Kas susidaro dėl chromosomų konjugacijos. Politeno chromosomos. Kaip vadinamas homologinių chromosomų sekcijų mainai?

Antra, šoninė chromatidžių konjugacija. Ląstelės, turinčios politenines chromosomas, praranda gebėjimą dalytis, jos diferencijuojasi ir aktyviai sekretuoja, tai yra, chromosomų politenizacija yra būdas padidinti bet kurio produkto sintezės genų kopijų skaičių. Politeno chromosomos gali būti stebimos dviburiuose, augaluose ląstelėse, susijusiose su embriono vystymusi, blakstienose formuojantis makrobranduoliui. Politeno chromosomos žymiai padidėja, todėl jas lengviau stebėti ir 1930-aisiais buvo galima tirti genų aktyvumą. Esminis skirtumas nuo kitų tipų chromosomų yra tas, kad politeninės chromosomos yra tarpfazės, o visos kitos gali būti stebimos tik mitozinio ar mejozinio ląstelių dalijimosi metu.

Klasikinis pavyzdys yra milžiniškos chromosomos lervų seilių liaukų ląstelėse. Drosophila melanogaster. DNR replikacija šiose ląstelėse nėra lydima ląstelių dalijimosi, dėl ko kaupiasi naujai sukurtos DNR grandinės. Šie siūlai yra tvirtai sujungti išilgai jų ilgio. Be to, seilių liaukose vyksta somatinė homologinių chromosomų sinapsė, tai yra, ne tik seserinės chromatidės yra konjuguotos viena su kita, bet ir kiekvienos poros homologinės chromosomos yra konjuguotos viena su kita. Taigi seilių liaukų ląstelėse galima pastebėti haploidinį chromosomų skaičių.

Istorija

Terminą „politeno chromosoma“ pasiūlė P. Kolleris ( P. Koleris) 1935 m., o galiausiai 1937 m. į mokslą įtraukė S. Darlingtonas.

Matmenys

Politeno chromosomos yra daug kartų didesnės nei paprastų somatinių ląstelių chromosomos. Paprastai jos yra 100-200 kartų ilgesnės ir 1000 kartų storesnės (yra iki 1000 chromosomų) už daugelio tarpfazinių ląstelių (tiek gemalo, tiek somatinių) chromosomas. Taip, lervose D.melangasteris bendras keturių porų chromosomų ilgis seilių liaukose yra 2000 mikronų, o paprastose somatinėse ląstelėse ši reikšmė yra 7,5 mikrono.

Struktūra

Juostos

Būdinga politeno chromosomų forma ir dydis pasiekiami dėl jų maksimalios despiralizacijos ir pakartotinio chromosomų dauginimosi be tolesnio jų skirtumo, tai yra, jos susidaro dėl endomitozės.

Politeno chromosomos turi būdingą skersinę juostelę dėl tankesnės chromonemų spiralizacijos sričių - chromomerų. Tamsiose srityse (ty chromomerose) yra susisukusio neaktyvaus chromatino, o šviesios juostos rodo padidėjusį transkripcijos aktyvumą. Aiškus skirtumas tarp tamsių diskų ir šviesių tarpdisko sričių paaiškinamas tuo, kad dukterinės chromonemos nesiskiria. Dėl šios priežasties ryškėja visos individualios chromonemos ypatybės, įskaitant chromomerinį modelį.

Iš esmės politeno chromosomos yra milžiniškų homologinių chromosomų pora, esanti visiškai tikslaus somatinės konjugacijos būsenoje. Šiuo atveju homologų diskai ir tarpdiskiniai regionai yra griežtai lygiagrečiai ir glaudžiai artimi. Tokia konjugacija nėra būdinga daugumai somatinių ląstelių.

Politeno chromosomų žemėlapį pirmą kartą 1935 metais sudarė Calvin Bridges ir jis plačiai naudojamas iki šiol.

Politeno chromosomų struktūros išskirtinumu, būtent gebėjimu aiškiai atskirti jų struktūros detales, T. Paytner panaudojo tirdamas jų persitvarkymus ir konjugacijos pobūdį. Apskritai, politeno chromosomų sluoksniavimas yra labai naudingas tyrimams, ypač naudojant politeno chromosomų pavyzdį, buvo gauta aktyvaus ir neaktyvaus chromatino sričių vizualizacija. Jie taip pat gali būti naudojami tiriant bendrą chromatino struktūrą.

Be to, politeno chromosomos padeda atpažinti varpinių uodų lervas ( Chironomidas), kuriuos sunku kitaip atskirti.

Pufai

Politeno chromosomose transkripcijos procesą lydi vadinamųjų formavimasis. pufai- būdingi tam tikrų diskų patinimai, susidarę dėl vietinės juose esančios DNR dekompaktacijos. Aktyvią transkripciją šiuose regionuose rodo aktyvus 3H-uridino įtraukimas į pūlingą sritį. Dideli pufai vadinami Balbiani žiedai(kai kuriuose šaltiniuose terminai „pufas“ ir „balbiani žiedai“ vartojami kaip sinonimai).

Taigi pufų formavimas yra puikus pavyzdys diferencinė transkripcija. Kitas garsus šio proceso pavyzdys yra lempos šepetėlio chromosomų susidarymas.

Funkcijos

Politeno chromosomose yra daug genų kopijų, kurios labai padidina genų ekspresiją. Tai savo ruožtu padidina būtinų baltymų gamybą. Pavyzdžiui, lervų seilių liaukų ląstelėse D. melanogaster chromosomų politenizacija yra būtina norint pagaminti didelį kiekį lipnios medžiagos prieš jaunimą.

Pastabos

, Su. 66-70.
, Su. 69.
Balbiani E. G. Sur la structure du noyau des cellules salivaires chez les larves de Chironomas(prancūzų kalba) // Zoologischer Anzeiger (Anglų) rusų: žurnalas. - 1881. - T. 4 . - P. 637-641.

Politeno chromosomos turi būdingą skersinę juostelę dėl tankesnės chromonemų spiralizacijos sričių - chromomerų. Tamsiose srityse (ty chromomerose) yra susisukusio neaktyvaus chromatino, o tamsios juostos rodo padidėjusį transkripcijos aktyvumą. Aiškus skirtumas tarp tamsių diskų ir šviesių tarpdisko sričių paaiškinamas tuo, kad dukterinės chromonemos nesiskiria. Dėl šios priežasties ryškėja visos individualios chromonemos ypatybės, įskaitant chromomerinį modelį.

Iš esmės politeno chromosomos yra milžiniškų homologinių chromosomų pora, esanti visiškai tikslaus somatinės konjugacijos būsenoje. Šiuo atveju homologų diskai ir tarpdiskiniai regionai yra griežtai lygiagrečiai ir glaudžiai greta. Tokia konjugacija nėra būdinga daugumai somatinių ląstelių.

Pirmąjį politeno chromosomų žemėlapį 1935 metais sudarė Calvin Bridges. Kalvinas B. Tiltai), ir šiandien jis plačiai naudojamas.

Be to, politeno chromosomos padeda atpažinti varpinių uodų lervas ( Chironomidas), kuriuos sunku kitaip atskirti.

Pufai

Pūkavimas būdingas lervos stadijai. Pūslių susidarymą ir išnykimą pagal išsivystymo stadiją reguliuoja vidinė organizmo aplinka. Vienas iš svarbiausių vabzdžių pūslelių susidarymo reguliatorių yra steroidiniai hormonai, ypač lydymosi hormonas ekdizonas. Taip pat buvo atskleista ankstesnių pūslelių susintetintų baltymų įtaka vėlesnių išpūtimų vystymuisi.

Taigi pufų formavimas yra puikus pavyzdys diferencinė transkripcija. Kitas garsus šio proceso pavyzdys yra lempos šepetėlio chromosomų susidarymas.

Funkcijos[

Politeno chromosomos ne tik padidina branduolio ir ląstelės dydį, bet ir padidina jų ekspresiją, nes jose yra daug genų kopijų. Tai savo ruožtu padidina specializuotai ląstelei reikalingų baltymų gamybą. Pavyzdžiui, lervų seilių liaukų ląstelėse D. melanogaster chromosomos patiria daugybę endoreduplikacijos raundų, kad susidarytų didelis kiekis lipnios medžiagos prieš jaunimą.

Kitais atvejais tandeminis regionų, esančių šalia X chromosomos centromero, dubliavimasis, stebimas seilių liaukų ir žarnyno ląstelėse, sukelia mutaciją. Baras, pasireiškiantis akies formos pasikeitimu.

Homologinės chromosomos- maždaug vienodo ilgio chromosomų pora, turinčių tą pačią centromero padėtį ir nudažant tą patį raštą. Jų genai atitinkamuose (identiškuose) lokusuose yra aleliniai genai – aleliai, t.y. koduoja tuos pačius baltymus arba RNR. Biseksualaus dauginimosi metu vieną homologinę chromosomą paveldi organizmas iš motinos, o kitą – iš tėvo.

DNR dubliavimosi metu tarpfazės S fazėje prieš mitozę susidaro dvi identiškos chromatidės, turinčios tą pačią genetinę medžiagą. Vėliau viena tokia chromatidė iš tam tikros chromosomos chromatidžių poros patenka į kiekvieną dukterinę ląstelę. Dėl to dukterinė ląstelė pasirodo esanti tiksli genetinė motininės ląstelės kopija (tačiau tai negalioja tais atvejais, kai įvyksta įvairios mutacijos ir persitvarkymai) ir turi tiek pat chromosomų, kiek ir motininė ląstelė.

Diploidiškai ( 2n) organizmų, genomą vaizduoja homologinių chromosomų poros. Mejozės metu homologinės chromosomos keičiasi dalimis. Šis reiškinys yra genetinės medžiagos rekombinacijos pagrindas ir vadinamas kirtimu.

Homologinės chromosomos nėra tapačios viena kitai. Jie turi tą patį genų rinkinį, tačiau juos gali pavaizduoti skirtingi (heterozigotų) ir identiški (humozigotų) aleliai, tai yra to paties geno formos, atsakingos už skirtingų to paties požymio variantų pasireiškimą. Be to, dėl kai kurių mutacijų (dubliacijų, inversijų, delecijų ir translokacijų) gali atsirasti homologinių chromosomų, kurios skiriasi genų rinkiniais ar išsidėstymu.

Diploidinės ląstelės- tai gyvos ląstelės, priešingai nei haploidinės ląstelės (turinčios pusę rinkinio), turinčios visą chromosomų rinkinį - po vieną kiekvieno tipo porą. Dauguma žmogaus kūno ląstelių yra diploidinės, išskyrus lytines ląsteles.

Paprastai žmogaus kūno gyvavimo cikle vyksta teisingas haploidinės ir diploidinės ląstelių vystymosi fazių kaitaliojimas. Haploidinės ląstelės susidaro dėl diploidinių ląstelių mejozės ir mejozinio dalijimosi. Po to ląstelės gali daugintis per mitozę ir mitozinį dalijimąsi, kad susidarytų daugialąstelinis kūnas, susidedantis iš diploidinių somatinių ląstelių ir kelių kartų haploidinių lytinių ląstelių (palikuonių).

Diploidinės ląstelės susidaro iš haploidinių ląstelių dėl seksualinio proceso (apvaisinimo, lytinių ląstelių, gametų susiliejimo) susidarant zigotai.

Chromatinas, jo klasifikacija. Chromosomų sandara.
Ląstelių branduolyje randama smulkių grūdelių ir medžiagos gumulėlių, kurie yra nudažyti pagrindiniais dažais ir todėl buvo vadinami chromatinu (iš graikų chroma – dažai).
Chromatinas yra dezoksiribonukleoproteinas (DNP) ir susideda iš DNR, susietos su mi-histono baltymais arba nehistono baltymais. Histonai ir DNR yra sujungti į struktūras, vadinamas nukleozomomis. Chromatinas atitinka chromosomas, kurios tarpfaziniame branduolyje yra vaizduojamos ilgais susuktais siūlais ir yra neatskiriamos kaip atskiros struktūros. Kiekvienos chromosomos spiralizacijos sunkumas per visą jų ilgį nėra vienodas. Genetinės informacijos įgyvendinimą atlieka despiralizuotos chromosomų dalys.
Chromatino klasifikacija. Yra du chromatino tipai:
1) euchromatinas, lokalizuotas arčiau branduolio centro, lengvesnis, labiau despirilizuotas, mažiau kompaktiškas, funkciškai aktyvesnis. Daroma prielaida, kad jame yra DNR, kuri yra genetiškai aktyvi tarpfazėje. Euchromatinas atitinka chromosomų segmentus, kurie yra despiralizuoti ir atviri transkripcijai. Šie segmentai nėra nudažyti ir nėra matomi šviesos mikroskopu.
2) heterochromatinas- sandariai suvyniota chromatino dalis. Heterochromatinas atitinka kondensuotus, sandariai susisukusius chromosomų segmentus (dėl to jie nepasiekiami transkripcijai). Jis intensyviai nudažomas baziniais dažais, o šviesiame mikroskopu atrodo kaip tamsios dėmės ar granulės. Heterochromatinas yra arčiau branduolinės membranos, yra kompaktiškesnis už euchromatiną ir turi „tylių“ genų, t.y. genų, kurie šiuo metu yra neaktyvūs. Yra konstitucinis ir fakultatyvinis heterochromatinas. Konstitucinis heterochromatinas niekada nevirsta euchromatinu ir yra heterochromatinas visų tipų ląstelėse. Fakultatyvinis heterochromatinas kai kuriose ląstelėse arba skirtingose organizmo ontogenezės stadijose gali virsti euchomatinu. Fakultatyvinio heterochromatino kaupimosi pavyzdys yra Barr kūnas, inaktyvuota X chromosoma žinduolių patelėse, kuri yra sandariai suvyniota ir neaktyvi tarpfazėje. Daugumoje ląstelių jis yra šalia kariolemos.
Taigi, remiantis morfologinėmis branduolio charakteristikomis (remiantis eu- ir heterochromatino kiekio santykiu), galima įvertinti transkripcijos procesų aktyvumą, taigi ir ląstelės sintetinę funkciją. Kai jis didėja, šis santykis pasikeičia euchromatino naudai, kai jis mažėja, heterochromatino kiekis didėja. Branduolio funkcijoms visiškai nuslopinus (pavyzdžiui, pažeistose ir mirštančiose ląstelėse, keratinizuojantis epidermio epitelio ląstelėms – keratinocitams, formuojantis kraujo retikulocitams), jis mažėja, jame yra tik heterochromatino ir nusidažo pagrindinius dažus intensyviai ir tolygiai. Šis reiškinys vadinamas kariopiknoze (iš graikų karyon – šerdis ir piknozė – sutankinimas).
Chromatinas ir chromosomos yra dezoksiribonukleoproteinai (DNP), tačiau chromatinas yra nesuvyniota būsena, o chromosomos yra susuktos būsenos. Tarpfaziniame branduolyje chromosomų nėra, sunaikinus branduolio membraną (dalijimosi metu).
Kiekvieno tipo ląstelėms būdingas heterochromatino pasiskirstymas (jo dalelių topografija branduolyje) ir eu- bei heterochromatino kiekio santykis, todėl jas galima atpažinti tiek vizualiai, tiek naudojant automatinius vaizdo analizatorius. Tuo pačiu metu yra tam tikri bendri heterochromatino pasiskirstymo branduolyje modeliai: jo klasteriai yra po kariolema, nutrūkę porų srityje (dėl jo ryšio su sluoksniu) ir aplink branduolį (perinukleolinis heterochromatinas), mažesni. gumulėliai išsibarstę po visą branduolį .
Chromosomų struktūra
Chromosomos yra labiausiai supakuota chromatino būsena. Kompaktiškiausios chromosomos matomos metafazės stadijoje ir susideda iš dviejų chromatidžių, sujungtų centromeroje.

Teigiamų ir neigiamų atsiliepimų vaidmuo skiriasi. Neigiami atsiliepimai užtikrina gyvųjų sistemų funkcijų stabilumą ir atsparumą išorės poveikiui. Jie yra pagrindinis gyvų sistemų energijos ir medžiagų apykaitos pusiausvyros, populiacijos kontrolės ir evoliucijos proceso savireguliacijos mechanizmas. Teigiamas grįžtamasis ryšys vaidina teigiamą vaidmenį kaip gyvybinių procesų stiprintuvas. Jie vaidina ypatingą vaidmenį augimui ir vystymuisi. Pažvelkite į juos atidžiau.

Neigiamas grįžtamasis ryšys (NFB) yra grįžtamojo ryšio tipas, kai sistemos įvesties signalas pasikeičia taip, kad neutralizuoja išėjimo signalo pasikeitimą.

Dėl neigiamo grįžtamojo ryšio sistema tampa atsparesnė atsitiktiniams parametrų pokyčiams.

Neigiamas grįžtamasis ryšys plačiai naudojamas gyvų sistemų skirtinguose organizacijos lygiuose – nuo ląstelių iki ekosistemų – homeostazei palaikyti. Pavyzdžiui, ląstelėse daugelis genų funkcijos reguliavimo mechanizmų, taip pat fermentų funkcijos reguliavimo (slopinimas galutiniu metabolizmo kelio produktu) yra pagrįsti neigiamo grįžtamojo ryšio principu. Organizme tuo pačiu principu remiasi pagumburio-hipofizės funkcijų reguliavimo sistema, taip pat daugybė nervų reguliavimo mechanizmų, kurie palaiko individualius homeostazės parametrus (termoreguliacija, pastovios anglies dioksido ir gliukozės koncentracijos kraujyje palaikymas, ir tt). Populiacijose neigiami atsiliepimai užtikrina populiacijos homeostazę. Fiziologinė neigiamo grįžtamojo ryšio reikšmė yra ta, kad reguliuojamo kintamojo (pavyzdžiui, organo aktyvumo) padidėjimas per tam tikrą ribą sukelia su juo susijusios posistemės dalies poveikį žemyn; staigus kontroliuojamos vertės sumažėjimas sukelia priešingą efektą.

Neigiami atsiliepimai taip pat palaiko žmogaus kūno temperatūrą apie 37 C.

Žmogus ir visos gyvos būtybės, kurios yra save reguliuojančios homeostatinės sistemos, gyvena daugiausia dėl neigiamo grįžtamojo ryšio.

Teigiamas grįžtamasis ryšys (POF) yra grįžtamojo ryšio tipas, kai pasikeitus sistemos išėjimo signalui, pasikeičia toks įvesties signalas, kuris prisideda prie tolesnio išėjimo signalo nukrypimo nuo pradinės vertės.

Teigiamas grįžtamasis ryšys pagreitina sistemos reakciją į įvesties signalo pokyčius, todėl jis naudojamas tam tikrose situacijose, kai reikia greitai reaguoti reaguojant į išorinių parametrų pokyčius. Tuo pačiu metu teigiamas grįžtamasis ryšys lemia nestabilumą ir kokybiškai naujų sistemų, vadinamų generatoriais (gamintojais), atsiradimą.

Teigiamas grįžtamasis ryšys nesutampa su sistema, ir galiausiai esama sistema paverčiama kita sistema, kuri pasirodo esanti stabilesnė (ty joje pradeda veikti neigiami atsiliepimai).

Netiesinio teigiamo grįžtamojo ryšio mechanizmo veikimas lemia tai, kad sistema pradeda vystytis eskalavimo režimu.

Teigiamas grįžtamasis ryšys vaidina svarbų vaidmenį makroevoliucijoje. Apskritai, makroevoliucijoje teigiamas grįžtamasis ryšys sukelia hiperbolinį vystymosi tempo pagreitį, o tai sukuria vienodo įvykių pasiskirstymo logaritminėje laiko skalėje efektą.

Paprasčiausių mikroorganizmų, dar neturinčių nervinių ląstelių, lygmenyje grįžtamojo ryšio kanalas (suvokimas – atsakas) egzistavo ir egzistuoja tiesiai ant ribos, skiriančios išorinę organizmo aplinką nuo vidinės. Remdamiesi dabar visuotinai priimta gyvybės kilmės teorija, pasvarstykime, kaip grįžtamasis ryšys veikė prebiologiniu lygmeniu. Pavyzdžiui: paprasčiausios daugiamolekulinės sistemos – koacervatai, jau turėjo grįžtamojo ryšio užuomazgas – medžiagų mainus iš savo vidinės aplinkos su išorine. Galbūt vienas iš lemiamų gyvybės atsiradimo momentų buvo membranos, turėjusios selektyvaus pralaidumo užuomazgas ir atskiriančios sistemą nuo išorinės aplinkos, susidarymas.

Išsamiau grįžtamojo ryšio poveikį galima išnagrinėti naudojant kai kurių rūšių, pavyzdžiui, mažų žuvų, populiacijos augimo pavyzdį, priklausomai nuo maisto (planktono) prieinamumo ir plėšriųjų žuvų buvimo. Kuo daugiau maisto, tuo daugiau žuvų palikuonių gali pasimaitinti ir tada atsivesti naujų palikuonių. Turint neribotą maisto kiekį, o žuvyse nesant plėšrūnų ir ligų, jų skaičius gali didėti neribotą laiką. Čia yra teigiamų atsiliepimų, kurie išreiškiami tuo, kad žuvų populiacijos augimo procesas lemia dar didesnį (geometrine progresija) augimą. Žuvų plėšrūnų buvimo atveju atsiranda dar vienas grįžtamasis ryšys: plėšrūnų skaičius turės įtakos jiems skirto maisto kiekiui (mažų žuvų skaičiui). Šis atsiliepimas bus neigiamas. Dėl grįžtamojo ryšio veikimo populiacijų skaičius yra panašus į bangas, o skaičių svyravimai bus maždaug tam tikrame vidutiniame lygyje.

Labai organizuotiems gyvūnams centrinės nervų sistemos veikla paprastai visada apima grįžtamąjį ryšį kaip būtiną sąlygą. Taigi bet kokį gyvūno veiksmą, pavyzdžiui, vejasi grobį, lydi impulsai, ateinantys iš centrinės nervų sistemos į raumenis (bėgimas, grobio griebimas), ir grįžtamojo ryšio signalai iš jutimų (regėjimo, proprioreceptorių ir kt.), leidžiančių. pastangų rezultatus, į kuriuos reikia atsižvelgti ir taisyti dėl įvykių eigos.

Gyvybės procesų savireguliacija vyksta ir dėl grįžtamojo ryšio. Taigi, kraujospūdžio padidėjimas virš normalaus yra suvokiamas specialiais receptoriais, kurie signalizuoja apie tai nervų sistemos vazomotoriniams centrams. Dėl to atsiranda išcentrinių impulsų, dėl kurių sumažėja slėgis. Toks procesas yra neigiamo grįžtamojo ryšio pavyzdys, dažniausiai stebimas stabiliose gyvenimo sistemose. Dauguma gyvūnų ir augalų organizmų reguliavimo sistemų veikia pagal šį principą. Embriono vystymosi metu vyrauja teigiami atsiliepimai.

Daugelis ekologijos procesų, pavyzdžiui, populiacijos dinamikos reguliavimas, taip pat yra pagrįsti teigiamu ir neigiamu deguonimi. Taigi ypatingas neigiamo grįžtamojo ryšio atvejis yra italų matematiko V. Volterra laikoma plėšrūno-grobio sistema. Padidėjęs aukų skaičius prisideda prie padidėjusio plėšrūnų dauginimosi, o plėšrūnų skaičiaus padidėjimas, priešingai, sumažina aukų skaičių. Nors tokiu būdu gamtoje išlaikoma pusiausvyra, dėl vėluojančio gyvūnų dauginimosi ji pasireiškia gyvybės bangomis – dideliais gyvūnų skaičiaus svyravimais apie vidutinį lygį.

Molekuliniame lygmenyje pagal O. s principą. reguliuojamas didžiulis skaičius fermentinių reakcijų, vienu metu vykstančių gyvoje ląstelėje. Šios sudėtingos tarpusavyje susijusios sistemos koordinavimas vykdomas keičiant fermentų aktyvumą (neigiamą grįžtamąjį ryšį atlieka inhibitoriai, teigiamą – stimuliatoriai) arba jų sintezės greitį (grįžtamąjį ryšį atlieka efektoriai).

Teigiamų ir neigiamų atsiliepimų deriniai lemia alternatyvius fiziologinių būsenų pokyčius (pavyzdžiui, miegas – budrumas). Neinfekcinio pobūdžio patologinių procesų (trofinių opų, hipertenzijos, maniakinės-depresinės psichozės, epilepsijos ir kt.) raidos kreivės tyrimas leidžia remiantis rezultatu nustatyti labiausiai tikėtiną Atsiliepimų, susijusių su liga, tipą ir apriboti jos etiologijos ir tam tikros kategorijos patogenezės mechanizmų tyrimas. Gyvi objektai, kaip pažangiausios savireguliacinės sistemos, turi daug įvairių grįžtamojo ryšio tipų; pastarųjų tyrimas yra labai produktyvus biologiniams reiškiniams tirti ir jų specifikai nustatyti.

Taigi bendras grįžtamojo ryšio nuorodų charakteristikas galima suformuluoti taip:

Neigiami atsiliepimai padeda atkurti pradinę būseną. Teigiama – jie vis labiau nukelia kūną nuo pradinės būsenos.

Visų lygių saviorganizacija prasideda teigiamų grįžtamojo ryšio mechanizmų pagrindu, kuriems vėliau taikomi neigiamo grįžtamojo ryšio apribojimai.

Imunitetas(lot. imunitas- išsivadavimas, kažko atsikratymas) - imunitetas, organizmo atsparumas infekcijoms ir svetimų organizmų (įskaitant patogenus) invazijai, taip pat antigeninių savybių turinčių pašalinių medžiagų poveikis. Imuninės reakcijos taip pat vyksta prieš paties organizmo ląsteles, kurios yra antigeniškai pakeistos.

Užtikrina kūno homeostazę ląstelių ir molekulių organizavimo lygiu. Įgyvendina imuninė sistema.

Biologinė imuniteto prasmė – užtikrinti genetinį organizmo vientisumą per visą jo individualų gyvenimą. Imuninės sistemos vystymasis leido egzistuoti sudėtingai organizuotiems daugialąsčiams organizmams.

DNR chromosomose gali būti išdėstyta skirtingais tankiais, priklausomai nuo jų funkcinio aktyvumo ir ląstelės ciklo stadijos. Šiuo atžvilgiu išskiriamos dvi chromosomų būsenos – tarpfazinė ir mitozinė. Mitozės metu ląstelėje susidaro mitozinės chromosomos. Tai neveikiančios chromosomos, o jose esančios DNR molekulės supakuotos itin sandariai. Pakanka pasakyti, kad bendras metafazių chromosomų ilgis yra maždaug 104 kartus mažesnis už visos DNR, esančios branduolyje, ilgį. Dėl tokio mitozinių chromosomų kompaktiškumo užtikrinamas tolygus genetinės medžiagos pasiskirstymas tarp dukterinių ląstelių mitozės metu.

Bilietas 33 specialiosios arba milžiniškos chromosomos

Politeno chromosomos - milžiniškos tarpfazės chromosomos, atsirandančios kai kurių tipų specializuotose ląstelėse dėl dviejų procesų: pirma, daugybinės DNR replikacijos, nesusijusios su ląstelių dalijimusi, ir, antra, šoninės chromatidžių konjugacijos. Ląstelės, turinčios politenines chromosomas, praranda gebėjimą dalytis, jos diferencijuojasi ir aktyviai sekretuoja, tai yra, chromosomų politenizacija yra būdas padidinti bet kurio produkto sintezės genų kopijų skaičių. Būdinga politeno chromosomų forma ir dydis pasiekiami dėl jų maksimalios despiralizacijos ir pakartotinio chromosomų dauginimosi be tolesnio jų skirtumo, tai yra, jos susidaro dėl endomitozės. Politeno chromosomos turi būdingą skersinę juostelę dėl tankesnės chromonemų spiralizacijos sričių - chromomerų. Tamsiose srityse (ty chromomerose) yra susisukusio neaktyvaus chromatino, o šviesios juostos rodo padidėjusį transkripcijos aktyvumą. Aiškus skirtumas tarp tamsių diskų ir šviesių tarpdisko sričių paaiškinamas tuo, kad dukterinės chromonemos nesiskiria. Dėl šios priežasties visi atskiros chromonemos ypatumai, įskaitant chromomerinį modelį, tampa ryškesni. Iš esmės politeno chromosomos yra milžiniškų homologinių chromosomų pora, esanti visiškai tikslaus somatinės konjugacijos būsenoje. Šiuo atveju homologų diskai ir tarpdiskiniai regionai yra griežtai lygiagrečiai ir glaudžiai artimi. Tokia konjugacija nėra būdinga daugumai somatinių ląstelių

Politeno chromosomose transkripcijos procesą lydi vadinamųjų formavimasis. pūslės - būdingi tam tikrų diskų pabrinkimai, susidarę dėl vietinės juose esančios DNR dekompaktacijos. Dideli pufai vadinami Balbiani žiedais.

Pūkavimas būdingas lervos stadijai. Pūslių susidarymą ir išnykimą pagal išsivystymo stadiją reguliuoja vidinė organizmo aplinka.

Politeno chromosomose yra daug genų kopijų, kurios labai padidina genų ekspresiją. Tai savo ruožtu padidina būtinų baltymų gamybą. Pavyzdžiui, D. melanogaster lervų seilių liaukų ląstelėse chromosomų politenizacija yra būtina, kad susidarytų didelis kiekis lipnios medžiagos prieš lėliavimą.

35 bilietas mitochondrijų ultrastruktūra, jų funkcija, kilmė.

Mitochondrijos, nepaisant jų dydžio ar formos, turi universalią struktūrą, jų ultrastruktūra vienoda. Mitochondrijas riboja dvi membranos .

Išorinė membrana Išorinė mitochondrijos membrana yra apie 7 nm storio, nesudaro invaginacijų ar raukšlių ir yra uždara pati. Pagrindinė funkcija yra atskirti mitochondriją nuo citoplazmos. Išorinę mitochondrijų membraną sudaro lipidai, susimaišę su baltymais. Atlieka ypatingą vaidmenį porin- kanalą formuojantis baltymas: išorinėje membranoje suformuoja 2-3 nm skersmens skylutes, pro kurias gali prasiskverbti mažos molekulės ir jonai, sveriantys iki 5 kDa. Didelės molekulės gali kirsti išorinę membraną tik per aktyvų transportą per mitochondrijų membranos transportavimo baltymus. Išorinė mitochondrijos membrana gali sąveikauti su endoplazminio tinklo membrana; ji atlieka svarbų vaidmenį pernešant lipidus ir kalcio jonus.

Tarpmembraninė erdvė

Tarpmembraninė erdvė yra erdvė tarp išorinės ir vidinės mitochondrijos membranų. Jo storis 10-20 nm. Kadangi išorinė mitochondrijos membrana yra pralaidi mažoms molekulėms ir jonams, jų koncentracija periplazminėje erdvėje mažai skiriasi nuo citoplazmos. Priešingai, dideliems baltymams reikia specifinių signalinių peptidų, kad jie galėtų pernešti iš citoplazmos į periplazminę erdvę; todėl skiriasi periplazminės erdvės ir citoplazmos baltyminiai komponentai. Vienas iš baltymų, esančių ne tik vidinėje membranoje, bet ir periplazminėje erdvėje, yra citochromas c

Vidinė membrana

Vidinė membrana daugiausia susideda iš baltymų kompleksų ir sudaro daugybę į šukas panašių raukšlių - Crista, Būdingas mitochondrijų vidinės membranos sudėties bruožas yra buvimas joje kardiolipinas- specialus fosfolipidas, turintis keturias riebalų rūgštis vienu metu ir padarantis membraną absoliučiai nepralaidžią protonams. Išorinė ir vidinė membranos kai kur liečiasi, yra specialus receptorinis baltymas, skatinantis branduolyje užkoduotų mitochondrijų baltymų pernešimą į mitochondrijų matricą.

Viena iš pagrindinių mitochondrijų funkcijų yra ATP – universalios cheminės energijos formos bet kurioje gyvoje ląstelėje – sintezė.

Pagal teoriją simbiogenezė, mitochondrijos atsirado primityvioms ląstelėms (prokariotams) sugavus bakterijas. Ląstelės, kurios pačios negalėjo panaudoti deguonies energijai gaminti, turėjo rimtų savo vystymosi galimybių apribojimų; bakterijos (progenotai) gali tai padaryti. Plėtojant tokius ryšius, dėl padidėjusio energijos vartojimo efektyvumo progenotai daugelį savo genų perkėlė į dabar susiformavusį eukariotinį branduolį.

Crossing-over: genetinės medžiagos mainai tarp chromosomų dėl chromosomų „lūžimo“ ir sujungimo; chromosomų pjūvių keitimosi procesas chromosomų kryžminimo metu (118 pav., B4).

Pachiteno metu (storų gijų stadija) homologinės chromosomos yra konjugacijos būsenoje ilgą laiką: Drosophila - keturias dienas, žmonėms - daugiau nei dvi savaites. Visą šį laiką atskiros chromosomų dalys labai artimai kontaktuoja. Jeigu tokiame regione DNR grandinių lūžis vienu metu įvyksta dviejose chromatidėse, priklausančiose skirtingiems homologams, tai atstačius lūžį gali paaiškėti, kad vieno homologo DNR bus sujungta su kitos, homologinės chromosomos DNR. Šis procesas vadinamas perėjimu.

Kadangi kryžminimas yra abipusis keitimasis homologinėmis chromosomų sekcijomis tarp homologinių (suporuotų) pirminių haploidinių rinkinių chromosomų, individai turi naujus genotipus, kurie skiriasi vienas nuo kito. Tokiu atveju pasiekiama paveldimų tėvų savybių rekombinacija, kuri padidina kintamumą ir suteikia turtingesnės medžiagos natūraliai atrankai.

Genai susimaišo dėl dviejų skirtingų individų lytinių ląstelių susiliejimo, tačiau genetiniai pokyčiai nevykdomi tik tokiu būdu. Dviejų tų pačių tėvų palikuonių (nebent jie būtų identiški dvyniai) nebus visiškai vienodi. Mejozės metu vyksta dviejų skirtingų tipų genų pergrupavimas.

Vieno tipo perskirstymas yra atsitiktinis skirtingų motinos ir tėvo homologų pasiskirstymas tarp dukterinių ląstelių pirmojo mejozinio dalijimosi metu, kai kiekviena gameta gauna skirtingą motinos ir tėvo chromosomų pasirinkimą. Iš to išplaukia, kad bet kurio individo ląstelės iš esmės gali sudaryti 2 iki n genetiškai skirtingų gametų, kur n yra haploidinis chromosomų skaičius. Tačiau iš tikrųjų galimų lytinių ląstelių skaičius yra nepamatuojamai didesnis dėl kryžminimo (crossover) – proceso, vykstančio per ilgą pirmojo mejozės dalijimosi fazę, kai homologinės chromosomos keičiasi pjūviais. Žmonėms kiekvienoje homologinių chromosomų poroje kryžminimas vyksta vidutiniškai 2–3 taškuose.

Kryžminimo metu DNR dviguba spiralė nutrūksta vienoje motinos ir vienoje tėvo chromatidėje, o tada susidarę segmentai vėl sujungiami „skersu“ (genetinės rekombinacijos procesas). Rekombinacija įvyksta pirmojo mejozinio padalijimo fazėje, kai dvi seserinės chromatidės yra taip glaudžiai susiglaudusios, kad jų negalima matyti atskirai. Daug vėliau šioje išplėstinėje fazėje dvi atskiros kiekvienos chromosomos chromatidės tampa aiškiai atskiriamos. Šiuo metu aišku, kad jie yra sujungti savo centromerais ir yra glaudžiai išdėstyti per visą ilgį. Du homologai lieka susieti tose vietose, kur įvyko kryžminimas tarp tėvo ir motinos chromatidžių. Kiekviename tokiame taške, kuris vadinamas chiazmu, susikerta dvi iš keturių chromatidžių. Taigi tai yra įvykusio kirtimo morfologinis rezultatas, kuris pats savaime nėra pastebimas.

CHROMOSOMŲ KONJUGAVIMAS(lot. conjugatio ryšys; chromosomos; sin.: chromosomų sinapsė, chromosomų poravimas) – glaudus chromosomų tarpusavio ryšys visuose organizmuose, įskaitant žmones, turinčius susiformavusį ląstelės branduolį.

Atskirkite homologinių ir nehomologinių chromosomų konjugaciją. Homologinių chromosomų konjugacija yra privaloma mejozės stadija (žr.), taip pat vyksta kai kuriose somatinėse ląstelėse, pavyzdžiui, formuojantis politeninėms (milžiniškoms) chromosomoms (žr.) musių lervų seilių liaukų ląstelėse, uodų ir kitų dvisparnių vabzdžių. Šio tipo K. x. skiriasi tuo, kad homologinės chromosomos dėl specifinio abipusio homologinių genų „atpažinimo“ ir pritraukimo tvirtai priglunda viena prie kitos per visą ilgį, todėl chromomeros, kuriose yra homologinių (alelinių) genų, yra tiksliai viena priešais kitą. Jei vienoje iš konjuguojančių chromosomų įvyko translokacija (q.v.) arba inversija (q.v.), tai chromosomos dalis su pakitusia geno išsidėstymo seka negali konjuguoti su priešinga antrosios, homologinės chromosomos dalimi (1 pav.). 1). Tačiau, jei pertvarkymas įvyko pakankamai ilgame segmente, tada partnerių chromosomos, sudarančios kilpą arba kryžių, gali užtikrinti homologinių lokusų palyginimą ir taip atlikti konjugaciją.

Politeno chromosomose homologų konjugacija yra negrįžtama, homologinės chromosomos lieka sujungtos iki seilių liaukų egzistavimo pabaigos. Biol. tokio K. x reikšmė. lieka neaišku. Homologinių chromosomų konjugacija mejozės metu yra grįžtama ir yra tikslaus diploidinio chromosomų rinkinio padalijimo į du haploidinius rinkinius, kurie išsiskiria į skirtingas ląsteles (chromosomų skaičiaus sumažinimas). Šis reiškinys sukuria sąlygas seksualiniam procesui ir genetinei rekombinacijai diploidiniuose organizmuose. Homologinių chromosomų konjugacijos procesas vyksta mejozės dalijimosi I fazėje ir prasideda zigoteno stadijoje. Tokiu atveju homologinės chromosomos pirmiausia susijungia iš kelių mikrometrų atstumo iki maždaug 0,2 μm atstumo, užtikrindamos chromosomų kontaktą. Tada įvyksta tikrasis homologinių chromomerų (geno lokusų) „atpažinimas“ ir specifinis potraukis. Dėl to dvi konjuguojančios homologinės chromosomos yra lygiagrečios viena kitai, todėl homologinės chromomeros sudaro poras. Dvi sujungtos homologinės chromosomos vadinamos dvivalelentėmis, o mejozės stadija, kai jungimasis (konjugacija) baigiasi per visą chromosomų ilgį, vadinama pachitenu. Pachiteno metu vyksta kryžminimas – keičiasi homologinių chromosomų skyriai (žr. Rekombinacija). Pachiteno stadijoje kiekviena chromosoma susideda iš dviejų išilginių pusių – chromatidžių (dvivalentėse 4 chromatidės). Šiuo dvivalentės tašku perėjimas vyksta tik tarp dviejų iš keturių neseserinių chromatidžių. Kitame etape - diplotene - homologinės chromosomos atstumia viena kitą visuose dvivalentės taškuose, išskyrus tuos, kuriuose įvyko kryžminimas. Dėl to mikroskopu tampa matomos kryžminimo vietos (chiasmata). Tolesniuose mejozės etapuose - esant diplotenui, diakinezei ir I dalijimosi metafazei, veikiant kondensacijai ir chromosomų sutrumpėjimui, chiasmata pereina į bivalentų galus. Atsitinka vadinamasis. chiazmo terminas. Tuo pačiu metu chiasmata ir toliau turi buvusių konjugacijos partnerių poras. I metafazėje kiekviena dvivalentės chromosoma yra sujungta verpstės siūlu tik su vienu ląstelių dalijimosi poliumi. Dėl šios priežasties I mejozės dalijimosi anafazėje homologinės chromosomos išsiskiria į priešingus polius ir po vieną chromosomą iš kiekvieno dvivalenčio pasiekia kiekvieną polių. Taigi, K. x. o chiasmata užtikrina teisingą chromosomų skaičiaus sumažinimą. Jei kariotipe (žr.) yra nesuporuotų chromosomų, pavyzdžiui, vienos lyties chromosoma yra normali kai kurių rūšių vabzdžių patinams arba vienos lyties chromosoma žmonėms, sergantiems Turnerio sindromu, tada tokios chromosomos nekonjuguoja, nes nėra partneris ir lieka vienalyčiai I fazėje ir atsitiktinai nukreipiami į vieną ar kitą ašigalį I anafazėje. Priešingame poliuje yra rinkinys, kuriame trūksta vienos chromosomos. Tarprūšiniai hibridai, pavyzdžiui, mulas, neturi vienos suporuotos chromosomos, nes pusė chromosomų gaunama iš arklio chromosomų rinkinio, o kita iš asilo. Dėl to I fazėje K. x. paprastai nėra, o visos chromosomos lieka vienalytės. I dalijimosi anafazėje jie chaotiškai nukrypsta į polius, o dukterinės ląstelės, taip pat iš jų susidariusios gametos, gauna chromosomų rinkinius, kurie yra nesubalansuoti tiek pagal rūšinę sudėtį, tiek pagal skaičių. Tai veda prie lytinių ląstelių ar zigotų negyvybingumo. Mulo tipo hibridų nevaisingumą lemia tai, kad juose trūksta K. x. esant mejozei.

Papildomos chromosomos atsiradimas diploidinėje chromosomų rinkinyje (žr.) (šios chromosomos trisomija) sukelia K. x pažeidimą. dėl konkurencijos tarp trijų konjugacijos partnerių. Ištyrus tokius atvejus, buvo atrasta taisyklė, pagal kurią kiekviename chromosomų konjugacijos taške (lokuze) galima tik dviejų partnerių. Tačiau kitoje vietoje gali įvykti partnerio pasikeitimas, dėl kurio atsiranda trivalentės. Tai taip pat sutrikdo chromosomų divergenciją anafazėje I. Įvairūs K. x pažeidimo atvejai. sukelti hipohaploidinių arba hiperhaploidinių gametų atsiradimą (chromosomų trūkumas arba jų perteklius). Jei tokios gametos išgyvena ir sudaro zigotą, atsiranda aneuploidiniai embrionai (griežto diploidiškumo pažeidimas), galimi monosomijos (vienos iš chromosomų nebuvimas), trisomija (papildomos chromosomos atsiradimas) ir kt žmonių, lytinių chromosomų ir tam tikrų autosomų mono- ir trisomija sukelia chromosomų ligas (žr.), o didelių autosomų aneuploidija lemia vaisiaus mirtį prenataliniu laikotarpiu.

Kartais glaudžiai susijusių rūšių hibriduose, ypač augalų hibriduose, arba organizmuose, turinčiuose didelius chromosomų persitvarkymus, pastebima dalinė chromosomų homologija. Tada chromosomų gebėjimas konjuguoti vertinamas pagal dvivalenčių medžiagų skaičių ląstelėje diploteno stadijose - I metafazėje, o šios konjugacijos „stiprumas“ – pagal chiasmato skaičių viename dvivalente. Tačiau yra žinomi achiasmatijos atvejai (visiškas chiasmatos nebuvimas) esant normaliai chromosomų konjugacijai zigotene ir pachitene. Ankstyvas homologų atsiskyrimas (dvivalentų irimas) dėl chiasmatos nebuvimo vadinamas desinapse. Desinapsė sukelia tą patį chromosomų segregacijos sutrikimą I anafazėje, kaip ir mulėje.

Nustatyta, kad homologinių chromosomų konjugacijos procesą mejozės metu kontroliuoja daugelis genų, kurie veikia tik mejozės metu. Tokie genai buvo rasti Drosophila, grybuose ir daugelyje aukštesniųjų augalų, tačiau jų poveikis yra vienodas įvairiuose organizmuose. Genetinė K. x kontrolė. nurodo, kad K. x. suteikia specifiniai baltymai, susintetinti mejozės metu. Chromosomų suvedimas iš didelių atstumų tikriausiai vyksta dėl kai kurių branduolinės membranos veiksnių: prie branduolio membranos prisitvirtinę homologinių chromosomų galai ja „slenka“ vienas kito link, taip užtikrindami chromosomų suvedimą. Gali būti, kad chromosomų suvedimas iš didelių atstumų įvyksta dėl nespecifinės DNR sąveikos, lokalizuotos pericentromerinėse chromosomų srityse, dėl interkalarinio heterochromatino (t.y. heterochromatino, esančio tarp dviejų euchromatino diskų), galinčio taip vadinama. negimdinis poravimas – laikina nehomologinių chromosomų sekcijų konjugacija. Chromosomų sąveikos artimais atstumais molekuliniai mechanizmai yra geriau žinomi. Įrodyta, kad šiame procese dalyvauja unikalios DNR nukleotidų sekos, kurios yra lokaliai išilgai visų chromosomų ir dauginasi chromatografijos išvakarėse arba jos metu. zigoteno stadijoje (zeDNA). Nustatyta, kad K. x. zigoteno stadijoje lydi formavimasis vadinamasis. sinaptoneminis kompleksas (SC). Jis susidaro vykstant K. x. esant mejozei visuose eukariotinių organizmų (nuo blakstienų ir mielių iki žmonių) ir yra submikroskopinė struktūra, kraštai susideda iš trijų ribonukleoproteinų gijų, einančių išilgai kiekvienos homologinių chromosomų poros dvivalentės viduje (2 pav.). Dvi išorinės gijos vadinamos šoniniais SC elementais, o vidinė – centrine. Šoniniai elementai atsiranda kiekvienoje chromosomoje prieš jų konjugaciją ir konjugacijos momentu priartėja vienas prie kito 150-200 nm atstumu. Šiuo metu tarp jų susidaro centrinis elementas. Daroma prielaida, kad centrinis elementas yra zDNR heterodupleksų (hibridinių DNR molekulių) susidarymo vieta, kurioje dvigubos spiralės polinukleotidinės grandinės priklauso skirtingoms chromosomoms - dvivalentės partneriams. Daroma prielaida, kad SC neleidžia negrįžtamai susijungti homologinėms chromosomoms, išlaikant jas griežtai apibrėžtu atstumu, nes, pasibaigus jų konjugacijai diploteno stadijoje, yra atplėšta nuo chromosomų, sunaikinama ir pašalinama iš branduolio, dažnai polikompleksų forma, supakuota į trimatę šoninių ir centrinių elementų segmentų krūvą. SC nėra negrįžtamoje K. x. politeno chromosomose. Buvo įrodyta, kad SC susidarymas yra specifinių genų aktyvacijos rezultatas mejozės metu, ypač normalus geno alelis su (3) G Drosophila. SC formavimas užtikrina aukštą kirtimų dažnumą, bet nėra būtina jo įgyvendinimo sąlyga; nesant SC, gali įvykti perėjimas, bet retesnis.

Nehomologinių chromosomų konjugacija (homologinių sričių konjugacija nehomologinėse chromosomose) stebima esant mejozei haploidiniuose augaluose, mitozės metu (žr.) daugelio augalų ir gyvūnų somatinėse ląstelėse (negimdinis poravimasis). Remiantis neatsitiktiniu nehomologinių chromosomų skirtumu Drosophila mejozėje su pertvarkytu chromosomų rinkiniu, galime daryti išvadą, kad nehomologinių chromosomų konjugacija įvyko I mejozės fazėje. Hipotezė apie tam tikros DNR frakcijos polilokalinę vietą Drosophila chromosomose, susidedančios iš vadinamųjų. vidutinio sunkumo nukleotidų pasikartojimai. Jie gali užtikrinti abipusį identiškų skyrių „atpažinimą“ toje pačioje ir kitose ląstelės chromosomose ir taip nustatyti nehomologinių chromosomų konjugaciją.

Bibliografija: Dubinin N.P. Bendroji genetika, M., 1976; DybanA. P. iBaran o V. S. Chromosomų tyrimo metodai žinduolių gametogenezėje ir embriogenezėje, Arkh. anat., gistol ir embryol., t 66, Nr. 79, 1974, bibliogr.; Prokofjeva - Belgovskaya A. A. ir kt. Žmogaus citogenetika, M., 1969; Mejozės citologija ir genetika, red. V. V. Khvostova ir Yu. F. Bogdanova, 1975, bibliogr.; Bordjadze V. K. a. Prokofjeva-Belgov-skaya A. A. Pachytene žmogaus akrocentrinių chromosomų analizė, Citogenetika, v. 10, p. 38, 1971; J o h n B. a. L e w i s K. K. Mejotinė sistema, Wien-N. Y., 1965, bibliogr.; Žmogaus citogenetikos metodai, red. pateikė H. G. Schwarzacher a. U. Wolf, NY, 1974 m.

J. F. Bogdanovas.