Xromosomalarning konjugatsiyasi natijasida nima hosil bo'ladi. Politen xromosomalari. Gomologik xromosomalar bo'limlari almashinuvi nima deyiladi?

Ikkinchidan, xromatidlarning lateral konjugasiyasi. Politen xromosomalari bo'lgan hujayralar bo'linish qobiliyatini yo'qotadi, ular differentsiatsiyalanadi va faol ravishda ajralib chiqadi, ya'ni xromosomalarning politenizatsiyasi har qanday mahsulot sintezi uchun genlar nusxalarini ko'paytirish usulidir. Politen xromosomalari dipteranlarda, o'simliklarda embrion rivojlanishi bilan bog'liq bo'lgan hujayralarda, makronukleus shakllanishi paytida kipriklilarda kuzatilishi mumkin. Politen xromosomalari hajmi sezilarli darajada oshadi, bu ularni kuzatishni osonlashtiradi va bu 1930-yillarda gen faolligini o'rganish imkonini berdi. Xromosomalarning boshqa turlaridan asosiy farqi shundaki, politenli xromosomalar interfazadir, qolganlari esa faqat hujayraning mitotik yoki meiotik bo'linishi paytida kuzatilishi mumkin.

Klassik misol - lichinkalarning so'lak bezlari hujayralaridagi ulkan xromosomalar. Drosophila melanogaster. Bu hujayralardagi DNK replikatsiyasi hujayra bo'linishi bilan birga kelmaydi, bu esa yangi qurilgan DNK zanjirlarining to'planishiga olib keladi. Ushbu iplar uzunligi bo'ylab mahkam bog'langan. Bundan tashqari, tuprik bezlarida gomologik xromosomalarning somatik sinapsi sodir bo'ladi, ya'ni nafaqat opa-singil xromatidalar, balki har bir juftning gomologik xromosomalari ham bir-biri bilan konjugatsiyalanadi. Shunday qilib, so'lak bezlari hujayralarida xromosomalarning haploid soni kuzatilishi mumkin.

Hikoya

"Politen xromosoma" atamasi P. Koller tomonidan taklif qilingan ( P. Koller) 1935-yilda, nihoyat fanga S.Darlington tomonidan 1937-yilda kiritilgan.

O'lchamlari

Politen xromosomalari oddiy somatik hujayralar xromosomalaridan bir necha marta katta. Ular, odatda, ko'plab interfaza hujayralarining xromosomalaridan (ham mikrob, ham somatik) 100-200 marta uzunroq va 1000 marta qalinroq (1000 tagacha xromosoma mavjud). Ha, lichinkalarda D.melangaster tuprik bezlaridagi to'rt juft xromosomalarning umumiy uzunligi 2000 mikron, oddiy somatik hujayralarda esa bu qiymat 7,5 mikron.

Tuzilishi

Striations

Politen xromosomalarining xarakterli shakli va o'lchamiga ularning maksimal despiralizatsiyasi va xromosomalarning keyingi ajralishsiz takroriy ko'payishi tufayli erishiladi, ya'ni ular endomitoz natijasida hosil bo'ladi.

Politen xromosomalari xromonemalarning zichroq spirallanish joylari - xromomeralar mavjudligi sababli xarakterli ko'ndalang chiziqqa ega. Qorong'i joylar (ya'ni, xromomerlar) o'ralgan, faol bo'lmagan xromatinni o'z ichiga oladi, yorug'lik chiziqlari esa transkripsiya faolligining kuchaygan joyini ko'rsatadi. Qorong'i disklar va engil disklararo joylar o'rtasidagi aniq farq qiz xromonemalarining bir-biridan ajralmasligi bilan izohlanadi. Shu sababli, individual xromonemaning barcha xususiyatlari, jumladan, xromomerik naqsh yanada aniqroq bo'ladi.

Aslini olganda, politen xromosomalari juda aniq somatik konjugatsiya holatidagi gigant homolog xromosomalar juftligidir. Bunday holda, homologlarning disklari va disklararo hududlari qat'iy parallel va yaqinlashtirilgan holda joylashgan. Bunday konjugatsiya somatik hujayralarning katta qismi uchun xos emas.

Politen xromosoma xaritasi birinchi marta 1935 yilda Kalvin Bridjs tomonidan tuzilgan va u hozir ham keng qo'llaniladi.

Politen xromosomalari tuzilishining o'ziga xosligi, ya'ni ularning tuzilishi tafsilotlarini aniq ajratish qobiliyati T. Paytner tomonidan ularning qayta tuzilishi va kon'yugatsiya xarakterini o'rganish uchun foydalangan. Umuman olganda, politen xromosomalarining chizig'i tadqiqot uchun juda foydali, xususan, politen xromosomalari misolida faol va faol bo'lmagan xromatin maydonlarining vizualizatsiyasi olindi. Ulardan xromatinning umumiy tuzilishini o‘rganish uchun ham foydalanish mumkin.

Bundan tashqari, politen xromosomalari qo'ng'iroq chivin lichinkalarini aniqlashga yordam beradi ( Chironomid), ularni boshqa yo'l bilan ajratish qiyin.

Puflar

Politen xromosomalarida transkripsiya jarayoni deb ataladigan hosil bo'lishi bilan birga keladi. puflar- ulardagi DNKning mahalliy dekompaktizatsiyasi natijasida hosil bo'lgan ma'lum disklarning xarakterli shishishi. Ushbu hududlarda faol transkripsiya puf mintaqasida 3 H-uridinning faol qo'shilishi bilan ko'rsatiladi. Katta puflar deyiladi Balbiani uzuklari(ba'zi manbalarda "puf" va "Balbiani halqalari" atamalari sinonim sifatida ishlatiladi).

Shunday qilib, puflarning shakllanishi asosiy misoldir differentsial transkripsiya. Ushbu jarayonning yana bir mashhur misoli - lampochka xromosomalarining shakllanishi.

Funksiyalar

Politen xromosomalari ko'p sonli gen nusxalarini o'z ichiga oladi, bu gen ekspressiyasini sezilarli darajada oshiradi. Bu, o'z navbatida, muhim oqsillarni ishlab chiqarishni oshiradi. Masalan, lichinkalarning so'lak bezlari hujayralarida D. melanogaster xromosomalarning politenizatsiyasi pupatsiyadan oldin ko'p miqdorda yopishqoq moddalarni ishlab chiqarish uchun zarur.

Eslatmalar

, Bilan. 66-70.
, Bilan. 69.
Balbiani E. G. Sur la strukturasi du noyau des cellules salivaires chez les larves de Chironom(Fransuz) // Zoologischer Anzeiger (inglizcha) rus: jurnal. - 1881. - jild. 4 . - B. 637-641.

Politen xromosomalari xromonemalarning zichroq spirallanish joylari - xromomeralar mavjudligi sababli xarakterli ko'ndalang chiziqqa ega. Qorong'i hududlar (ya'ni, xromomeralar) o'ralgan, faol bo'lmagan xromatinni o'z ichiga oladi, qorong'i chiziqlar esa transkripsiya faolligi oshgan hududni ko'rsatadi. Qorong'i disklar va engil disklararo joylar o'rtasidagi aniq farq qiz xromonemalarining bir-biridan ajralmasligi bilan izohlanadi. Shu sababli, individual xromonemaning barcha xususiyatlari, jumladan, xromomerik naqsh yanada aniqroq bo'ladi.

Mohiyatan, politen xromosomalari mukammal aniq somatik konjugatsiya holatidagi gigant gomologik xromosomalar juftligidir. Bunday holda, gomologlarning disklari va disklararo hududlari qat'iy parallel va yaqin joylashgan. Bunday konjugatsiya somatik hujayralarning katta qismi uchun xos emas.

Politen xromosomalarining birinchi xaritasi 1935 yilda Kalvin Bridjs tomonidan tuzilgan. Kalvin B. Ko'priklar) va u bugungi kunda ham keng qo'llaniladi.

Bundan tashqari, politen xromosomalari qo'ng'iroq chivin lichinkalarini aniqlashga yordam beradi ( Chironomid), ularni boshqa yo'l bilan ajratish qiyin.

Puflar

Puflash lichinka bosqichiga xosdir. Puflarning shakllanishi va yo'qolishi tananing ichki muhiti tomonidan rivojlanish bosqichiga muvofiq tartibga solinadi. Hasharotlarda pufak hosil bo'lishining eng muhim regulyatorlaridan biri steroid gormonlar, xususan, erituvchi gormon ekdizondir. Avvalgi puflar tomonidan sintez qilingan oqsillarning keyingi puflarning rivojlanishiga ta'siri ham aniqlangan.

Shunday qilib, puflarning shakllanishi asosiy misoldir differentsial transkripsiya. Ushbu jarayonning yana bir mashhur misoli - lampochka xromosomalarining shakllanishi.

Funksiyalar[

Yadro hajmini va hujayra hajmini oshirishdan tashqari, politen xromosomalari ko'p sonli gen nusxalarini o'z ichiga olganligi sababli, ularning ifodasini kuchaytiradi. Bu, o'z navbatida, ixtisoslashgan hujayra uchun zarur bo'lgan oqsillarni ishlab chiqarishni oshiradi. Masalan, lichinkalarning so'lak bezlari hujayralarida D. melanogaster xromosomalar pupatsiyadan oldin ko'p miqdorda yopishqoq modda hosil qilish uchun bir necha marta endoreduplikatsiyadan o'tadi.

Boshqa hollarda, so'lak bezlari va ichak hujayralarida kuzatilgan X xromosomasining sentromera yaqinida joylashgan hududlarning tandem duplikatsiyasi mutatsiyaning paydo bo'lishiga olib keladi. Bar, ko'zning shakli o'zgarishida namoyon bo'ladi.

Gomologik xromosomalar- taxminan teng uzunlikdagi, bir xil sentromera holatiga ega va bo'yalganda bir xil naqsh beradigan juft xromosomalar. Tegishli (bir xil) lokuslarda ularning genlari allel genlar - allellar, ya'ni. bir xil oqsillarni yoki RNKlarni kodlaydi. Ikki jinsli ko'payishda bir gomologik xromosoma organizm tomonidan onadan, ikkinchisi esa otadan meros bo'lib o'tadi.

Mitozdan oldingi interfazaning S fazasida DNK duplikatsiyasi jarayonida bir xil genetik materialni o'z ichiga olgan ikkita bir xil xromatidlar hosil bo'ladi. Keyinchalik, ma'lum bir xromosomaning bir juft xromatidlaridan bitta xromatid har bir qiz hujayraga kiradi. Natijada, qiz hujayra ona hujayraning aniq genetik nusxasi bo'lib chiqadi (ammo bu turli xil mutatsiyalar va o'zgarishlar sodir bo'lgan holatlarga taalluqli emas) va ona hujayra bilan bir xil miqdordagi xromosomalarga ega.

diploidda ( 2n) organizmlarning genomlari juft homolog xromosomalar bilan ifodalanadi. Meyoz jarayonida gomologik xromosomalar o'z bo'limlarini almashtiradilar. Bu hodisa genetik materialning rekombinatsiyasi asosida yotadi va krossingover deb ataladi.

Gomologik xromosomalar bir-biriga o'xshash emas. Ular bir xil genlar to'plamiga ega, lekin ular har xil (heterozigotlarda) va bir xil (gumozigotalarda) allellar, ya'ni bir xil belgining turli xil variantlarini namoyon qilish uchun javobgar bo'lgan bir xil gen shakllari bilan ifodalanishi mumkin. Bundan tashqari, ba'zi mutatsiyalar (duplikatsiyalar, inversiyalar, deletsiyalar va translokatsiyalar) natijasida genlar to'plami yoki joylashuvida farq qiluvchi homolog xromosomalar paydo bo'lishi mumkin.

Diploid hujayralar- bu tirik hujayralar, haploid hujayralardan farqli o'laroq (yarim to'plamni o'z ichiga olgan), xromosomalarning to'liq to'plamini o'z ichiga oladi - har bir turdan bir juft. Inson tanasining aksariyat hujayralari diploiddir, gametalar bundan mustasno.

Odatda, inson tanasining hayot aylanishida hujayra rivojlanishining gaploid va diploid fazalarining to'g'ri almashinishi mavjud. Gaploid hujayralar meyoz va diploid hujayralarning meyotik bo'linishi natijasida hosil bo'ladi. Shundan so'ng hujayralar mitoz va mitotik bo'linish orqali ko'payib, diploid somatik hujayralar va haploid jinsiy hujayralarning bir necha avlodlaridan (avlodlaridan) iborat ko'p hujayrali tanani hosil qilishi mumkin.

Diploid hujayralar haploid hujayralardan zigota hosil bo'lishi bilan jinsiy jarayon (urug'lanish, jinsiy hujayralar, gametalarning birlashishi) natijasida hosil bo'ladi.

Xromatin, uning tasnifi. Xromosomalarning tuzilishi.
Hujayralar yadrosida asosiy bo'yoqlar bilan bo'yalgan mayda donalar va bo'laklar topiladi va shuning uchun xromatin (yunoncha kromadan - bo'yoq) deb ataladi.
Xromatin deoksiribonukleoprotein (DNP) bo'lib, mi-giston oqsillari yoki giston bo'lmagan oqsillar bilan bog'langan DNKdan iborat. Gistonlar va DNK nukleosomalar deb ataladigan tuzilmalarga birlashtirilgan. Xromatin xromosomalarga mos keladi, ular interfaza yadrosida uzun o'ralgan iplar bilan ifodalanadi va alohida tuzilmalar sifatida ajralib turmaydi. Xromosomalarning har birining spirallashuvining og'irligi ularning uzunligi bo'yicha bir xil emas. Genetik ma'lumotni amalga oshirish xromosomalarning despirallashtirilgan bo'limlari tomonidan amalga oshiriladi.
Xromatinning tasnifi. Xromatinning ikki turi mavjud:
1) evromatin, yadro markaziga yaqinroq lokalizatsiya qilingan, engilroq, despirilizatsiyalangan, kamroq ixcham, ko'proq funktsional faol. U interfazada genetik jihatdan faol bo'lgan DNKni o'z ichiga oladi deb taxmin qilinadi. Euxromatin xromosomalarning despirallashtirilgan va transkripsiyaga ochiq bo'lgan segmentlariga mos keladi. Bu segmentlar bo'yalmaydi va yorug'lik mikroskopi ostida ko'rinmaydi.
2) geterokromatin- xromatinning mahkam o'ralgan qismi. Geterokromatin xromosomalarning zich o'ralgan segmentlariga to'g'ri keladi (bu ularni transkripsiya uchun imkonsiz qiladi). U asosiy bo'yoqlar bilan intensiv bo'yalgan va yorug'lik mikroskopida u qora dog'lar yoki granulalarga o'xshaydi. Heterokromatin yadro membranasiga yaqinroq joylashgan, euchromatinga qaraganda ixchamroq va "jim" genlarni o'z ichiga oladi, ya'ni. hozirda faol bo'lmagan genlar. Konstitutsiyaviy va fakultativ geterokromatinlar mavjud. Konstitutsiyaviy geteroxromatin hech qachon evromatinga aylanmaydi va barcha hujayra turlarida geteroxromatin hisoblanadi. Fakultativ geteroxromatin ba'zi hujayralarda yoki organizm ontogenezining turli bosqichlarida euchomatinga aylanishi mumkin. Fakultativ geteroxromatinning to‘planishiga misol qilib urg‘ochi sutemizuvchilarning faolsizlangan X xromosomasi bo‘lgan Barr tanasini keltirish mumkin, u mahkam o‘ralgan va interfazada faol bo‘lmaydi. Aksariyat hujayralarda u karyolemma yaqinida joylashgan.
Shunday qilib, yadroning morfologik xususiyatlariga (eu- va geteroxromatin tarkibining nisbati asosida) asoslanib, transkripsiya jarayonlarining faolligini va, demak, hujayraning sintetik funktsiyasini baholash mumkin. U oshganda, bu nisbat euxromatin foydasiga o'zgaradi, u kamayganda, geterokromatin miqdori ortadi. Yadroning funktsiyalari to'liq bostirilganda (masalan, shikastlangan va o'layotgan hujayralarda, epidermisning epitelial hujayralari - keratinotsitlar keratinizatsiyasi paytida, qon retikulotsitlari hosil bo'lganda) u hajmi kamayadi, faqat geteroxromatin bilan bo'yaladi. asosiy bo'yoqlarni intensiv va teng ravishda. Bu hodisa karyopiknoz (yunoncha karyon - yadro va piknoz - siqilish) deb ataladi.
Xromatin va xromosomalar deoksiribonukleoproteinlar (DNP), lekin xromatin o'ralgan holda, xromosomalar esa o'ralgan holatdir. Interfaza yadrosida xromosomalar yo'q, xromosomalar yadro membranasi vayron bo'lganda (bo'linish paytida) paydo bo'ladi.
Geterokromatinning tarqalishi (yadrodagi uning zarrachalarining topografiyasi) va ev- va getero-xromatin tarkibining nisbati har bir turdagi hujayralar uchun xarakterlidir, bu ularni vizual va avtomatik tasvir analizatorlari yordamida aniqlash imkonini beradi. Shu bilan birga, yadroda geteroxromatinni taqsimlashning ma'lum umumiy qonuniyatlari mavjud: uning klasterlari karyolemma ostida joylashgan bo'lib, g'ovak sohasida (lamina bilan bog'langanligi sababli) va yadro atrofida (perinukleolyar geterokromatin), kichikroq. to'plamlar yadro bo'ylab tarqalgan.
Xromosoma tuzilishi
Xromosomalar xromatinning eng to'plangan holatidir. Eng ixcham xromosomalar metafaza bosqichida ko'rinadi va ular sentromerada bog'langan ikkita xromatiddan iborat.

Ijobiy va salbiy fikr-mulohazalarning roli boshqacha. Salbiy teskari aloqalar tirik tizimlar funktsiyalarining barqarorligini va ularning tashqi ta'sirlarga chidamliligini ta'minlaydi. Ular tirik tizimlarda energiya va metabolik muvozanatning asosiy mexanizmi, populyatsiyani nazorat qilish va evolyutsiya jarayonining o'zini o'zi boshqarishdir. Ijobiy fikr-mulohazalar hayotiy jarayonlarni kuchaytiruvchisi sifatida ijobiy rol o'ynaydi. Ular o'sish va rivojlanish uchun alohida rol o'ynaydi. Ularni batafsil ko'rib chiqing.

Salbiy qayta aloqa (NFB) - bu tizimning kirish signali chiqish signalining o'zgarishiga qarshi turadigan tarzda o'zgarib turadigan qayta aloqa turi.

Salbiy teskari aloqa tizimni parametrlarning tasodifiy o'zgarishiga nisbatan chidamliroq qiladi.

Salbiy teskari aloqa gomeostazni saqlab qolish uchun turli darajadagi tashkilotdagi tirik tizimlar tomonidan keng qo'llaniladi - hujayralardan ekotizimlargacha. Masalan, hujayralarda gen funktsiyasini tartibga solishning ko'plab mexanizmlari, shuningdek, fermentlar funktsiyasini tartibga solish (metabolik yo'lning yakuniy mahsuloti tomonidan inhibe qilish) salbiy teskari aloqa printsipiga asoslanadi. Organizmda gipotalamus-gipofiz funktsiyalarini tartibga solish tizimi xuddi shu printsipga asoslanadi, shuningdek, gomeostazning individual parametrlarini (termoregulyatsiya, qonda karbonat angidrid va glyukozaning doimiy kontsentratsiyasini saqlab turish) qo'llab-quvvatlaydigan asabiy tartibga solishning ko'plab mexanizmlari va boshqalar.). Populyatsiyalarda salbiy fikrlar aholi gomeostazini ta'minlaydi. Salbiy teskari aloqaning fiziologik ma'nosi shundan iboratki, tartibga solinadigan o'zgaruvchining (masalan, organ faoliyati) ma'lum chegaradan oshib ketishi quyi tizimning u bilan bog'liq bo'lgan qismiga pastga ta'sir qiladi; nazorat qilinadigan qiymatning keskin pasayishi teskari ta'sirga olib keladi.

Salbiy teskari aloqa ham insonning tana haroratini 37 C atrofida ushlab turadi.

Inson va barcha tirik mavjudotlar, o'z-o'zini tartibga soluvchi gomeostatik tizimlar, asosan, salbiy teskari aloqa tufayli yashaydi.

Ijobiy teskari aloqa (POF) - bu tizimning chiqish signalidagi o'zgarish kirish signalining bunday o'zgarishiga olib keladigan qayta aloqa turi bo'lib, bu chiqish signalining asl qiymatdan keyingi og'ishiga yordam beradi.

Ijobiy teskari aloqa tizimning kirish signalidagi o'zgarishlarga javobini tezlashtiradi, shuning uchun u tashqi parametrlarning o'zgarishiga javoban tezkor javob talab qilinadigan muayyan vaziyatlarda qo'llaniladi. Shu bilan birga, ijobiy teskari aloqa beqarorlikka va generatorlar (ishlab chiqaruvchilar) deb ataladigan sifat jihatidan yangi tizimlarning paydo bo'lishiga olib keladi.

Ijobiy teskari aloqa tizimga mos kelmaydi va oxir-oqibat, mavjud tizim barqarorroq bo'lib chiqadigan boshqa tizimga aylanadi (ya'ni, salbiy teskari aloqa unda ishlay boshlaydi).

Chiziqli bo'lmagan ijobiy qayta aloqa mexanizmining ta'siri tizimning eskalatsiya rejimida rivojlana boshlaganiga olib keladi.

Ijobiy fikr makroevolyutsiyada muhim rol o'ynaydi. Umuman olganda, makroevolyutsiyada ijobiy fikr almashish rivojlanish sur'atlarining giperbolik tezlashishiga olib keladi, bu esa logarifmik vaqt shkalasi bo'yicha hodisalarning bir xil taqsimlanishi effektini yaratadi.

Hali nerv hujayralariga ega bo'lmagan eng oddiy mikroorganizmlar darajasida qayta aloqa kanali (idrok - javob) bevosita organizmning tashqi muhitini ichki muhitdan ajratib turadigan chegarada mavjud bo'lgan va mavjud. Hozirda hayotning paydo bo'lishining umume'tirof etilgan nazariyasiga asoslanib, keling, prebiologik darajada teskari aloqa qanday ishlashini ko'rib chiqaylik. Masalan: eng oddiy ko'p molekulyar tizimlar - koaservatlar allaqachon o'zlarining ichki muhitidan tashqi muhit bilan moddalar almashinuvining asoslari bo'lgan. Ehtimol, hayotning paydo bo'lishining belgilovchi momentlaridan biri selektiv o'tkazuvchanlikning boshlanishiga ega bo'lgan va tizimni tashqi muhitdan ajratib turadigan membrananing shakllanishi edi.

Qayta aloqaning ta'sirini oziq-ovqat (plankton) va yirtqich baliqlarning mavjudligiga qarab, ayrim turlarning, masalan, mayda baliqlarning populyatsiyasining o'sishi misolida batafsilroq tekshirish mumkin. Oziq-ovqat qancha ko'p bo'lsa, baliqning ko'proq avlodi ovqatlana oladi va keyin yangi nasl tug'adi. Cheksiz miqdordagi oziq-ovqat va baliqlarda yirtqichlar va kasalliklarning yo'qligi bilan ularning soni cheksiz ko'payishi mumkin. Bu erda ijobiy fikr bor, bu baliq populyatsiyasining o'sish jarayoni yanada kattaroq (geometrik progressiya) o'sishiga olib keladi. Baliq yirtqichlari mavjud bo'lsa, yana bir fikr-mulohazalar paydo bo'ladi: yirtqichlarning soni ular uchun oziq-ovqat miqdoriga ta'sir qiladi (mayda baliqlar soni). Bu fikr salbiy bo'ladi. Mulohazalarning ta'siri natijasida populyatsiyalardagi sonlar to'lqinsimon bo'lib, raqamlarning o'zgarishi ma'lum bir o'rtacha daraja atrofida sodir bo'ladi.

Yuqori darajada tashkil etilgan hayvonlarda markaziy asab tizimining faoliyati, odatda, zaruriy shart sifatida doimo aloqaning mavjudligini o'z ichiga oladi. Shunday qilib, hayvonning har qanday harakati, masalan, o'ljani quvish, markaziy asab tizimidan mushaklarga keladigan impulslar (yugurish, o'ljani ushlash) va hissiyotlardan (ko'rish, proprioretseptorlar va boshqalar) qayta aloqa signallari bilan birga keladi. harakatlar natijalarini hisobga olish va voqealar rivojiga qarab tuzatish.

Hayotiy jarayonlarning o'zini o'zi boshqarishi ham teskari aloqa bilan bog'liq. Shunday qilib, qon bosimining me'yordan yuqori ko'tarilishi asab tizimining vazomotor markazlariga signal beruvchi maxsus retseptorlar tomonidan qabul qilinadi. Bu bosimning pasayishiga olib keladigan markazdan qochma impulslarning paydo bo'lishiga olib keladi. Bunday jarayon salbiy teskari aloqaga misol bo'lib, ko'pincha barqaror tirik tizimlarda kuzatiladi. Hayvon va o'simlik organizmlarining aksariyat tartibga solish tizimlari ushbu printsipga muvofiq ishlaydi. Embrion rivojlanish davrida ijobiy fikrlar ustunlik qiladi.

Ekologiyadagi ko'pgina jarayonlar, masalan, populyatsiya dinamikasini tartibga solish ham musbat va manfiy kislorodga asoslanadi. Shunday qilib, salbiy teskari aloqaning alohida holati italiyalik matematik V. Volterra tomonidan ko'rib chiqilgan yirtqich-o'lja tizimidir. Qurbonlar sonining ko'payishi yirtqichlarning ko'payishiga yordam beradi va yirtqichlar sonining ko'payishi, aksincha, qurbonlar sonining kamayishiga olib keladi. Tabiatda muvozanat shu tarzda saqlangan bo'lsa-da, hayvonlarning ko'payishining kechikishi tufayli u hayot to'lqinlari shaklini oladi - hayvonlar sonining o'rtacha daraja atrofida keng tebranishlari.

Molekulyar darajada, O. s tamoyiliga ko'ra. tirik hujayrada bir vaqtning o'zida sodir bo'ladigan juda ko'p fermentativ reaktsiyalar tartibga solinadi. Ushbu murakkab o'zaro bog'langan tizimni muvofiqlashtirish fermentlar faolligini (manfiy fikr ingibitorlar tomonidan, ijobiy aloqa stimulyatorlar tomonidan amalga oshiriladi) yoki ularning sintez tezligini (teskari aloqa effektorlar tomonidan amalga oshiriladi) o'zgartirish orqali amalga oshiriladi.

Ijobiy va salbiy fikrlarning kombinatsiyasi fiziologik holatlardagi muqobil o'zgarishlarni aniqlaydi (masalan, uyqu - uyg'onish). Yuqumli bo'lmagan xarakterdagi patologik jarayonlarning rivojlanish egri chizig'ini o'rganish (trofik yaralar, gipertenziya, manik-depressiv psixoz, epilepsiya va boshqalar) natijaga asoslanib, kasallik asosida yotqizilgan Qayta aloqaning eng ehtimoliy turini aniqlashga imkon beradi. uning etiologiyasi va ma'lum bir toifadagi patogenez mexanizmlarini o'rganish. Tirik ob'ektlar, eng ilg'or o'z-o'zini tartibga soluvchi tizimlar sifatida, turli xil qayta aloqa turlariga boy; ikkinchisini o'rganish biologik hodisalarni o'rganish va ularning o'ziga xosligini aniqlash uchun juda samarali.

Shunday qilib, teskari aloqa aloqalarining umumiy xususiyatlarini quyidagicha shakllantirish mumkin:

Salbiy teskari aloqa asl holatini tiklashga yordam beradi. Ijobiy - ular tanani asl holatidan uzoqroqqa olib boradilar.

Barcha darajadagi o'z-o'zini tashkil etish ijobiy qayta aloqa mexanizmlari asosida boshlanadi, keyinchalik ular salbiy teskari aloqa cheklovlariga duchor bo'ladi.

Immunitet(lat. immunitet- ozod qilish, biror narsadan xalos bo'lish) - immunitet, tananing infektsiyalarga va begona organizmlarning (shu jumladan patogenlar) invaziyalariga, shuningdek, antigenik xususiyatlarga ega bo'lgan begona moddalarning ta'siriga chidamliligi. Immunitet reaktsiyalari antigenik ravishda o'zgargan tananing o'z hujayralariga qarshi ham sodir bo'ladi.

Organizmning uyali va molekulyar darajadagi gomeostazini ta'minlaydi. Immunitet tizimi tomonidan amalga oshiriladi.

Immunitetning biologik ma'nosi organizmning shaxsiy hayoti davomida genetik yaxlitligini ta'minlashdan iborat. Immun tizimining rivojlanishi murakkab tashkil etilgan ko'p hujayrali organizmlarning mavjud bo'lishiga imkon berdi.

Xromosomalar ichidagi DNK ularning funktsional faolligiga va hujayra siklining bosqichiga qarab har xil zichlikda joylashgan bo'lishi mumkin. Shu munosabat bilan xromosomalarning ikkita holati ajralib turadi - interfaza va mitotik. Mitoz xromosomalar hujayrada mitoz jarayonida hosil bo'ladi. Bular ishlamaydigan xromosomalar bo'lib, ulardagi DNK molekulalari juda qattiq o'ralgan. Metafaza xromosomalarining umumiy uzunligi yadrodagi barcha DNK uzunligidan taxminan 104 baravar kam ekanligini aytish kifoya. Mitotik xromosomalarning bunday ixchamligi tufayli mitoz jarayonida qiz hujayralar o'rtasida genetik materialning bir tekis taqsimlanishi ta'minlanadi.

Chipta 33 maxsus yoki yirik xromosomalar

Politen xromosomalari - Ba'zi turdagi ixtisoslashgan hujayralarda ikkita jarayon natijasida paydo bo'ladigan ulkan interfazali xromosomalar: birinchidan, hujayra bo'linishi bilan birga bo'lmagan ko'p DNK replikatsiyasi va ikkinchidan, xromatidlarning lateral konjugatsiyasi. Politen xromosomalari bo'lgan hujayralar bo'linish qobiliyatini yo'qotadi, ular differentsiatsiyalanadi va faol ravishda ajralib chiqadi, ya'ni xromosomalarning politenizatsiyasi har qanday mahsulot sintezi uchun genlar nusxalarini ko'paytirish usulidir. Politen xromosomalarining xarakterli shakli va o'lchamiga ularning maksimal despiralizatsiyasi va xromosomalarning keyingi ajralishsiz takroriy ko'payishi tufayli erishiladi, ya'ni ular endomitoz natijasida hosil bo'ladi. Politen xromosomalari xromonemalarning zichroq spirallanish joylari - xromomeralar mavjudligi sababli xarakterli ko'ndalang chiziqqa ega. Qorong'i hududlarda (ya'ni, xromomerlar) o'ralgan, faol bo'lmagan xromatin mavjud, yorug'lik chiziqlari esa transkripsiya faolligining kuchayganligini ko'rsatadi. Qorong'i disklar va engil disklararo joylar o'rtasidagi aniq farq qiz xromonemalarining bir-biridan ajralmasligi bilan izohlanadi. Shu sababli, individual xromonemaning barcha xususiyatlari, jumladan, xromomerik naqsh yanada aniqroq bo'ladi. Mohiyatan, politen xromosomalari mukammal aniq somatik konjugatsiya holatidagi gigant gomologik xromosomalar juftligidir. Bunday holda, homologlarning disklari va disklararo hududlari qat'iy parallel va yaqinlashtirilgan holda joylashgan. Bunday konjugatsiya somatik hujayralarning katta qismi uchun xos emas

Politen xromosomalarida transkripsiya jarayoni deb ataladigan hosil bo'lishi bilan birga keladi. puflar - ulardagi DNKning mahalliy dekompaktizatsiyasi natijasida hosil bo'lgan ma'lum disklarning xarakterli shishishi. Katta puflar Balbiani halqalari deb ataladi.

Puflash lichinka bosqichiga xosdir. Puflarning shakllanishi va yo'qolishi tananing ichki muhiti tomonidan rivojlanish bosqichiga muvofiq tartibga solinadi.

Politen xromosomalari ko'p sonli gen nusxalarini o'z ichiga oladi, bu gen ekspressiyasini sezilarli darajada oshiradi. Bu, o'z navbatida, muhim oqsillarni ishlab chiqarishni oshiradi. Masalan, D. melanogaster lichinkalarining soʻlak bezlari hujayralarida qoʻgʻirchoq paydo boʻlgunga qadar koʻp miqdorda yopishqoq modda hosil boʻlishi uchun xromosomalarning politenizatsiyasi zarur.

35-bilet Mitoxondriyalarning ultrastrukturasi, ularning vazifasi, kelib chiqishi.

Mitoxondriyalar, kattaligi va shaklidan qat'i nazar, universal tuzilishga ega, ularning ultratuzilmasi bir xil. Mitoxondriyalar ikkita membrana bilan chegaralangan .

Tashqi membrana Mitoxondriyaning tashqi pardasi qalinligi taxminan 7 nm ni tashkil qiladi, invaginatsiyalar va burmalar hosil qilmaydi, o'z-o'zidan yopiq bo'ladi.Asosiy vazifasi mitoxondriyani sitoplazmadan ajratishdir. Mitoxondriyaning tashqi membranasi oqsillar bilan kesishgan lipidlardan iborat. Maxsus rol o'ynaydi porin- kanal hosil qiluvchi oqsil: tashqi membranada diametri 2-3 nm bo'lgan teshiklarni hosil qiladi, ular orqali 5 kDa gacha bo'lgan kichik molekulalar va ionlar o'tishi mumkin. Katta molekulalar faqat mitoxondriyal membrana transport oqsillari orqali faol transport orqali tashqi membranani kesib o'tishi mumkin. Mitoxondriyaning tashqi membranasi endoplazmatik retikulumning membranasi bilan o'zaro ta'sir qilishi mumkin; lipidlar va kaltsiy ionlarini tashishda muhim rol o'ynaydi.

Membranlararo bo'shliq

Membranlararo bo'shliq mitoxondriyaning tashqi va ichki membranalari orasidagi bo'shliqdir. Uning qalinligi 10-20 nm. Mitoxondriyaning tashqi membranasi kichik molekulalar va ionlarni o'tkazuvchan bo'lganligi sababli, ularning periplazmatik bo'shliqdagi konsentratsiyasi sitoplazmadagidan kam farq qiladi. Aksincha, katta oqsillar sitoplazmadan periplazmatik bo'shliqqa tashish uchun maxsus signal peptidlarini talab qiladi; shuning uchun periplazmatik bo'shliq va sitoplazmaning oqsil komponentlari har xil. Nafaqat ichki membranada, balki periplazmatik bo'shliqda ham mavjud bo'lgan oqsillardan biri sitoxrom c hisoblanadi.

Ichki membrana

Ichki membrana asosan oqsil komplekslaridan iborat bo'lib, ko'plab taroqsimon burmalarni hosil qiladi - Krista, Mitoxondriyaning ichki membranasi tarkibining o'ziga xos xususiyati - unda mavjudligi kardiyolipin- bir vaqtning o'zida to'rtta yog 'kislotasini o'z ichiga olgan va membranani protonlar uchun mutlaqo o'tkazmaydigan qilib qo'yadigan maxsus fosfolipid. Ba'zi joylarda tashqi va ichki membranalar bir-biriga tegib turadi; yadroda kodlangan mitoxondriyal oqsillarni mitoxondriyal matritsaga tashishga yordam beradigan maxsus retseptor oqsili mavjud.

Mitoxondriyaning asosiy funktsiyalaridan biri har qanday tirik hujayradagi kimyoviy energiyaning universal shakli - ATP sintezidir.

Nazariyaga ko'ra simbiogenez, mitoxondriyalar bakteriyalarning ibtidoiy hujayralar (prokariotlar) tomonidan tutilishi natijasida paydo bo'lgan. Energiya ishlab chiqarish uchun kislorodni o'zlari ishlata olmaydigan hujayralar rivojlanish imkoniyatlarida jiddiy cheklovlarga ega edi; bakteriyalar (progenotlar) buni qila oladi. Bunday munosabatlarni rivojlantirish jarayonida progenotlar energiya samaradorligini oshirish tufayli ko'plab genlarini hozirgi shakllangan eukaryotik yadroga o'tkazdilar.

Krossing-over: xromosomalarning "parchalanishi" va qo'shilishi natijasida xromosomalar o'rtasida genetik material almashinuvi; xromosomalarning kesishishi paytida xromosomalarning bo'limlarini almashish jarayoni (118-rasm, B4).

Pakiten davrida (qalin filamentlar bosqichi) gomologik xromosomalar uzoq vaqt davomida konjugatsiya holatida bo'ladi: drozofilada - to'rt kun, odamlarda - ikki haftadan ortiq. Shu vaqt ichida xromosomalarning alohida bo'limlari juda yaqin aloqada. Agar bunday mintaqada DNK zanjirlarining uzilishi turli gomologlarga mansub ikkita xromatidda bir vaqtda sodir bo'lsa, uzilish tiklanganda, bir homologning DNKsi boshqa, gomologik xromosomaning DNKsi bilan bog'lanishi mumkin. Bu jarayon krossingover deb ataladi.

Krossingover asl gaploid to'plamlarning homolog (juftlashgan) xromosomalari o'rtasida xromosomalarning homolog bo'limlarini o'zaro almashish bo'lganligi sababli, shaxslar bir-biridan farq qiladigan yangi genotiplarga ega. Bunday holda, ota-onalarning irsiy xususiyatlarining rekombinatsiyasiga erishiladi, bu o'zgaruvchanlikni oshiradi va tabiiy tanlanish uchun boyroq material beradi.

Ikki xil individlarning gametalarining birlashishi tufayli genlar aralashadi, ammo genetik o'zgarishlar faqat shu tarzda amalga oshirilmaydi. Xuddi shu ota-onaning ikkita avlodi (agar ular bir xil egizaklar bo'lmasa) mutlaqo bir xil bo'lmaydi. Meyoz davrida genlar reassortsiyasining ikki xil turi sodir bo'ladi.

Qayta assortimentning bir turi birinchi meiotik bo'linish paytida turli onalik va otalik gomologlarining qiz hujayralari o'rtasida tasodifiy taqsimlanishi natijasidir, har bir gameta ona va ota xromosomalarining o'ziga xos tanlovini oladi. Bundan kelib chiqadiki, har qanday individning xujayralari, asosan, n ta genetik jihatdan har xil gametalarning kuchiga 2 ni tashkil qilishi mumkin, bunda n - xromosomalarning gaploid soni. Biroq, aslida, mumkin bo'lgan gametalar soni krossingover (krossover) tufayli behisob darajada ko'p bo'ladi - bu jarayon homolog xromosomalar bo'limlarni almashganda, meyozning birinchi bo'linishining uzoq profilaktikasida sodir bo'ladi. Odamlarda gomologik xromosomalarning har bir juftida krossingover o'rtacha 2 - 3 nuqtada sodir bo'ladi.

Krossingover paytida DNK qo'sh spiral bitta onalik va bitta otalik xromatidida parchalanadi, so'ngra hosil bo'lgan segmentlar "o'zaro" birlashadi (genetik rekombinatsiya jarayoni). Rekombinatsiya birinchi meyotik bo'linishning profilaktikasida sodir bo'ladi, bunda ikkita opa-singil xromatidlar bir-biriga juda yaqin joylashganki, ularni alohida ko'rish mumkin emas. Keyinchalik bu kengaytirilgan profilaktikada, har bir xromosomaning ikkita alohida xromatidi aniq ajralib turadi. Bu vaqtda ular sentromeralari bilan bog'langanligi va butun uzunligi bo'ylab chambarchas bog'langanligi aniq. Ikki gomolog ota va ona xromatidlari o'rtasida kesishish sodir bo'lgan nuqtalarda bog'langan bo'lib qoladi. Xiazma deb ataladigan har bir shunday nuqtada to'rtta xromatiddan ikkitasi kesishadi.Demak, bu sodir bo'lgan kesishuvning morfologik natijasi bo'lib, o'z-o'zidan kuzatilmaydi.

XROMOSOMALARNING KON'YUGASYONI(lot. konjugatio ulanish; xromosomalar; sin.: xromosoma sinapsisi, xromosomalar juftligi) - shakllangan hujayra yadrosiga ega bo'lgan barcha organizmlarda, shu jumladan odamlarda xromosomalarning bir-biri bilan yaqin aloqasi.

Gomologik va gomologik bo'lmagan xromosomalarning konjugatsiyasini farqlang. Gomologik xromosomalarning konjugasiyasi meiozning majburiy bosqichidir (qarang), shuningdek, ba'zi somatik hujayralarda, masalan, chivin lichinkalarining so'lak bezlari hujayralarida politen (gigant) xromosomalarning shakllanishi paytida (qarang), chivinlar va boshqa dipter hasharotlar. Ushbu turdagi K. x. gomologik xromosomalarning o'ziga xos o'zaro "tanib olinishi" va gomologik genlarning tortilishi tufayli butun uzunligi bo'ylab bir-biriga mahkam o'rnashganligi bilan farq qiladi, shunda gomologik (allelik) genlarni o'z ichiga olgan xromomeralar bir-biriga to'liq qarama-qarshi bo'ladi. Agar konjugatsiya qiluvchi xromosomalardan birida translokatsiya (q.v.) yoki inversiya (q.v.) sodir boʻlgan boʻlsa, u holda gen joylashuvi oʻzgargan ketma-ketligi boʻlgan xromosoma qismi ikkinchi, homolog xromosomaning qarama-qarshi qismi bilan konjugatsiya qila olmaydi (2-rasm). 1). Biroq, agar qayta joylashish etarlicha uzun segmentda sodir bo'lgan bo'lsa, unda halqa yoki xoch hosil qiluvchi sherik xromosomalari homolog lokuslarni taqqoslashni ta'minlaydi va shu bilan konjugatsiyani amalga oshiradi.

Politen xromosomalarida gomologlarning konjugasiyasi qaytarilmas, gomologik xromosomalar tuprik bezlari mavjud bo'lgunga qadar bog'liq bo'lib qoladi. Biol. bunday K.ning maʼnosi x. noaniq qolmoqda. Meyozda homolog xromosomalarning konjugatsiyasi teskari bo'lib, xromosomalarning diploid to'plamining ikkita haploid to'plamiga aniq bo'linishi asosida yotadi, ular turli hujayralarga ajralib chiqadi (xromosomalar sonining kamayishi). Bu hodisa diploid organizmlarda jinsiy jarayon va genetik rekombinatsiya uchun sharoit yaratadi. Gomologik xromosomalarning konjugatsiya jarayoni meyotik bo'linishning I profilaktikasida sodir bo'ladi va zigoten bosqichida boshlanadi. Bunday holda, gomologik xromosomalar birinchi navbatda bir necha mikrometrlar masofasidan taxminan 0,2 mkm masofaga kelib, xromosoma aloqasini ta'minlaydi. Keyin homolog xromomerlarning (gen lokuslari) haqiqiy "tanib olinishi" va o'ziga xos tortishishi sodir bo'ladi. Natijada, ikkita konjugatsiya qiluvchi homolog xromosomalar bir-biriga parallel ravishda yotadi, shuning uchun gomologik xromomeralar juftlarni hosil qiladi. Ikki bog'langan gomologik xromosomalar bivalent, xromosomalarning butun uzunligi bo'ylab bog'lanish (konjugatsiya) tugaydigan meyoz bosqichi paxiten deb ataladi. Pakiten paytida krossingover sodir bo'ladi - gomologik xromosomalar bo'limlari almashinuvi (qarang: Rekombinatsiya). Pakiten bosqichida har bir xromosoma ikkita uzunlamasına yarmidan - xromatidlardan (bivalentda 4 ta xromatid) iborat. Bu vaqtda bivalentda krossing-over to'rtta singil bo'lmagan xromatidlardan faqat ikkitasi o'rtasida sodir bo'ladi. Keyingi bosqichda - diplotenda - homolog xromosomalar bivalentning barcha nuqtalarida bir-birini qaytaradi, kesishish sodir bo'lganlardan tashqari. Natijada, mikroskop ostida kesishish joylari (chiasmata) ko'rinadigan bo'ladi. Meyozning keyingi bosqichlarida - diploten, diakinez va bo'linishning I metafazalarida xromosomalarning kondensatsiyasi va qisqarishi ta'sirida xiazmata bivalentlarning uchlariga o'tadi. Bu sodir bo'ladi. chiazmusning terminalizatsiyasi. Shu bilan birga, chiasmata sobiq konjugatsiya sheriklarining juftlarini ushlab turishni davom ettiradi. I metafazada bivalentdagi har bir xromosoma shpindel filamenti orqali hujayra bo'linishning faqat bitta qutbi bilan bog'langan. Shu sababli, meyotik bo'linishning I anafazasida homolog xromosomalar qarama-qarshi qutblarga ajralib chiqadi va har bir bivalentdan bittadan xromosomalar har bir qutbga etib boradi. Shunday qilib, K. x. va chiasmata xromosomalar sonining to'g'ri qisqarishini ta'minlaydi. Agar karyotipda (qarang) juftlashtirilmagan xromosomalar mavjud bo'lsa, masalan, hasharotlarning ayrim turlarining erkaklarida bitta jinsiy xromosoma yoki Tyorner sindromi bo'lgan odamlarda bitta jinsiy xromosoma normal bo'lsa, unda bunday xromosomalar yo'qligi sababli konjugatsiyaga kirmaydi. sherik bo'lib, I profilaktikada univalent bo'lib qoladi va I anafazada tasodifiy ravishda u yoki bu qutbga yo'naltiriladi. Qarama-qarshi qutbda bitta xromosoma bo'lmagan to'plam mavjud. Turlararo duragaylar, masalan, xachirda bitta juft xromosoma yo'q, chunki xromosomalarning yarmi otning xromosoma to'plamidan, ikkinchisi esa eshakdan olinadi. Natijada, profilaktika I K. x. odatda yo'q va barcha xromosomalar univalent bo'lib qoladi. Bo'linishning I anafazasida ular qutblarga xaotik ravishda ajralib chiqadi va qiz hujayralar, shuningdek, ulardan hosil bo'lgan gametalar tur tarkibi va soni bo'yicha muvozanatsiz bo'lgan xromosomalar to'plamini oladi. Bu gametalar yoki zigotalarning yashovchan emasligiga olib keladi. Xachir tipidagi duragaylarning bepushtligi ularning K. x ning yoʻqligi bilan bogʻliq. meiozda.

Diploid xromosoma to'plamida qo'shimcha xromosoma paydo bo'lishi (qarang) (ushbu xromosomada trisomiya) K. x buzilishiga olib keladi. uchta konjugatsiya sheriklari o'rtasidagi raqobat tufayli. Bunday holatlarni o'rganish qoidaning ochilishiga olib keldi, unga ko'ra xromosomaning har bir nuqtasida (lokusda) faqat ikkita sherikning konjugatsiyasi mumkin. Biroq, boshqa lokusda sherik o'zgarishi mumkin, natijada trivalentlar paydo bo'ladi. Bu ham anafaza I xromosomalarning divergentsiyasini buzadi K. x buzilishining turli holatlari. gipohaploid yoki giperhaploid gametalarning paydo bo'lishiga olib keladi (xromosomalarning etishmasligi yoki ularning ortiqcha). Agar bunday gametalar omon qolsa va zigota hosil qilsa, u holda anevloid embrionlar paydo bo'ladi (qat'iy diploidlikning buzilishi), monosomiya (xromosomalardan birining yo'qligi), trisomiya (qo'shimcha xromosoma paydo bo'lishi) va boshqalar. odamlar, jinsiy xromosomalar va ayrim autosomalar uchun mono- va trisomiya xromosoma kasalliklariga olib keladi (qarang), katta autosomalarning anevlodiyasi esa prenatal davrda homila o'limiga olib keladi.

Ba'zan bir-biriga yaqin turlarning duragaylarida, xususan, o'simliklar duragaylarida yoki katta xromosoma o'zgarishini tashuvchi organizmlarda xromosomalarning qisman gomologiyasi kuzatiladi. Keyin xromosomalarning konjugatsiya qobiliyati diploten - metafaza I bosqichlarida hujayradagi bivalentlar soniga qarab baholanadi va bu konjugatsiyaning "kuchliligi" bivalentdagi chiasmata soniga qarab baholanadi. Shu bilan birga, zigoten va pakitenda normal xromosoma konjugasiyasi bilan axiazmatiya (xiazmataning to'liq yo'qligi) holatlari ma'lum. Chiasmata yo'qligi sababli gomologlarning muddatidan oldin ajralishi (bivalentlarning parchalanishi) desinapsis deb ataladi. Desinapsis xachirda kuzatilgan anafaza Ida xromosomalar ajralishning bir xil buzilishiga olib keladi.

Meyozda gomologik xromosomalarning konjugatsiya jarayoni faqat meyoz davrida harakat qiladigan ko'plab genlar nazorati ostida ekanligi aniqlandi. Bunday genlar Drosophila, zamburug'lar va bir qator yuqori o'simliklarda topilgan, ammo ularning ta'siri turli xil organizmlarda bir xil. K. x ning genetik nazorati. shuni ko'rsatadiki, K. x. meioz davrida sintezlangan maxsus oqsillar tomonidan ta'minlanadi. Xromosomalarning uzoq masofalardan birlashishi, ehtimol, yadro membranasidagi ba'zi omillar tufayli amalga oshiriladi: yadro membranasiga biriktirilgan gomologik xromosomalarning uchlari uning bo'ylab bir-biriga qarab "siljiydi" va shu bilan xromosomalarning birlashishini ta'minlaydi. Xromosomalarning uzoq masofalardan birlashishi, xromosomalarning peritentromerik mintaqalarida lokalizatsiya qilingan DNKning o'ziga xos bo'lmagan o'zaro ta'siri tufayli, interkalar heterokromatin (ya'ni, ikkita evromatin disklari orasida joylashgan heterokromatin) tufayli yuzaga kelishi mumkin. ektopik juftlik - homolog bo'lmagan xromosoma mintaqalarining vaqtincha konjugatsiyasi. Yaqin masofalarda xromosomalarning o'zaro ta'sirining molekulyar mexanizmlari yaxshi ma'lum. Barcha xromosomalar uzunligi bo'ylab lokal ravishda joylashgan va xromatografiya arafasida yoki xromatografiya paytida replikatsiyalanuvchi DNK nukleotidlarining noyob ketma-ketliklarining ushbu jarayonda ishtirok etishi isbotlangan. zigoten bosqichida (zeDNK). Aniqlanishicha, K. x. zigoten bosqichida atalmish hosil bo'lishi bilan birga keladi. sinaptonemal kompleks (SC). U K. x jarayonida shakllanadi. barcha eukaryotik organizmlarda (kipriksimon va xamirturushdan odamgacha) meyozda va submikroskopik tuzilma bo'lib, qirralari bivalent ichidagi har bir juft gomologik xromosomalar bo'ylab o'tadigan uchta ribonukleoprotein ipidan iborat (2-rasm). Ikkita tashqi iplar SC ning lateral elementlari, ichki qismi markaziy deb ataladi. Lateral elementlar har bir xromosomada konjugatsiyadan oldin paydo bo'ladi va konjugatsiya paytida bir-biriga 150-200 nm masofaga yaqinlashadi. Bu vaqtda ular orasida markaziy element hosil bo'ladi. Taxminlarga ko'ra, markaziy element zDNK hetero-duplekslarini (gibrid DNK molekulalari) hosil qilish uchun joy bo'lib xizmat qiladi, ularda qo'sh spiralning polinukleotid zanjirlari turli xromosomalarga - bivalentdagi sheriklarga tegishlidir. Taxminlarga ko'ra, SC homolog xromosomalarning qaytarilmas ulanishini oldini oladi, ularni qat'iy belgilangan masofada saqlaydi, chunki u diploten bosqichida konjugatsiyani tugatgandan so'ng xromosomalardan uzilib, yo'q qilinadi va yadrodan chiqariladi, ko'pincha xromosomalarda. lateral va markaziy elementlar segmentlarining uch o'lchovli to'plamiga o'ralgan polikomplekslar shakli. Qaytarib bo'lmaydigan K. x da SC yo'q. politen xromosomalarida. SC ning hosil bo'lishi meiozda o'ziga xos genlarning, xususan, Drozofilada (3) G bilan genning normal allelining faollashishi natijasi ekanligi isbotlangan. SC ning shakllanishi kesishishning yuqori chastotasini ta'minlaydi, lekin uni amalga oshirish uchun zaruriy shart emas; SC yo'q bo'lganda, kesishish sodir bo'lishi mumkin, ammo chastotasi kamayadi.

Gomologik bo'lmagan xromosomalarning konjugasiyasi (gomologik bo'lmagan xromosomalarda gomologik hududlarning konjugasiyasi) gaploid o'simliklarda meyozda, ko'plab o'simlik va hayvonlarning somatik hujayralarida mitozda (qarang) (ektopik juftlashish) kuzatiladi. Qayta tartibga solingan xromosomalar to'plami bilan Drosophilada meyozda homolog bo'lmagan xromosomalarning tasodifiy bo'lmagan divergentsiyasiga asoslanib, biz homolog bo'lmagan xromosomalarning konjugasiyasi meyozning I profilaktikasida sodir bo'lgan degan xulosaga kelishimiz mumkin. Drosophila xromosomalarida ma'lum bir DNK fraktsiyasining polilokal joylashuvi haqidagi gipoteza deb ataladigan narsalardan iborat. o'rtacha nukleotidlar takrorlanadi. Ular hujayraning bir xil va boshqa xromosomalaridagi bir xil bo'limlarning o'zaro "tanib olinishini" ta'minlaydi va shu bilan homolog bo'lmagan xromosomalarning konjugatsiyasini aniqlaydi.

Bibliografiya: Dubinin N.P. Umumiy genetika, M., 1976; DybanA. P. iBaran o V. S. Sutemizuvchilarning gametogenezi va embriogenezida xromosomalarni o'rganish usullari, Arx. anat., gistol va embriyo., t.66, №1, bet. 79, 1974, bibliogr.; Prokofieva - Belgovskaya A. A. va boshqalar. Inson sitogenetikasi, M., 1969; Meiozning sitologiyasi va genetikasi, ed. V.V.Xvostova va Yu.F.Bogdanova, M., 1975, bibliogr.; Bordjadze V. K. a. Prokofieva-Belgov-skaya A. A. Inson akrosentrik xromosomalarining pakiten tahlili, Sitogenetika, v. 10, p. 38, 1971 yil; J o h n B. a. L e w i s K. K. Meyotik tizim, Wien-N. Y., 1965, bibliogr.; Inson sitogenetikasidagi usullar, ed. tomonidan H. G. Shvartsaxer a. U. Wolf, N.Y., 1974 yil.

Yu. F. Bogdanov.