo gamtoje. Bakterijos yra augalų, gyvūnų ir žmonių ligų sukėlėjai. Bakterijų sukeltų ligų prevencija. Virusai
Iš knygos Biologija [Visas pasiruošimo egzaminui vadovas] autorius Lerneris Georgijus Isaakovičius4.2. Bakterijų karalystė. Struktūros ir gyvenimo ypatumai, vaidmuo gamtoje. Bakterijos yra augalų, gyvūnų ir žmonių ligų sukėlėjai. Bakterijų sukeltų ligų prevencija. Virusai Pagrindiniai egzamino darbe išbandyti terminai ir sąvokos:
Mazgelių bakterijos
TSBmazginiai straubliai
Iš autoriaus knygos Didžioji tarybinė enciklopedija (KL). TSBMazgelių bakterijos buvo pirmoji žmonijai žinomų azotą fiksuojančių mikrobų grupė.
Maždaug prieš 2000 metų ūkininkai pastebėjo, kad ankštinių augalų auginimas grąžina išsekusią dirvą derlingumui. Ši ypatinga ankštinių augalų savybė buvo empiriškai siejama su savotiškais mazgeliais ar mazgeliais ant jų šaknų, tačiau ilgą laiką jie negalėjo paaiškinti šio reiškinio priežasčių.
Prireikė daug daugiau tyrimų, kad būtų įrodytas ankštinių augalų ir ant jų šaknų gyvenančių bakterijų vaidmuo fiksuojant atmosferos azoto dujas. Tačiau palaipsniui, įvairių šalių mokslininkų darbu, buvo atskleista gamta ir išsamiai ištirtos šių nuostabių būtybių savybės.
Gumbinės bakterijos gyvena su ankštiniais augalais simbiozėje, t. y. duoda abipusę naudą viena kitai: bakterijos sugeria iš atmosferos azotą ir paverčia jį junginiais, kuriuos gali panaudoti augalai, o jos savo ruožtu aprūpina bakterijas medžiagomis, turinčiomis anglies, kurią žaizdos sugeria iš oro anglies dvideginio pavidalu.
Už mazgelių, esančių ant dirbtinės maistinės terpės, mazgelių bakterijos gali vystytis nuo 0 iki 35°C temperatūroje, o joms palankiausia (optimaliausia) yra 20–31°C temperatūra. Geriausias mikroorganizmų vystymasis paprastai stebimas neutralioje aplinkoje (esant pH 6,5-7,2).
Daugeliu atvejų rūgštinė dirvožemio reakcija neigiamai veikia mazginių bakterijų gyvybinę veiklą, tokiuose dirvožemiuose susidaro neaktyvios arba neefektyvios (nefiksuojančios ore azoto) jų rasės.
Pirmieji mazgelių bakterijų tyrinėtojai manė, kad šie mikrobai gali įsikurti ant daugelio rūšių ankštinių augalų šaknų. Tačiau tada buvo nustatyta, kad jie turi tam tikrą specifiką, turi savo „skonius“ ir „nuomoja“ būsimą „būstą“ griežtai pagal savo poreikius. Viena ar kita gumbelinių bakterijų rasė gali įeiti į simbiozę tik su tam tikros rūšies ankštiniais augalais.
Šiuo metu mazginės bakterijos skirstomos į šias grupes (pagal augalus šeimininkus, ant kurių apsigyvena):
- liucernos ir saldžiųjų dobilų mazginės bakterijos;
- dobilų mazginės bakterijos;
- žirnių, vikių, smakro ir pašarinių pupų šaknų mazgelių bakterijos;
- sojos mazgelių bakterijos;
- lubinų ir seradelių mazginės bakterijos;
- pupelių mazgelių bakterijos;
- žemės riešutų, karvių žirnelių, karvių ir kt.
Reikia pasakyti, kad skirtingų grupių mazginių bakterijų specifiškumas nėra vienodas. Išrankūs „nuomininkai“ kartais praranda skrupulingumą. Nors dobilų gumbų bakterijos išsiskiria labai griežtu specifiškumu, to negalima pasakyti apie žirnio mazgelių bakterijas.
Gebėjimas formuotis mazgeliams būdingas ne visiems ankštiniams augalams, nors apskritai jis yra plačiai paplitęs tarp šios didžiulės šeimos atstovų. Iš 12 tūkstančių ankštinių augalų rūšių specialiai ištirtos 1063. Paaiškėjo, kad 133 iš jų nesugebėjo suformuoti mazgelių.
Atrodo, kad ankštiniams augalams būdinga simbiozė su azoto fiksatoriais, nors jie yra vieninteliai svarbūs azotą fiksuojantys augalai žemės ūkyje. Nustatyta, kad atmosferos azotą suriša gumbeliais ant čiulptukų, šaltalankių, aviganių, švytinčių pušų, karpinių, ežių, subtropinių casuarina genties augalų šaknų esančios bakterijos. Gali fiksuoti azotą ir bakterijas, gyvenančias kai kurių atogrąžų krūmų lapų mazguose.
Azoto fiksaciją atlieka ir alksnio šaknų mazgeliuose gyvenantys aktinomicetai, galbūt svidrės ir kai kurių viržių augalų šaknyse gyvenantys grybai.
Tačiau žemės ūkiui, žinoma, didžiausią praktinį susidomėjimą kelia ankštiniai augalai. Dauguma pažymėtų ne ankštinių augalų neturi žemės ūkio vertės.
Praktikai labai svarbus klausimas: kaip gumbelių bakterijos gyvena dirvoje, kol neužkrečia šaknų?
Pasirodo, rizobijos dirvoje gali išsilaikyti labai ilgai, nesant „šeimininkų“ – ankštinių augalų. Paimkime pavyzdį. Maskvos žemės ūkio akademijoje, pavadintoje K. A. Timirjazevo vardu, yra D. N. Pryanishnikovo įrengti laukai. Juose metai iš metų auginami tie patys žemės ūkio augalai ir išsaugomas daugiametis pūdymas, kuriame beveik 50 metų nebuvo auginami augalai. Išanalizavus šio pūdymo dirvožemius ir daugiamečių rugių lauką, paaiškėjo, kad gumbinių bakterijų juose randama nemažai. Po nuolatiniais rugiais jų yra keliais daugiau nei poroje.
Vadinasi, šakniastiebiai gana gerai išgyvena, kai nėra ankštinių augalų, ir gali labai ilgai laukti, kol su jais susidurs. Tačiau tokiomis sąlygomis jie praranda puikų gebėjimą sutvarkyti bunkerį. Tačiau bakterijos su „malonumu“ sustabdo savo „laisvą gyvenimo kelią“, vos tik jų kelyje atsiduria tinkamas ankštinis augalas, jos iš karto prasiskverbia į šaknis ir sukuria savo mazgelių namus.
Sudėtingame mazgelių susidarymo procese dalyvauja trys veiksniai: du gyvi organizmai – bakterijos ir augalai, tarp kurių užsimezga glaudūs simbiotiniai ryšiai, ir aplinkos sąlygos. Kiekvienas iš šių veiksnių yra aktyvus mazgelių susidarymo proceso dalyvis.
Viena iš svarbių mazginių bakterijų savybių yra jų gebėjimas išskirti vadinamąsias stimuliuojančias medžiagas; šios medžiagos sukelia greitą šaknų audinių augimą.
Kitas esminis jų bruožas – gebėjimas prasiskverbti į tam tikrų augalų šaknis ir sukelti mazgelių susidarymą, kitaip tariant, užkrečiamasis gebėjimas, kuris, kaip jau minėta, skirtingoms gumbinių bakterijų rasėms yra skirtingas.
Ankštinio augalo vaidmenį formuojantis mazgeliams lemia augalų gebėjimas išskirti medžiagas, skatinančias arba stabdančias bakterijų vystymąsi.
Ankštinio augalo jautrumui užsikrėsti gumbelinėmis bakterijomis didelės įtakos turi angliavandenių ir azoto medžiagų kiekis jo audiniuose. Angliavandenių gausa ankštinio augalo audiniuose skatina gumbų susidarymą, o padidėjęs azoto kiekis, priešingai, stabdo šį procesą. Taigi, kuo didesnis C/N santykis augale, tuo geriau vystosi mazgeliai.
Įdomu tai, kad azotas, esantis augalo audiniuose, tarsi trukdo įnešti „svetimą“ azotą.
Trečias veiksnys – išorinės sąlygos (apšvietimas, baterijos ir kt.) taip pat turi didelės įtakos mazgelių susidarymui.
Tačiau grįžkime prie tam tikrų tipų mazginių bakterijų apibūdinimo.
Infekcinis gebėjimas arba gebėjimas formuotis mazgeliams ne visada rodo, kaip aktyviai mazginės bakterijos fiksuoja atmosferos azotą. Mazgelių bakterijų „veiksmingumas“ fiksuojant azotą dažnai vadinamas jų efektyvumu. Kuo didesnis efektyvumas, tuo didesnis šių bakterijų efektyvumas, tuo jos vertingesnės augalui, taigi ir apskritai žemės ūkiui.
Mazgelių bakterijų rasės randamos dirvožemyje, veiksmingos, neveiksmingos ir pereinamojo laikotarpio tarp šių dviejų grupių. Ankštinių augalų užsikrėtimas efektyvia gumbelinių bakterijų rase skatina aktyvią azoto fiksaciją. Neefektyvios lenktynės sukelia mazgelių susidarymą, tačiau azoto fiksacija juose nevyksta, todėl statybinė medžiaga švaistoma veltui, augalas už dyką maitina savo „svečius“.
Ar yra skirtumų tarp veiksmingų ir neveiksmingų mazginių bakterijų rasių? Kol kas tokių formų ar elgesio skirtumų ant dirbtinių maistinių medžiagų neaptikta. Tačiau efektyvių ir neefektyvių rasių suformuoti mazgeliai turi tam tikrų skirtumų. Pavyzdžiui, yra nuomonė, kad efektyvumas yra susijęs su bakterijomis užkrėstų šaknies audinių tūriu (efektyviose rasėse jis yra 4-6 kartus didesnis nei neefektyviose) ir šių audinių funkcionavimo trukme. Veiksmingomis bakterijomis užkrėstuose audiniuose visada randama bakterioidų ir raudono pigmento, kuris yra gana identiškas kraujo hemoglobinui. Jis vadinamas leghemoglobinu. Neveiksmingi mazgeliai turi mažesnį užkrėsto audinio tūrį, jiems trūksta leghemoglobino, ne visada aptinkami bakterioidai, jie atrodo kitaip nei efektyviuose mazgeliuose.
Šie morfologiniai ir biocheminiai skirtumai naudojami norint išskirti veiksmingas mazginių bakterijų rases. Paprastai bakterijos, išskirtos iš didelių, gerai išsivysčiusių rausvos spalvos mazgelių, yra labai veiksmingos.
Aukščiau jau buvo pasakyta, kad mazgelių bakterijų „darbas“ ir jo „efektyvumas“ priklauso nuo daugybės išorinių sąlygų: temperatūros, aplinkos rūgštingumo (pH), apšvietimo, deguonies tiekimo, maistinių medžiagų kiekio dirvožemyje ir kt.
Išorinių sąlygų poveikį atmosferos azoto fiksavimui šaknų mazgelių bakterijomis galima iliustruoti keliais pavyzdžiais. Taigi svarbų vaidmenį azoto fiksavimo efektyvumui vaidina nitratų ir amonio druskų kiekis dirvožemyje. Pradinėse ankštinių augalų vystymosi ir mazgelių formavimosi fazėse nedideli šių druskų kiekiai dirvožemyje turi teigiamą poveikį simbiotinei bendruomenei; o vėliau toks pat azoto kiekis (ypač jo nitratinė forma) slopina azoto fiksaciją.
Vadinasi, kuo turtingesnė dirva augalui prieinamu azotu, tuo silpnesnė azoto fiksacija. Azotas, esantis dirvožemyje, taip pat ir augalo kūne, tarsi neleidžia pritraukti naujų jo dalių iš atmosferos. Be kitų maistinių medžiagų, molibdenas turi pastebimą poveikį azoto fiksavimui. Į dirvą įpylus šio azoto elemento, susikaupia daugiau. Tai, matyt, paaiškinama tuo, kad molibdenas yra fermentų, fiksuojančių atmosferos azotą, dalis.
Šiuo metu patikimai nustatyta, kad ankštiniai augalai, auginami nepakankamai molibdeno turinčiose dirvose, vystosi patenkinamai, formuojasi mazgeliais, tačiau visiškai neįsisavina atmosferinio azoto. Optimalus molibdeno kiekis efektyviam azoto fiksavimui yra apie 100 g natrio molibdato 1 ha.
Ankštinių augalų vaidmuo gerinant dirvožemio derlingumą
Taigi, ankštiniai augalai yra labai svarbūs gerinant dirvožemio derlingumą. Kaupdami dirvožemyje azotą, jie neleidžia išeikvoti jo atsargų. Ankštinių augalų vaidmuo ypač didelis tais atvejais, kai jie naudojami žaliosioms trąšoms.
Tačiau praktikuojančius žemės ūkį, žinoma, domina ir kiekybinė pusė. Kiek azoto gali susikaupti dirvoje auginant tam tikrus ankštinius augalus? Kiek azoto lieka dirvoje, jei pasėlis visiškai pašalintas iš lauko arba ankštiniai augalai kvepia žalia trąša?
Yra žinoma, kad ankštinius augalus užkrėtus veiksmingomis gumbelinių bakterijų rasėmis, jos gali fiksuoti nuo 50 iki 200 kg azoto viename pasėlių hektare (priklausomai nuo dirvožemio, klimato, augalų rūšies ir kt.).
Pasak garsių prancūzų mokslininkų Pochono ir De Bergac, įprastomis lauko sąlygomis ankštiniai augalai fiksuoja maždaug tokius azoto kiekius (kg / ha):
Vienmečių ir daugiamečių ankštinių augalų šaknų liekanos skirtingomis auginimo sąlygomis ir skirtinguose dirvožemiuose turi skirtingą azoto kiekį. Vidutiniškai kasmet liucerna dirvoje palieka apie 100 kg azoto hektare. Dobilai ir lubinai dirvoje gali sukaupti apie 80 kg surišto azoto, vienmečiai ankštiniai augalai dirvoje palieka iki 10-20 kg azoto hektare. Atsižvelgdamas į ankštinių augalų užimamus plotus SSRS, sovietų mikrobiologas E. N. Mišustinas suskaičiavo, kad jie kasmet į mūsų šalies laukus grąžina apie 3,5 mln. tonų azoto. Palyginimui nurodome, kad visa mūsų pramonė 1961 metais pagamino 0,8 milijono tonų azoto trąšų, o 1965 metais – 2,1 milijono tonų. Taigi ankštinių augalų iš oro išgaunamas azotas simbiozėje su bakterijomis užima pirmaujančią vietą azoto srityje. mūsų šalies žemės ūkio balansas.
Šie mikroorganizmai padeda išskirti azotą iš oro srautų ir paverčia jį naudingais junginiais. Daugelio ankštinių augalų šaknų sistemoje bakterijos sukuria mazgelius, patenkančius į simbiozę. Mes suprantame, šiandien, mazgelis bakterijos nei praturtinti dirvožemį.
Azoto randama ne tik atmosferoje, bet ir žemės paviršiuje. Ir būtina tai įtraukti į bendrą apyvartą. Tokiame cikle aktyviai dalyvauja mazginės bakterijos. Jie pasisavina azotą iš atmosferos masių ir dirvožemio sudėties, perdirba jį į organinius komponentus, kuriuos augalų pasaulis gali lengvai suvartoti.
Augalus vartoja žmonės ir gyvūnai, kurie, prasidėjus denitrifikacijos procesui, laikui bėgant į orą išskiria azoto elementus.
Bakterijų vaidmuo aprūpinant azotą
Dirvožemio sluoksnio prisotinimas azotu yra mikroskopinių organizmų, tarp kurių yra mazgelių, veiklos rezultatas. Anksčiau buvo manoma, kad tokio tipo darbus atlieka tik mazginiai organizmai, galintys sunaudoti azotą iš oro. Ir pagrindinė užduotis šioje srityje buvo skirta ankštinei augmenijai, kaip vieninteliam bakterijų gyvybinės veiklos šaltiniui. Šiandien ši nuomonė buvo peržiūrėta, nes pastaruoju metu buvo nustatyta pakankamai daug įvairių mikroorganizmų, kurie prisideda prie azoto perdirbimo.
Ir vis dėlto pagrindinė vieta šiame procese skiriama mazgelių atsiskyrimui. Tai apima rizobiumą. Ši rūšis savo forma primena lazdelę, nesukuria kolonijų, egzistuoja pavieniui arba poromis. Yra tam tikrų rūšių, kurios yra patogeniškos AIDS užsikrėtusiam žmogui.
Antrasis atstovas – kai kurie medžių šaknų sistemose gyvenantys aktinomicetai, galintys sukurti jiems mazginius procesus.
Patekusios į šaknų plaukelius, bakterijos sukuria aktyvų savo ląstelių dalijimąsi, kurio metu susidaro mazgeliai. Bakteriniai mikroorganizmai patys nusėda viduje, vysto ir apdoroja azotą. Ir tuose pačiuose mazgelių procesuose bakterijos virsta šakotomis formomis, galinčiomis pasisavinti azotą, druskas, aminorūgštis ir nitratų komponentus. Siekdami gauti anglies, mikroorganizmai naudoja alkoholius, monosacharidus, organines rūgštis.
Gyvenimo sąlygos
Mazgelių atstovai siekia nuo 0,5 iki 3 mikronų dydį. Jie nesukuria sporų, yra gana judrūs, gramneigiami. Kad medžiagų apykaitos procesas vyktų be sutrikimų, reikia užtikrinti nuolatinį deguonies tiekimą. Laboratorinėmis sąlygomis veisiant bakterijas didžiausių rezultatų galima pasiekti, jei temperatūros režimas yra ne žemesnis kaip dvidešimt penki laipsniai Celsijaus. Formos apvalios, iš pažiūros skaidrios, konsistencija gleivėta.
Tokios bakterijos vystosi ankštinių augalų šaknų sistemose, kurių skaičius gali siekti dešimt procentų visų. Tuo pačiu metu tam tikri šių mikroskopinių formų organizmų tipai sukuriami įvairiais atstovais.
Mirus šaknims, sunaikinami ir gumbai. Tačiau tai nereiškia, kad bakterijos miršta. Jie ir toliau egzistuoja dirvožemyje ir apdoroja azoto mases.
Bakterijų kolonijos sugeba pasisavinti apie tris šimtus kilogramų azoto iš hektaro žemės, o dėl jų gyvybinių procesų dirvožemyje sulaikoma daugiau nei penkiasdešimt kilogramų azoto turinčių junginių. Štai kodėl jie naudojami, kad augalai galėtų vartoti naudingus sveikatai kenksmingus junginius iš žemės. Pasodinus kitas kultūras po ankštinių augalų, pavyzdžiui, kopūstų, derlius bus puikus.
Sėjomainai naudojami ankštiniai augalai, nes jie tam puikiai tinka. Jie išnyra anksti, yra atsparūs šalčiui, o jų šaknys purena žemę. Dirvą azotu labai praturtina dažniau naudojami žirniai, vienmečiai, vikiai, dobilai, liucerna, avinžirniai, pupelės ir sojos pupelės, pupelės, lęšiai, saldieji dobilai, ožkų rūtos, lauko žirniai ir kt. Įterpus šių augalų želdinius į viršutinį dirvožemio sluoksnį, trąšos pakeičiamos mėšlu. Augalai atsparūs šalčiui, anksti atželia, jų šaknys galingai purena žemę.
Kad dirvoje padaugėtų gumbinių bakterijų ir padidėtų ankštinių augalų derlius, sodinant į žemę galima įberti nitraginą. Šio įrankio pagalba atliekamas dirbtinis sėklų fondo užkrėtimas mazgelių bakterijomis.
Mazginės bakterijos, galinčios gyventi ir daugintis ant simbiontų augalų šaknų, jau seniai tapo klasikiniu abipusiai naudingo aukštesniųjų ir žemesniųjų gyvųjų organizmų bendradarbiavimo Žemėje pavyzdžiu.
Nepaisant to, kad net senovės mokslininkai atkreipė dėmesį į ankštinių augalų gebėjimą pagerinti dirvožemio kokybę, gumbelių mikroorganizmai pradėti tirti tik 1838 m. Tuo metu prancūzas Jeanas Baptiste'as Boussingault pasiūlė, kad ankštinių augalų lapai galėtų fiksuoti azotą. Eksperimentai, kuriuos jis atliko pagrįsdamas šią hipotezę, išsiskyrė tikslumu ir pusiausvyra. Po 15 metų jis atsisakė savo hipotezės, kai sužinojo, kad ant vandens (be dirvožemio) užauginti augalai praranda gebėjimą fiksuoti azotą. Tada jam nepavyko rasti atsakymo į klausimą, kurie ankštinių augalų organai yra atsakingi už azoto fiksavimą.
Tai nenuostabu – nitratų gamybos fabrikais pasirodė ne lapai, o gumbinės bakterijos – mėgstamiausi ankštinių augalų simbiontai, gyvenantys ant šaknų. Nieko nežinodami apie azoto fiksavimo mechanizmą, agronomai ankštinius augalus pradėjo diegti į daugialaukes sėjomainos sistemas. Javų ir dobilų kaitaliojimas leido jų produktyvumą padidinti du su puse karto. Iš ankštinių augalų buvo nustatytos produktyviausios rūšys - liucerna, dobilai, lubinai, saldieji dobilai. Paaiškėjo, kad jie palieka 2-5 kartus daugiau azoto dirvoje nei grūdiniai ankštiniai augalai.
Mokslininkų darbas identifikuojant simbiontus, su kuriais bendradarbiauja gumbelinės bakterijos, leido nustatyti daugiau nei 200 neankštinių augalų rūšių, kurių šaknyse gyvena ir dauginasi azotą fiksuojančios bakterijos.
Visur esantys prokariotai
Praėjusio amžiaus pradžioje buvo atrasti pirmieji mazginiai mikroorganizmai, galintys pasisavinti atmosferos azotą. Įdomu tai, kad beveik vienu metu buvo aptiktos anaerobinės Clostridium pasterianum (S.N. Vinogradsky) ir aerobinės Azotobakterijos (M. Beyerink). Laikui bėgant buvo identifikuotos ir kitos azotą fiksuojančios bakterijos – ir laisvai gyvenančios, ir simbiontai, kurios gyvena ir dauginasi ant javų, ankštinių augalų, Asteraceae šaknų (garsiausios – motiejukai, sorgai, bulvės). Augindami mazgelių bakterijas ant maistinių medžiagų, mokslininkai nustatė, kad be azoto fiksavimo jos gyvena ir dauginasi, atlieka augimo ir šaknų formavimosi stimuliatorių, kai kurių vitaminų ir antibiotikų sintezę.
Mazgelių bakterijos yra labai specifinės simbiontiniams augalams. Ištyrus jų specifiškumą, buvo galima rasti atsakymą į klausimą, kodėl bakterijų preparatai turi skirtingą efektyvumą, priklausomai nuo pasėlių, kuriais jie yra gydomi. Pirmąjį bakterinį preparatą Nitragin, skirtą ankštinių augalų sėkloms apdoroti, 1897 metais pasiūlė F. Nobbe ir L. Giltner. Taip prasidėjo pramoninė bakterinių trąšų gamyba, azoto fiksatorių specifiškumo tyrimai, taip pat patogiausių transportavimui ir saugojimui formų bakterijų preparatų, galinčių gyventi ir daugintis ateityje, paieška.
Skirtumai
Atskirkite plataus ir siauro specifiškumo mikroorganizmus. Ieškodami atsakymo į jo priežasčių klausimą, mokslininkai nustatė genetinį specifiškumo perkėlimą naudojant plazmides tuo metu, kai dauginasi bakterijos.
- Labai specifinis. Geba simbiozei su ribotu rūšių skaičiumi, o kartais net veislėmis ar formomis. Ryškus pavyzdys yra lubinų simbiontai, kurie gali gyventi tik dėl savo alkaloidų neturinčių veislių.
- Plačiai konkretus. Gali užkrėsti tos pačios šeimos ar panašios cheminės sudėties augalus.
Tarp azotą fiksuojančių simbiontinių bakterijų buvo nustatyti visų prokariotų taksonominių vienetų atstovai – eubakterijos, melsvadumbliai (arba melsvadumbliai), archebakterijos. Agronomai juos suskirstė į tris grupes pagal produktyvumą:
- aktyvus ar veiksmingas,
- neveiksmingas arba neaktyvus,
- neveiksmingas.
Jie taip pat skiriasi virulentiškumu – taip vadinamas jų gebėjimas prasiskverbti pro simbiontinių augalų šaknis. Produktyviausios yra labai virulentiškos aktyvios padermės, kurios derina didelį infekcijos lygį ir azoto junginių gamybą.
Naujas atradimas buvo rizotorfinas – vaistas, kurio sudėtyje yra smulkiai išsklaidytų durpių ir mazgelių bakterijų. Jo gamyba yra savotiškas atsakas užsienio gamintojams. Išlaikant reikiamą rūgštingumą ir drėgmę brikete galima išlaikyti bakterijų aktyvumą, jų gebėjimą gyventi ir daugintis ilgą laiką.
Palankios sąlygos ir bakterijų gyvenimas mazgo viduje
Mazgelių bakterijos demonstruoja skirtingą azoto fiksavimo efektyvumą, priklausomai nuo sąlygų, kuriomis jos gyvena ir dauginasi. Tai yra dirvožemio rūgštingumas, jo drėgmė, taip pat organinių medžiagų (angliavandenių), kalio, fosforo buvimas. Palyginti neseniai buvo nustatytas teigiamas poveikis molibdeno mazginėms bakterijoms. Jo preparatai kartu su kalkinimu labai padidina baltymų kiekį ankštinių augalų grūduose. Boras ir molibdenas veikia dėl to, kad jie dalyvauja dehidrogenazės fermentų darbe.
Yra mazginių bakterijų, turinčių skirtingą azoto fiksavimo efektyvumą. Jautrumas buveinių sąlygoms labai priklauso nuo augalų šeimininkų ir jų reikalavimų dirvožemio kokybei. Taigi dobilų gumbiniai mikroorganizmai yra atsparesni dideliam dirvožemio rūgštingumui nei jų giminaičiai, bendradarbiaujantys su liucerna.
Optimali temperatūra šiems mikroorganizmams yra 24-26°C. Jų preparatus galima laikyti neaktyvius nuo -2 iki -4°C temperatūroje.
Jų atsiradimas šaknų ląstelėse prasideda prasiskverbimu per šaknų plaukelius. Pirmiausia plauko viduje susidaro virvelė, vėliau bakterijos prasiskverbia pro augalų šaknis, skatindamos jų augimą ir mazgelių susidarymą. Šiuolaikiniais duomenimis, mazginės bakterijos gali gyventi tik poliploidinėse (pernešančiose padidėjusį chromosomų rinkinių skaičių) augalų šaknų ląstelėse.
Įdomu tai, kad mazgelių bakterijos pasižymi dideliu polimorfizmu. Atsakymas į klausimą apie tokios formų įvairovės priežastis nebuvo greitai rastas. Laisvai gyvenantys mazginiai mikroorganizmai ar jaunos ląstelės, randamos kultūrose, dažniausiai būna lazdelių (bacilų) formos. Kartais tai yra kokos, L formos, turinčios skirtingą mobilumo laipsnį. Jie yra suskirstyti raišteliais, o su amžiumi įgyja būdingus diržus. Visi gramneigiami. Laikui bėgant jų ląstelėse kaupiasi riebalų sankaupos – būtent tai ir sukelia juostinių formų susidarymą.
Viduje šaknys keičia savo formą, užpildo įvairius inkliuzus. Tokios formacijos vadinamos bakterioidais. Bakteroidų išvaizda ir forma nepriklauso nuo to, ar jie izoliuoti nuo augalų šaknų, ar auginami maistinėje terpėje. Senose kultūrose ląstelių viduje buvo rasta suapvalėjusių artrosporų.
Azotą fiksuojantys augalų simbiontai laikomi mikroaerofilais ir gali egzistuoti esant mažoms deguonies dozėms. Esant dideliam azoto junginių kiekiui dirvožemyje, jie praranda gebėjimą prasiskverbti į augalų šaknis. Tai atsakymas į klausimą, kodėl azoto trąšų naudojimas gali gerokai sumažinti ankštinių augalų produktyvumą.
