08.02.2019

differenza tra le foglie Qual è la differenza tra foglie semplici e foglie composte?


La foglia è un organo vegetativo delle piante, fa parte del germoglio. Le funzioni della foglia sono la fotosintesi, l'evaporazione dell'acqua (traspirazione) e lo scambio di gas. Oltre a queste funzioni di base, come risultato di idioadattamenti a varie condizioni di esistenza, le foglie, cambiando, possono servire ai seguenti scopi.

  • Accumulo di nutrienti (cipolla, cavolo), acqua (aloe);
  • protezione contro il consumo degli animali (spine di cactus e crespino);
  • propagazione vegetativa (begonia, violetta);
  • catturare e digerire insetti (rugiada, acchiappamosche di Venere);
  • movimento e rafforzamento di uno stelo debole (viticci di piselli, wiki);
  • rimozione dei prodotti metabolici durante la caduta delle foglie (in alberi e arbusti).

Caratteristiche generali di una foglia di una pianta

Le foglie della maggior parte delle piante sono verdi, il più delle volte piatte, di solito bilateralmente simmetriche. Dimensioni da pochi millimetri (lenticchia d'acqua) a 10-15 m (a palmo).

La foglia è formata dalle cellule del tessuto educativo del cono di crescita dello stelo. Il rudimento fogliare si differenzia in:

  • foglia Lama;
  • picciolo, con cui la foglia è attaccata allo stelo;
  • stipule.

Alcune piante non hanno piccioli, si chiamano tali foglie, a differenza dei piccioli sedentario. Anche le stipule non si trovano in tutte le piante. Sono appendici accoppiate di varie dimensioni alla base del picciolo fogliare. La loro forma è diversa (film, squame, piccole foglie, spine), la loro funzione è protettiva.

foglie semplici e composte distinto dal numero lastre di lamiera OK. Un semplice foglio ha un piatto e scompare del tutto. Il complesso presenta diverse placche sul picciolo. Sono attaccati al picciolo principale con i loro piccoli piccioli e sono chiamati foglioline. Quando una foglia composta muore, prima cadono le foglioline e poi il picciolo principale.


Le lame fogliari hanno forme diverse: lineari (cereali), ovali (acacia), lanceolate (salice), ovate (pera), a forma di freccia (punta di freccia), ecc.

Le lame fogliari sono perforate in diverse direzioni da vene, che sono fasci vascolari-fibrosi e conferiscono forza al foglio. Alle foglie piante di dicotiledoni il più delle volte venature reticolate o pennate e nelle foglie monocotiledoni - parallele o arcuate.

I bordi della lamina fogliare possono essere solidi, tale foglio è chiamato bordo intero (lilla) o dentellato. A seconda della forma della tacca, lungo il bordo della lamina fogliare, ci sono seghettate, seghettate, crenate, ecc. Nelle foglie seghettate, i denti hanno più o meno lati uguali(faggio, nocciolo), in quelli seghettati - un lato del dente è più lungo dell'altro (pera), crenato - hanno tacche affilate e rigonfiamenti smussati (salvia, budra). Tutte queste foglie sono chiamate intere, poiché i loro recessi sono poco profondi, non raggiungono la larghezza del piatto.


In presenza di rientranze più profonde, le foglie sono lobate, quando la profondità della rientranza è pari alla metà della larghezza del piatto (quercia), separate - più della metà (papavero). Nelle foglie sezionate, i recessi raggiungono la nervatura centrale o alla base della foglia (bardana).

In condizioni di crescita ottimali, il più basso e foglie superiori le fughe non sono le stesse. Ci sono foglie inferiori, medie e superiori. Tale differenziazione è determinata anche nel rene.

Le foglie inferiori o prime del germoglio sono le squame dei reni, le squame secche esterne dei bulbi, le foglie del cotiledone. Le foglie inferiori di solito cadono durante lo sviluppo del germoglio. Alla base appartengono anche le foglie delle rosette basali. Le foglie mediane, o stelo, sono tipiche di piante di tutti i tipi. Le foglie superiori di solito hanno dimensioni più piccole, si trovano vicino a fiori o infiorescenze, sono dipinte in vari colori o sono incolori (coprendo foglie di fiori, infiorescenze, brattee).

Tipi di disposizione dei fogli

Esistono tre tipi principali di disposizione delle foglie:

  • Regolare o a spirale;
  • di fronte;
  • girata.

Alla disposizione successiva, le singole foglie sono attaccate ai nodi dello stelo a spirale (mela, ficus). Con il contrario - due foglie nel nodo si trovano una contro l'altra (lilla, acero). Disposizione delle foglie a spirale - tre o più foglie in un nodo coprono lo stelo con un anello (elodea, oleandro).

Qualsiasi disposizione delle foglie consente alle piante di catturare la massima quantità di luce, poiché le foglie formano un mosaico di foglie e non si oscurano a vicenda.


Struttura cellulare della foglia

La foglia, come tutti gli altri organi vegetali, ha una struttura cellulare. Le superfici superiore e inferiore della lamina fogliare sono ricoperte di pelle. Le cellule viventi incolori della pelle contengono il citoplasma e il nucleo, si trovano in uno strato continuo. I loro gusci esterni sono ispessiti.

Gli stomi sono gli organi respiratori di una pianta.

Nella pelle ci sono gli stomi - spazi vuoti formati da due cellule finali o stomatiche. Le cellule di guardia sono a forma di mezzaluna e contengono citoplasma, nucleo, cloroplasti e un vacuolo centrale. Le membrane di queste cellule sono ispessite in modo non uniforme: l'interno, rivolto verso lo spazio vuoto, è più spesso dell'opposto.


Un cambiamento nel turgore delle cellule di guardia cambia la loro forma, a causa della quale l'apertura stomatica è aperta, ristretta o completamente chiusa, a seconda delle condizioni. ambiente. Quindi, durante il giorno, gli stomi sono aperti e di notte e con tempo caldo e secco sono chiusi. Il ruolo degli stomi è quello di regolare l'evaporazione dell'acqua da parte della pianta e lo scambio di gas con l'ambiente.

Gli stomi si trovano solitamente sulla superficie inferiore della foglia, ma sono presenti anche su quella superiore, a volte sono distribuiti più o meno uniformemente su entrambi i lati (mais); nelle piante acquatiche galleggianti, gli stomi si trovano solo sul lato superiore della foglia. Il numero di stomi per unità di superficie fogliare dipende dalle specie vegetali e dalle condizioni di crescita. In media, ce ne sono 100-300 per 1 mm 2 di superficie, ma possono essercene molto di più.

Polpa fogliare (mesofila)

Tra la pelle superiore e inferiore della lamina fogliare c'è la polpa della foglia (mesofila). Sotto lo strato superiore ci sono uno o più strati di grandi cellule rettangolari che hanno numerosi cloroplasti. Questo è un parenchima colonnare, o palizzata, il principale tessuto di assimilazione in cui vengono eseguiti i processi di fotosintesi.

Sotto il parenchima a palizzata sono presenti diversi strati di cellule di forma irregolare con ampi spazi intercellulari. Questi strati di cellule formano un parenchima spugnoso o lasso. Le cellule del parenchima spugnoso contengono meno cloroplasti. Svolgono le funzioni di traspirazione, scambio gassoso e stoccaggio dei nutrienti.

La polpa della foglia è permeata da una fitta rete di vene, fasci vascolari-fibrosi che forniscono alla foglia acqua e sostanze in essa disciolte, nonché la rimozione degli assimilanti dalla foglia. Inoltre, le vene svolgono un ruolo meccanico. Man mano che le vene si allontanano dalla base della foglia e si avvicinano alla sommità, diventano più sottili a causa della ramificazione e della graduale perdita di elementi meccanici, quindi dei tubi filtranti e infine dei tracheidi. I rami più piccoli all'estremità della foglia di solito sono costituiti solo da tracheidi.


Schema della struttura di una foglia di una pianta

La struttura microscopica della lamina fogliare varia in modo significativo anche all'interno dello stesso gruppo sistematico di piante, a seconda condizioni diverse crescita, prima di tutto, dalle condizioni di illuminazione e approvvigionamento idrico. Le piante in luoghi ombreggiati spesso mancano di perenchima a palizzata. Le cellule del tessuto di assimilazione hanno palizzate più grandi, la concentrazione di clorofilla in esse è maggiore che nelle piante fotofile.

Fotosintesi

Nei cloroplasti delle cellule della polpa (soprattutto nel parenchima colonnare), il processo di fotosintesi avviene alla luce. La sua essenza sta nel fatto che le piante verdi assorbono energia solare e da diossido di carbonio e l'acqua creano sostanze organiche complesse. Questo rilascia ossigeno libero nell'atmosfera.

Le sostanze organiche create dalle piante verdi sono cibo non solo per le piante stesse, ma anche per gli animali e l'uomo. Pertanto, la vita sulla terra dipende dalle piante verdi.

Tutto l'ossigeno contenuto nell'atmosfera è di origine fotosintetica, si accumula per l'attività vitale delle piante verdi e il suo contenuto quantitativo si mantiene costante grazie alla fotosintesi (circa 21%).

Utilizzando l'anidride carbonica dell'atmosfera per il processo di fotosintesi, le piante verdi purificano l'aria.

Evaporazione dell'acqua dalle foglie (traspirazione)

Oltre alla fotosintesi e allo scambio di gas, nelle foglie si verifica il processo di traspirazione: l'evaporazione dell'acqua da parte delle foglie. Gli stomi svolgono il ruolo principale nell'evaporazione e anche l'intera superficie della foglia partecipa parzialmente a questo processo. A questo proposito, si distinguono la traspirazione stomatica e la traspirazione cuticolare - attraverso la superficie della cuticola che copre l'epidermide fogliare. La traspirazione cuticolare è molto inferiore a quella stomatica: nelle foglie vecchie rappresenta il 5-10% della traspirazione totale, ma nelle foglie giovani con cuticola sottile può raggiungere il 40-70%.

Poiché la traspirazione avviene principalmente attraverso gli stomi, dove entra anche l'anidride carbonica per il processo di fotosintesi, esiste una relazione tra l'evaporazione dell'acqua e l'accumulo di sostanza secca nella pianta. Viene chiamata la quantità di acqua che una pianta evapora per costruire 1 g di sostanza secca coefficiente di traspirazione. Il suo valore varia da 30 a 1000 e dipende dalle condizioni di crescita, dal tipo e dalla varietà delle piante.

L'impianto utilizza in media lo 0,2% dell'acqua passata per costruire il suo corpo, il resto viene speso per la termoregolazione e il trasporto di minerali.

La traspirazione crea una forza di aspirazione nella cellula della foglia e della radice, mantenendo così il movimento costante dell'acqua in tutta la pianta. A questo proposito, le foglie sono chiamate la pompa dell'acqua superiore, in contrasto con l'apparato radicale: la pompa dell'acqua inferiore, che pompa l'acqua nella pianta.

L'evaporazione protegge le foglie dal surriscaldamento, che ha Grande importanza per tutti i processi vitali di una pianta, in particolare la fotosintesi.

Le piante in luoghi aridi, così come con tempo asciutto, evaporano più acqua che in condizioni alta umidità. L'evaporazione dell'acqua è regolata ad eccezione degli stomi formazioni protettive sulla pelle della foglia. Queste formazioni sono: cuticola, rivestimento di cera, pubescenza di vari peli, ecc. Nelle piante succulente, la foglia si trasforma in spine (cactus) e lo stelo svolge le sue funzioni. Impianti luoghi umidi gli habitat hanno grandi lame fogliari, non ci sono formazioni protettive sulla pelle.


La traspirazione è il meccanismo mediante il quale l'acqua viene evaporata dalle foglie di una pianta.

Con difficile evaporazione nelle piante, guttazione- il rilascio di acqua attraverso gli stomi allo stato liquido-goccia. Questo fenomeno si verifica in natura solitamente al mattino, quando l'aria si avvicina alla saturazione con il vapore acqueo, o prima della pioggia. In condizioni di laboratorio, la guttazione può essere osservata coprendo le giovani piantine di grano con tappi di vetro. Dopo poco tempo, sulla punta delle foglie compaiono goccioline di liquido.

Sistema di isolamento - caduta delle foglie (caduta delle foglie)

L'adattamento biologico delle piante alla protezione dall'evaporazione è la caduta delle foglie, una massiccia caduta di foglie nella stagione fredda o calda. Nelle zone temperate, gli alberi perdono le foglie per l'inverno quando le radici non possono fornire acqua dal terreno ghiacciato e il gelo secca la pianta. Ai tropici si osserva la caduta delle foglie durante la stagione secca.


La preparazione per la caduta delle foglie inizia con un indebolimento dell'intensità dei processi vitali tra la fine dell'estate e l'inizio dell'autunno. Innanzitutto la clorofilla viene distrutta, altri pigmenti (carotene e xantofilla) durano più a lungo e conferiscono alle foglie un colore autunnale. Quindi, alla base del picciolo fogliare, le cellule parenchimali iniziano a dividersi e formano uno strato separatore. Dopodiché, la foglia si stacca e sullo stelo rimane una traccia: una cicatrice fogliare. Al momento della caduta delle foglie, le foglie stanno invecchiando, in esse si accumulano prodotti metabolici non necessari, che vengono rimossi dalla pianta insieme alle foglie cadute.

Tutte le piante (solitamente alberi e arbusti, meno comunemente erbe aromatiche) si dividono in caducifoglie e sempreverdi. Nelle foglie decidue si sviluppano durante una stagione di crescita. Ogni anno, con l'insorgere di condizioni avverse, cadono. Le foglie delle piante sempreverdi vivono da 1 a 15 anni. La morte di parte del vecchio e la comparsa di nuove foglie si verificano costantemente, l'albero sembra sempreverde (conifere, agrumi).

Nelle piante, nonostante la diversità delle loro specie, si possono distinguere alcune parti identiche. Uno di questi è una foglia. Quali sono le sue funzioni e in che modo le foglie differiscono l'una dall'altra? Questo è discusso ulteriormente.

Foglia e il suo scopo

Stiamo parlando dell'organo più importante che cresce dallo stelo. Le sue caratteristiche nella maggior parte dei casi sono la simmetria bilaterale e una forma piatta. Le foglie hanno dei limiti nella loro crescita. Sul gambo occupano una posizione ordinata, che contribuisce a un migliore assorbimento della luce.

Lenzuolo Un organo che è anatomicamente adattato per la fotosintesi. Inoltre, questa parte dell'impianto è coinvolta nei processi di scambio gassoso e di rimozione dell'umidità in eccesso. Ma se necessario, le foglie sono in grado di trattenere acqua e importanti nutrienti.

Confronto

Prima di fare un confronto, ci si dovrebbe concentrare sulla struttura dell'organo vegetale in questione. Possibili componenti qui sono la parte principale - la lamina fogliare, il picciolo ad essa collegato, la base della foglia adiacente allo stelo e piccole escrescenze - stipole:

Procediamo direttamente alle caratteristiche che compongono la differenza tra le foglie l'una dall'altra.

picciolo

Questa parte non è disponibile in tutti i casi. Se è assente e la placca stessa è collegata allo stelo, la foglia è detta sessile. Questa struttura è tipica per tradescantia o garofano. Tuttavia, in natura più foglie con un "gambo" - picciolato.

Forma del record

La parte principale delle foglie sembra diversa. A seconda dell'aspetto o della figura geometrica o dell'oggetto, viene fornito il nome del foglio. Ecco alcune opzioni:

Record di bordi

Il bordo delle foglie può essere liscio o ruvido. A volte ha sporgenze spinose o una specie di frangia.

Numero di record

Le foglie di alcune piante, dette semplici, sono un'unica lamina con o senza picciolo. Quando arriva il momento, cadono completamente. In altri rappresentanti della flora, le foglie hanno una struttura complessa. Tali campioni sono costituiti da numerose piastre che, con determinati metodi di fissaggio, possono essere strappate individualmente.

Il tipo di foglio complesso è diverso. In alcuni casi, ha chiaramente tre parti. In altri, ci sono molti più record. Divergono dal centro come le dita di una mano o si allungano in file su entrambi i lati del picciolo-asta (in questo caso è possibile la presenza di una placca apicale).

La posizione delle vene

È facile notare la differenza tra le foglie osservando il disegno formato da sottili vasi che compaiono sulla superficie delle placche. La venatura è talvolta espressa in lunghe linee diritte o arcuate. In altre foglie, i vasi formano un complesso sistema di elementi grandi e piccoli, che possono avere un aspetto palmato o pennato-reticolato.

La foglia è un organo vegetale estremamente importante. La foglia fa parte della fuga. Le sue funzioni principali sono la fotosintesi e la traspirazione. La foglia è caratterizzata da un'elevata plasticità morfologica, una varietà di forme e grandi capacità adattative. La base della foglia può espandersi sotto forma di formazioni a forma di foglia obliqua - stipole su ciascun lato della foglia. In alcuni casi, sono così grandi da svolgere un ruolo nella fotosintesi. Le stipole sono libere o aderenti al picciolo, possono spostarsi dentro foglia e quindi sono detti ascellari. Le basi delle foglie possono essere trasformate in una guaina che circonda lo stelo e ne impedisce la flessione.

Struttura esterna ad anta

Le lame fogliari hanno dimensioni variabili: da pochi millimetri a 10-15 metri e anche 20 (nelle palme). La durata della vita delle foglie non supera diversi mesi, in alcuni - da 1,5 a 15 anni. La dimensione e la forma delle foglie sono tratti ereditari.

Parti fogliari

La foglia è un organo vegetativo laterale che cresce dal fusto, avente simmetria bilaterale e una zona di crescita alla base. La foglia è solitamente costituita da una lamina fogliare, picciolo (ad eccezione delle foglie sessili); le stipule sono caratteristiche di un certo numero di famiglie. Le foglie sono semplici, con una lamina fogliare e complesse - con diverse lamine fogliari (foglie).

foglia Lama- una parte della foglia estesa, generalmente piatta, che svolge le funzioni di fotosintesi, scambio gassoso, traspirazione e, in alcune specie, propagazione vegetativa.

Base a foglia (cuscino a foglia)- la parte della foglia che la collega allo stelo. Ecco il tessuto educativo che dà origine alla lamina fogliare e al picciolo.

Stipule- formazioni fogliari accoppiate alla base della foglia. Possono cadere quando il foglio viene aperto o rimanere. Proteggono le gemme laterali ascellari e il tessuto educativo intercalare della foglia.

picciolo- la parte ristretta della foglia, collegando la lamina fogliare con lo stelo con la sua base. Svolge le funzioni più importanti: orienta la foglia in relazione alla luce, è la sede del tessuto educativo intercalato, grazie al quale la foglia cresce. Inoltre, ha un significato meccanico per attenuare i colpi alla lamina fogliare da pioggia, grandine, vento, ecc.

foglie semplici e composte

Una foglia può avere una (semplice), più o più lame fogliari. Se questi ultimi sono dotati di giunti, un tale foglio viene chiamato complesso. A causa delle articolazioni del picciolo fogliare comune, le foglioline delle foglie composte cadono una ad una. Tuttavia, in alcune piante, le foglie composte possono cadere completamente.

Nella forma, le foglie intere si distinguono in lobate, separate e sezionate.

svanito Chiamo un foglio in cui i tagli lungo i bordi del piatto raggiungono un quarto della sua larghezza, e con un incavo più grande, se i tagli raggiungono più di un quarto della larghezza del piatto, il foglio viene chiamato separato. Le lame di un foglio diviso sono chiamate lobi.

Sezionato viene chiamata una foglia, in cui i tagli lungo i bordi del piatto raggiungono quasi la nervatura centrale, formando segmenti del piatto. Le foglie separate e sezionate possono essere palmate e pennate, doppiamente palmate e doppiamente pennate, ecc. di conseguenza, si distinguono una foglia palmatamente divisa, una foglia pennata; foglia di patata pennata spaiata. È costituito da un lobo finale, diverse coppie di lobuli laterali, tra i quali vi sono lobuli ancora più piccoli.

Se il piatto è allungato e i suoi lobi o segmenti sono triangolari, viene chiamata foglia a forma di aratro(dente di leone); se i lobi laterali non sono di uguale grandezza, diminuiscono verso la base, e il lobo finale è grande e arrotondato, si ottiene una foglia a forma di lira (ravanello).

Per quanto riguarda le foglie composte, tra queste ci sono foglie ternarie, palmatamente composte e pennate composte. Se una foglia complessa è composta da tre foglie, viene chiamata ternaria o trifogliata (acero). Se i piccioli delle foglioline sono attaccati al picciolo principale come se in un punto, e le foglioline stesse divergono radialmente, la foglia è chiamata palmata (lupino). Se sul picciolo principale le foglioline laterali si trovano su entrambi i lati lungo la lunghezza del picciolo, la foglia è detta pennata.

Se una tale foglia termina in alto con un foglio singolo spaiato, risulta essere una foglia spaiata. Se non c'è un terminale, la foglia si dice accoppiata.

Se ogni fogliolina di una foglia pennata, a sua volta, è complessa, si ottiene una foglia doppiamente pennata.

Forme di lame a foglia intera

Una foglia composta è quella che ha diverse lame fogliari sul picciolo. Sono attaccati al picciolo principale con i propri piccioli, spesso da soli, uno per uno, cadono e sono chiamati foglioline.

Forme di lamelle fogliari piante varie differiscono per contorno, grado di dissezione, forma della base e dell'apice. I contorni possono essere ovali, rotondi, ellittici, triangolari e altri. La lamina fogliare è allungata. La sua estremità libera può essere affilata, smussata, appuntita, appuntita. La sua base è ristretta e tirata allo stelo, può essere arrotondata, a forma di cuore.

Attaccando le foglie allo stelo

Le foglie sono attaccate al germoglio con piccioli lunghi e corti o sono sessili.

In alcune piante, la base della foglia sessili si fonde con il germoglio per una lunga distanza (foglia discendente) o il germoglio perfora la lamina fogliare in tutto e per tutto (foglia perforata).

Forma del bordo della lama

Le lame fogliari si distinguono per il grado di dissezione: tagli poco profondi - bordi seghettati o palmati della foglia, tagli profondi - bordi lobati, separati e sezionati.

Se i bordi della lamina fogliare non hanno tacche, viene chiamata foglia bordo intero. Se le tacche lungo il bordo del foglio sono poco profonde, il foglio viene chiamato totale.

paletta foglia - una foglia, il cui piatto è diviso in lobi fino a 1/3 della larghezza della mezza foglia.

Separato foglio: un foglio con un piatto, sezionato fino a metà della larghezza del mezzo foglio.

Sezionato foglia - una foglia, il cui piatto è sezionato sulla vena principale o sulla base della foglia.

Il bordo della lamina fogliare è seghettato (angoli acuti).

Il bordo della lamina fogliare è crenato (sporgenze arrotondate).

Il bordo della lamina fogliare è dentellato (tacche arrotondate).

Venazione

È facile notare numerose vene su ciascuna foglia, particolarmente distinte e in rilievo sul lato inferiore della foglia.

Vene- si tratta di fasci vascolari che collegano la foglia allo stelo. Le loro funzioni sono conduttive (fornire alle foglie acqua e sali minerali e rimuoverne i prodotti di assimilazione) e meccaniche (le vene sono un supporto per il parenchima fogliare e proteggono le foglie dallo strappo). Tra le varietà di venatura, si distingue una lamina fogliare con una vena principale, dalla quale i rami laterali divergono in un tipo pennato o palmato-pennato; con diverse vene principali, diverse per spessore e direzione di distribuzione lungo la placca (tipo arcnervoso, parallelo). Esistono molte forme intermedie o di altro tipo tra i tipi descritti di venatura.

La parte originaria di tutte le vene della lamina fogliare si trova nel picciolo della foglia, da dove in molte piante emerge la vena principale, principale, che si ramifica più tardi nello spessore della lamina. Quando ti allontani dalla principale, le vene laterali si assottigliano. I più sottili si trovano principalmente alla periferia e anche lontano dalla periferia, nel mezzo di aree circondate da piccole vene.

Esistono diversi tipi di venature. Nelle piante monocotiledoni, la venatura è arcuata, in cui una serie di vene entrano nel piatto dallo stelo o dalla guaina, arcuate dirette verso la parte superiore del piatto. La maggior parte dei cereali ha venature nervose parallele. La venatura del nervo dell'arco esiste anche in alcune piante dicotiledoni, come la piantaggine. Tuttavia, hanno anche una connessione tra le vene.

Nelle piante dicotiledoni, le vene formano una rete molto ramificata e, di conseguenza, si distingue la venatura retinico-nervosa, che indica un migliore apporto di fasci vascolari.

La forma della base, dell'apice, del picciolo della foglia

Secondo la forma della parte superiore del piatto, le foglie sono smussate, affilate, appuntite e appuntite.

Secondo la forma della base del piatto, le foglie sono a forma di cuneo, a forma di cuore, a forma di lancia, a forma di freccia, ecc.

La struttura interna della foglia

La struttura della pelle della foglia

Pelle superiore (epidermide) - tessuto tegumentario sul rovescio della foglia, spesso ricoperto di peli, cuticole, cera. All'esterno, la foglia ha una pelle (tessuto tegumentario), che la protegge dagli effetti negativi dell'ambiente esterno: dall'essiccamento, dal danno meccanico, dalla penetrazione di microrganismi patogeni nei tessuti interni. Le cellule della pelle sono vive, sono diverse per dimensioni e forma. Alcuni di essi sono più grandi, incolori, trasparenti e si adattano perfettamente l'uno all'altro, il che aumenta le qualità protettive del tessuto tegumentario. La trasparenza delle cellule consente alla luce solare di penetrare nella foglia.

Altre cellule sono più piccole, hanno cloroplasti, che le danno colore verde. Queste cellule sono disposte a coppie e hanno la capacità di cambiare la loro forma. In questo caso, le celle si allontanano l'una dall'altra e appare uno spazio vuoto tra di loro oppure si avvicinano e lo spazio scompare. Queste cellule erano chiamate cellule finali e il divario che appariva tra loro era chiamato stomatico. Gli stomi si aprono quando le cellule di guardia sono sature di acqua. Con il deflusso dell'acqua dalle cellule di guardia, gli stomi si chiudono.

La struttura degli stomi

Attraverso gli spazi stomatici, l'aria entra nelle cellule interne della foglia; attraverso di loro, le sostanze gassose, compreso il vapore acqueo, escono dalla foglia verso l'esterno. Con un apporto d'acqua insufficiente alla pianta (che può accadere in climi secchi e caldi), gli stomi si chiudono. In questo modo le piante si proteggono dall'essiccamento, poiché il vapore acqueo non esce all'esterno con fessure stomatiche chiuse e viene immagazzinato negli spazi intercellulari della foglia. Pertanto, le piante conservano l'acqua durante il periodo di siccità.

Tessuto principale del foglio

tessuto colonnare- il tessuto principale, le cui cellule sono cilindriche, strettamente adiacenti l'una all'altra e situate sul lato superiore della foglia (di fronte alla luce). Serve per la fotosintesi. Ogni cellula di questo tessuto ha un guscio sottile, citoplasma, nucleo, cloroplasti, vacuolo. La presenza di cloroplasti dona il colore verde al tessuto e all'intera foglia. Le cellule che sono adiacenti alla pelle superiore della foglia, allungate e disposte verticalmente, sono chiamate tessuto colonnare.

tessuto spugnoso il tessuto principale le cui cellule hanno forma rotonda, si trovano liberamente e tra di loro si formano ampi spazi intercellulari, anch'essi pieni d'aria. Negli spazi intercellulari del tessuto principale si accumula vapore acqueo, proveniente qui dalle cellule. Serve per la fotosintesi, lo scambio di gas e la traspirazione (evaporazione).

Il numero di strati di cellule di tessuti colonnari e spugnosi dipende dall'illuminazione. Nelle foglie cresciute alla luce, il tessuto colonnare è più sviluppato rispetto alle foglie cresciute al buio.

Tessuto conduttivo- il tessuto principale della foglia, penetrato da vene. Le vene sono fasci conduttivi, poiché sono formati da tessuti conduttivi: rafia e legno. La rafia trasferisce le soluzioni zuccherine dalle foglie a tutti gli organi della pianta. Il movimento dello zucchero passa attraverso i tubi filtranti della rafia, che sono formati da cellule viventi. Queste cellule sono allungate e nel punto in cui sono in contatto tra loro lati corti nei gusci ci sono dei piccoli fori. Attraverso i fori dei gusci, la soluzione zuccherina passa da una cellula all'altra. I tubi filtranti sono adatti per trasferire la materia organica a lunga distanza. Le cellule viventi aderiscono saldamente per l'intera lunghezza alla parete laterale del tubo setaccio. taglie più piccole. Accompagnano le cellule del tubo e sono chiamate cellule compagne.

La struttura delle nervature fogliari

Oltre alla rafia, nel fascio conduttivo è incluso anche il legno. Attraverso i vasi della foglia, così come nella radice, l'acqua si muove con i minerali disciolti in essa. Le piante assorbono acqua e minerali dal suolo attraverso le loro radici. Quindi, dalle radici attraverso i vasi del legno, queste sostanze entrano negli organi fuori terra, comprese le cellule della foglia.

La composizione di numerose vene comprende fibre. Queste sono celle lunghe con estremità appuntite e gusci lignificati ispessiti. Le grandi vene delle foglie sono spesso circondate da tessuto meccanico, costituito interamente da cellule a pareti spesse - fibre.

Così, lungo le vene, una soluzione di zucchero (materia organica) viene trasferita dalla foglia ad altri organi vegetali e dalla radice - acqua e minerali alle foglie. Le soluzioni si spostano dalla foglia attraverso i tubi del setaccio e alla foglia attraverso i vasi del legno.

Il sottocutaneo è il tessuto tegumentario sul lato inferiore della foglia, solitamente portatore di stomi.

vita fogliare

Le foglie verdi sono organi alimentazione d'aria. La foglia verde svolge un'importante funzione nella vita delle piante: qui si formano sostanze organiche. La struttura della foglia ben si adatta a questa funzione: ha una lamina fogliare piatta, e contiene la polpa della foglia grande quantità cloroplasti con clorofilla verde.

Sostanze necessarie per la formazione dell'amido nei cloroplasti

Obbiettivo: scoprire quali sostanze sono necessarie per la formazione dell'amido?

Cosa facciamo: metti due piccole piante da interno in un luogo buio. Dopo due o tre giorni, metteremo la prima pianta su un pezzo di vetro, e poi metteremo un bicchiere con una soluzione di alcali caustici (assorbirà tutta l'anidride carbonica dall'aria), e copriremo tutto questo con un tappo di vetro. Per evitare che l'aria entri nella pianta dall'ambiente, ingrassiamo i bordi del cappuccio con vaselina.

Metteremo anche la seconda pianta sotto il tappo, ma solo accanto alla pianta collocheremo un bicchiere di soda (o un pezzo di marmo) inumidito con una soluzione di acido cloridrico. Come risultato dell'interazione della soda (o marmo) con l'acido, viene rilasciata anidride carbonica. Molta anidride carbonica si forma nell'aria sotto il cappello della seconda pianta.

Entrambe le piante saranno poste nelle stesse condizioni (alla luce).

Il giorno dopo, prendi una foglia da ogni pianta e trattala prima con alcool caldo, risciacqua e agisci con una soluzione di iodio.

Cosa osserviamo: nel primo caso il colore delle foglie non è cambiato. La foglia della pianta che si trovava sotto il cappello, dove c'era anidride carbonica, divenne blu scuro.

Conclusione: questo dimostra che l'anidride carbonica è necessaria affinché la pianta formi materia organica (amido). Questo gas fa parte dell'aria atmosferica. L'aria entra nella foglia attraverso gli stomi e riempie gli spazi tra le cellule. Dagli spazi intercellulari, l'anidride carbonica penetra in tutte le cellule.

Formazione di sostanza organica nelle foglie

Obbiettivo: scopri in quali cellule si formano le sostanze organiche della foglia verde (amido, zucchero).

Cosa facciamo: la pianta d'appartamento bordata di geranio verrà posta per tre giorni in un armadio buio (in modo che ci sia un deflusso di sostanze nutritive dalle foglie). Dopo tre giorni, tira fuori la pianta dall'armadio. Alleghiamo una busta di carta nera con la parola "luce" ritagliata su una delle foglie e mettiamo la pianta alla luce o sotto lampadina. Dopo 8-10 ore, tagliare la foglia. Togliamo la carta. Abbassiamo la foglia nell'acqua bollente e poi per alcuni minuti nell'alcool caldo (la clorofilla si dissolve bene in essa). Quando l'alcol diventa verde e la foglia diventa scolorita, sciacquare con acqua e metterla in una soluzione debole di iodio.

Cosa osserviamo: lettere blu appariranno su un foglio scolorito (l'amido diventa blu dallo iodio). Le lettere compaiono sulla parte del foglio su cui è caduta la luce. Ciò significa che l'amido si è formato nella parte illuminata della foglia. È necessario prestare attenzione al fatto che la striscia bianca lungo il bordo del foglio non è colorata. Questo spiega il fatto che non c'è clorofilla nei plastidi delle cellule della striscia bianca della foglia bordata di geranio. Pertanto, l'amido non viene rilevato.

Conclusione: quindi, le sostanze organiche (amido, zucchero) si formano solo nelle cellule con cloroplasti e la luce è necessaria per la loro formazione.

Studi speciali di scienziati hanno dimostrato che lo zucchero si forma nei cloroplasti alla luce. Quindi, a seguito delle trasformazioni dallo zucchero nei cloroplasti, si forma l'amido. L'amido è una sostanza organica che non si dissolve in acqua.

Ci sono fasi chiare e scure della fotosintesi.

Durante la fase luminosa della fotosintesi, la luce viene assorbita dai pigmenti, si formano molecole eccitate (attive) con energia in eccesso, si verificano reazioni fotochimiche, a cui prendono parte molecole di pigmento eccitate. Le reazioni alla luce si verificano sulle membrane del cloroplasto, dove si trova la clorofilla. La clorofilla è una sostanza altamente attiva che assorbe la luce, l'accumulo primario di energia e la sua ulteriore trasformazione in energia chimica. Anche i pigmenti gialli, i carotenoidi, prendono parte alla fotosintesi.

Il processo di fotosintesi può essere rappresentato come un'equazione di sintesi:

6CO 2 + 6H 2 O \u003d C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Pertanto, l'essenza delle reazioni luminose è che l'energia luminosa viene convertita in energia chimica.

Le reazioni oscure della fotosintesi si verificano nella matrice (stroma) del cloroplasto con la partecipazione di enzimi e prodotti delle reazioni luminose e portano alla sintesi materia organica da anidride carbonica e acqua. Le reazioni oscure non richiedono la partecipazione diretta della luce.

Il risultato delle reazioni oscure è la formazione di composti organici.

La fotosintesi avviene nei cloroplasti in due fasi. Nei granae (tilacoidi) si verificano reazioni indotte dalla luce e nello stroma reazioni non associate a reazioni di fissazione chiara, scura o di fissazione del carbonio.

Reazioni leggere

1. La luce, cadendo sulle molecole di clorofilla che si trovano nelle membrane dei tilacoidi del grana, le porta ad uno stato eccitato. Di conseguenza, gli elettroni ē lasciano le loro orbite e vengono trasportati con l'aiuto di portatori all'esterno della membrana tilacoide, dove si accumulano, creando una carica negativa campo elettrico.

2. Il posto degli elettroni rilasciati nelle molecole di clorofilla è occupato dagli elettroni dell'acqua ē, poiché l'acqua subisce la fotodecomposizione (fotolisi) sotto l'azione della luce:

H 2 O↔OH‾+H +; OH‾-ē→OH.

Gli idrossili OH‾, divenendo radicali OH, uniscono: 4OH→2H 2 O + O 2, formando acqua e ossigeno libero, che viene rilasciato nell'atmosfera.

3. I protoni H + non penetrano nella membrana tilacoide e si accumulano all'interno utilizzando un campo elettrico caricato positivamente, che porta ad un aumento della differenza di potenziale su entrambi i lati della membrana.

4. Quando viene raggiunta una differenza di potenziale critica (200 mV), i protoni H + fuoriescono attraverso il canale protonico nell'enzima ATP sintetasi incorporato nella membrana tilacoide. All'uscita dal canale protonico, alto livello energia che va alla sintesi di ATP (ADP + P → ATP). Le molecole di ATP risultanti passano nello stroma, dove partecipano alle reazioni di fissazione del carbonio.

5. I protoni H + che sono venuti sulla superficie della membrana tilacoide si combinano con ē elettroni, formando idrogeno atomico H, che va alla riduzione di NADP + portatori: 2ē + 2H + \u003d NADP + → NADP ∙ H 2 (portante con annesso idrogeno; vettore ridotto).

Pertanto, l'elettrone della clorofilla attivato dall'energia luminosa viene utilizzato per attaccare l'idrogeno al vettore. NADP∙H2 passa nello stroma del cloroplasto, dove partecipa alle reazioni di fissazione del carbonio.

Reazioni di fissazione del carbonio (reazioni oscure)

Viene effettuato nello stroma del cloroplasto, dove ATP, NADP ∙ H 2 provengono dai tilacoidi gran e CO 2 dall'aria. Inoltre, vi si trovano costantemente composti a cinque atomi di carbonio - pentosi C 5, che si formano nel ciclo di Calvin (ciclo di fissazione della CO 2). Semplificato, questo ciclo può essere rappresentato come segue:

1. La CO 2 viene aggiunta al C 5 pentoso, a seguito del quale appare un composto C 6 esagonale instabile, che si divide in due gruppi a tre atomi di carbonio 2C 3 - triosi.

2. Ciascuno dei triosi 2C 3 prende un gruppo fosfato da due ATP, che arricchisce le molecole di energia.

3. Ciascuno dei triosi 2C 3 aggiunge un atomo di idrogeno da due NADP ∙ H2.

4. Successivamente, alcuni triosi si combinano per formare carboidrati 2C 3 → C 6 → C 6 H 12 O 6 (glucosio).

5. Altri triosi si combinano per formare pentosi 5C 3 → 3C 5 e sono nuovamente inclusi nel ciclo di fissazione della CO 2.

Reazione totale della fotosintesi:

6CO 2 + 6H 2 O energia luminosa della clorofilla → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Oltre all'anidride carbonica, l'acqua partecipa alla formazione dell'amido. La sua pianta riceve dal suolo. Le radici assorbono l'acqua, che sale attraverso i vasi dei fasci vascolari nello stelo e ulteriormente nelle foglie. E già nelle cellule di una foglia verde, nei cloroplasti, la materia organica si forma da anidride carbonica e acqua in presenza di luce.

Cosa succede alle sostanze organiche formate nei cloroplasti?

L'amido formato nei cloroplasti sotto l'influenza di sostanze speciali si trasforma in zucchero solubile, che entra nei tessuti di tutti gli organi vegetali. Nelle cellule di alcuni tessuti, lo zucchero può tornare ad essere amido. L'amido di riserva si accumula nei plastidi incolori.

Da zuccheri formati durante la fotosintesi, così come sali minerali, assorbita dalle radici del terreno, la pianta crea le sostanze di cui ha bisogno: proteine, grassi e tante altre proteine, grassi e tante altre.

Parte delle sostanze organiche sintetizzate nelle foglie viene spesa per la crescita e il nutrimento della pianta. L'altra parte è tenuta in riserva. A piante annuali le sostanze di riserva si depositano nei semi e nei frutti. Nelle biennali nel primo anno di vita si accumulano negli organi vegetativi. Nelle erbe perenni, le sostanze sono immagazzinate negli organi sotterranei e negli alberi e arbusti: nel nucleo, il tessuto principale della corteccia e del legno. Inoltre, a un certo anno di vita, anche le sostanze organiche iniziano a essere immagazzinate nei frutti e nei semi.

Tipi di nutrizione delle piante (minerali, aeree)

Nelle cellule viventi di una pianta c'è un continuo scambio di sostanze ed energia. Alcune sostanze vengono assorbite e utilizzate dalla pianta, altre vengono rilasciate nell'ambiente. Le sostanze complesse sono formate da sostanze semplici. Le sostanze organiche complesse sono scomposte in semplici. Le piante accumulano energia e nel processo di fotosintesi la rilasciano durante la respirazione, utilizzando questa energia per svolgere vari processi vitali.

Lo scambio di gas

Le foglie, grazie al lavoro degli stomi, svolgono anche un'importante funzione di scambio gassoso tra la pianta e l'atmosfera. Attraverso gli stomi della foglia aria atmosferica entrano anidride carbonica e ossigeno. L'ossigeno viene utilizzato per la respirazione, l'anidride carbonica è necessaria affinché la pianta formi sostanze organiche. Attraverso gli stomi, l'ossigeno viene rilasciato nell'aria, che si è formata durante la fotosintesi. Anche l'anidride carbonica, che è apparsa nella pianta durante il processo di respirazione, viene rimossa. La fotosintesi viene eseguita solo alla luce e la respirazione alla luce e al buio, ad es. costantemente. La respirazione in tutte le cellule viventi degli organi vegetali avviene continuamente. Come gli animali, le piante muoiono quando smettono di respirare.

In natura c'è uno scambio di sostanze tra un organismo vivente e l'ambiente. L'assorbimento di alcune sostanze da parte della pianta dall'ambiente esterno è accompagnato dal rilascio di altre. Elodea, essendo una pianta acquatica, utilizza l'anidride carbonica disciolta nell'acqua per la nutrizione.

Obbiettivo: scopri quale sostanza secerne elodea durante ambiente esterno durante la fotosintesi?

Cosa facciamo: tagliamo i gambi dei rami sott'acqua (acqua bollita) alla base e copriamo con un imbuto di vetro. Una provetta piena d'acqua fino all'orlo è posta sul tubo dell'imbuto. Fallo in due modi. Metti un contenitore in un luogo buio e metti l'altro alla luce solare intensa o alla luce artificiale.

Aggiungi anidride carbonica al terzo e al quarto contenitore (aggiungi una piccola quantità di bicarbonato di sodio o puoi respirare in un tubo) e metti anche uno al buio e l'altro alla luce del sole.

Cosa osserviamo: dopo qualche tempo, nella quarta variante (una nave in piena luce solare), le bolle iniziano a risaltare. Questo gas sposta l'acqua dalla provetta, il suo livello nella provetta viene spostato.

Cosa facciamo: quando l'acqua è completamente spostata dal gas, rimuovere con cautela la provetta dall'imbuto. Chiudere bene il foro con il pollice della mano sinistra e inserire rapidamente una scheggia fumante nella provetta con la destra.

Cosa osserviamo: la scheggia si accende fiamma brillante. Osservando le piante che sono state poste al buio, vedremo che dall'elodea non vengono rilasciate bolle di gas e la provetta rimane piena d'acqua. Lo stesso con le provette nella prima e nella seconda versione.

Conclusione: ne consegue che il gas che esala l'elodea è ossigeno. Pertanto, la pianta rilascia ossigeno solo quando ci sono tutte le condizioni per la fotosintesi: acqua, anidride carbonica, luce.

Evaporazione dell'acqua dalle foglie (traspirazione)

Il processo di evaporazione dell'acqua da parte delle foglie nelle piante è regolato dall'apertura e dalla chiusura degli stomi. Chiudendo gli stomi, la pianta si protegge dalla perdita d'acqua. L'apertura e la chiusura degli stomi è influenzata da fattori dell'ambiente esterno e interno, principalmente la temperatura e l'intensità della luce solare.

Le foglie delle piante contengono molta acqua. Entra attraverso il sistema di conduzione dalle radici. All'interno della foglia, l'acqua si muove lungo le pareti cellulari e lungo gli spazi intercellulari fino agli stomi, attraverso i quali esce sotto forma di vapore (evapora). Questo processo è facile da verificare se si esegue un semplice adattamento, come mostrato nella figura.

L'evaporazione dell'acqua da una pianta è chiamata traspirazione. L'acqua evapora dalla superficie della foglia della pianta, particolarmente intensamente dalla superficie della foglia. Ci sono traspirazione cuticolare (evaporazione dall'intera superficie della pianta) e stomatica (evaporazione attraverso gli stomi). Il significato biologico della traspirazione è che è un mezzo per spostare l'acqua e varie sostanze intorno alla pianta (azione di aspirazione), favorisce l'ingresso di anidride carbonica nella foglia, la nutrizione del carbonio delle piante e protegge le foglie dal surriscaldamento.

La velocità di evaporazione dell'acqua da parte delle foglie dipende da:

  • caratteristiche biologiche delle piante;
  • condizioni di crescita (le piante nelle zone aride evaporano poca acqua, quelle umide - molto di più; le piante ombrose evaporano meno acqua delle piante leggere; le piante evaporano molta acqua in calore, molto meno - con tempo nuvoloso);
  • illuminazione (la luce diffusa riduce la traspirazione del 30-40%);
  • contenuto d'acqua nelle cellule fogliari;
  • pressione osmotica della linfa cellulare;
  • temperature del suolo, dell'aria e del corpo vegetale;
  • umidità dell'aria e velocità del vento.

La maggior quantità di acqua evapora in alcune specie di specie arboree attraverso le cicatrici fogliari (la cicatrice lasciata dalle foglie cadute sullo stelo), che sono i punti più vulnerabili dell'albero.

La relazione tra i processi di respirazione e fotosintesi

L'intero processo di respirazione avviene nelle cellule dell'organismo vegetale. Si compone di due fasi, durante le quali la materia organica viene scomposta in anidride carbonica e acqua. Nella prima fase, con la partecipazione di proteine ​​speciali (enzimi), le molecole di glucosio si scompongono in composti organici più semplici e viene rilasciata una certa energia. Questa fase del processo respiratorio si verifica nel citoplasma delle cellule.

Nella seconda fase, le sostanze organiche semplici formate nella prima fase si decompongono in anidride carbonica e acqua sotto l'azione dell'ossigeno. Questo rilascia molta energia. La seconda fase del processo respiratorio procede solo con la partecipazione dell'ossigeno e in cellule speciali della cellula.

Le sostanze assorbite nel processo di trasformazione nelle cellule e nei tessuti diventano sostanze da cui la pianta costruisce il suo corpo. Tutte le trasformazioni di sostanze che avvengono nel corpo sono sempre accompagnate dal consumo di energia. pianta verde, in quanto un organismo autotrofico, assorbendo l'energia luminosa del Sole, la accumula composti organici. Nel processo di respirazione, durante la scomposizione delle sostanze organiche, questa energia viene rilasciata e utilizzata dalla pianta per i processi vitali che avvengono nelle cellule.

Entrambi i processi - fotosintesi e respirazione - passano attraverso numerosi successivi reazioni chimiche in cui una sostanza si trasforma in un'altra.

Quindi, nel processo di fotosintesi dall'anidride carbonica e dall'acqua ricevuta dalla pianta dall'ambiente, si formano zuccheri, che poi si trasformano in amido, fibre o proteine, grassi e vitamine - sostanze che necessario per la pianta per l'accumulo di cibo ed energia. Nel processo di respirazione, al contrario, le sostanze organiche create nel processo di fotosintesi vengono suddivise in composti inorganici: anidride carbonica e acqua. In questo caso, la pianta riceve l'energia rilasciata. Queste trasformazioni di sostanze nel corpo sono chiamate metabolismo. Il metabolismo è uno dei segni più importanti della vita: con la cessazione del metabolismo, cessa la vita di una pianta.

Influenza dei fattori ambientali sulla struttura fogliare

Le foglie delle piante in luoghi umidi sono generalmente grandi con un gran numero di stomi. Molta umidità evapora dalla superficie di queste foglie.

Le foglie delle piante delle zone aride sono piccole e hanno adattamenti per ridurre l'evaporazione. Si tratta di pubescenza densa, rivestimento di cera, un numero relativamente piccolo di stomi, ecc. Alcune piante hanno foglie morbide e succose. Conservano l'acqua.

Le foglie piante tolleranti all'ombra hanno solo due o tre strati di cellule arrotondate e vagamente adiacenti. Al loro interno si trovano grandi cloroplasti in modo che non si oscurino a vicenda. Le foglie all'ombra tendono ad essere più sottili e di colore verde più scuro poiché contengono più clorofilla.

Nelle piante spazi aperti la polpa della foglia ha diversi strati di cellule colonnari strettamente adiacenti l'una all'altra. Contengono meno clorofilla, quindi le foglie chiare sono di colore più chiaro. Quelle e altre foglie a volte si trovano nella corona dello stesso albero.

Protezione dalla disidratazione

La parete esterna di ogni cellula della pelle della foglia non è solo ispessita, ma anche protetta da una cuticola, che non fa passare bene l'acqua. Le proprietà protettive della pelle sono notevolmente potenziate dalla formazione di peli che riflettono i raggi solari. A causa di ciò, il riscaldamento del foglio è ridotto. Tutto ciò limita la possibilità di evaporazione dell'acqua dalla superficie del foglio. Con la mancanza di acqua, il divario stomatico si chiude e il vapore non esce, accumulandosi negli spazi intercellulari, il che porta alla cessazione dell'evaporazione dalla superficie fogliare. Le piante di habitat caldi e secchi hanno un piccolo piatto. Più piccola è la superficie fogliare, minore è il rischio di un'eccessiva perdita d'acqua.

Modifiche fogliari

Nel processo di adattamento alle condizioni ambientali, le foglie di alcune piante sono cambiate perché hanno iniziato a svolgere un ruolo non caratteristico delle foglie tipiche. Nel crespino, alcune foglie si sono trasformate in spine.

Invecchiamento e caduta delle foglie

La caduta delle foglie è preceduta dall'invecchiamento delle foglie. Ciò significa che in tutte le cellule diminuisce l'intensità dei processi vitali: fotosintesi, respirazione. Si riduce il contenuto di sostanze già importanti per la pianta nelle cellule e si riduce l'assunzione di nuove, compresa l'acqua. La scomposizione delle sostanze predomina sulla loro formazione. Le cellule accumulano prodotti non necessari e persino dannosi, sono chiamati i prodotti finali del metabolismo. Queste sostanze vengono rimosse dalla pianta quando le foglie vengono perse. I composti più preziosi fluiscono attraverso i tessuti conduttori dalle foglie ad altri organi della pianta, dove si depositano nelle cellule dei tessuti di accumulo o vengono immediatamente utilizzati dall'organismo per la nutrizione.

Nella maggior parte degli alberi e degli arbusti, durante il periodo di invecchiamento, le foglie cambiano colore e diventano gialle o cremisi. Questo perché la clorofilla viene distrutta. Ma oltre a ciò, i plastidi (cloroplasti) contengono sostanze di giallo e colore arancione. In estate erano, per così dire, mascherati dalla clorofilla e i plastidi avevano un colore verde. Inoltre, nei vacuoli si accumulano altri coloranti di colore giallo o rosso-cremisi. Insieme ai pigmenti plastidi determinano il colore delle foglie autunnali. In alcune piante, le foglie rimangono verdi fino alla morte.

Anche prima che la foglia cada dal germoglio, si forma uno strato di sughero alla sua base sul confine con lo stelo. Al di fuori di esso si forma uno strato di separazione. Nel tempo, le cellule di questo strato si separano l'una dall'altra, poiché la sostanza intercellulare che le collegava, e talvolta le membrane delle cellule, è mucillaginosa e distrutta. La foglia è separata dal gambo. Tuttavia, per qualche tempo rimane ancora sul germoglio a causa dei fasci conduttivi tra la foglia e il gambo. Ma arriva un momento di violazione di questa connessione. La cicatrice al posto del lenzuolo staccato è ricoperta da un telo protettivo, di sughero.

Non appena le foglie raggiungono dimensioni limite, iniziano i processi di invecchiamento che portano, alla fine, alla morte della foglia: il suo ingiallimento o arrossamento associato alla distruzione della clorofilla, all'accumulo di carotenoidi e antociani. Con l'invecchiamento della foglia, diminuisce anche l'intensità della fotosintesi e della respirazione, i cloroplasti si degradano, alcuni sali (cristalli di ossalato di calcio) si accumulano e le sostanze plastiche (carboidrati, aminoacidi) escono dalla foglia.

Nel processo di invecchiamento fogliare vicino alla sua base nelle piante legnose dicotiledoni, si forma il cosiddetto strato separatore, che consiste in un parenchima facilmente esfoliante. Su questo strato, la foglia è separata dallo stelo e sulla superficie del futuro cicatrice fogliare preformato strato protettivo tessuto di sughero.

Visibile come punti sulla cicatrice fogliare sezioni trasversali traccia fogliare. La scultura della cicatrice fogliare è diversa ed è segno distintivo per la tassonomia dei lepidofiti.

Nelle monocotiledoni e nelle dicotiledoni erbacei, lo strato separatore, di regola, non si forma, la foglia si estingue e collassa gradualmente, rimanendo sullo stelo.

Nelle piante decidue, la caduta delle foglie per l'inverno ha un valore adattativo: le foglie che cadono, le piante riducono drasticamente la superficie di evaporazione, si proteggono da possibili guasti sotto il peso della neve. A sempreverdi la caduta di massa delle foglie è solitamente sincronizzata all'inizio della crescita di nuovi germogli dalle gemme e quindi non si verifica in autunno, ma in primavera.

La caduta delle foglie d'autunno nella foresta ha un ruolo importante significato biologico. Le foglie cadute sono un buon organico e fertilizzante minerale. Ogni anno nelle loro foreste decidue, i rifiuti di foglie servono come materiale per la mineralizzazione prodotta da batteri e funghi del suolo. Inoltre, le foglie cadute stratificano i semi caduti prima della caduta delle foglie, proteggono le radici dal congelamento, prevengono lo sviluppo della copertura di muschio, ecc. alcuni tipi di alberi lasciano cadere non solo il fogliame, ma anche i germogli di un anno.

La parte principale del foglio è foglia Lama. parte inferiore si chiama foglia articolata con il gambo base lenzuolo. Abbastanza spesso, tra la base e la piastra si forma una sezione cilindrica o semicircolare a forma di stelo. picciolo lenzuolo ( Riso. 28). In questo caso, vengono chiamate le foglie picciola, A differenza di sedentario foglie senza picciolo. Il ruolo del picciolo, oltre a sostenere e condurre, è quello di conservare a lungo la capacità di intercalare la crescita e di poter regolare la posizione del piatto, piegandosi verso la luce.

La base del foglio può assumere una forma diversa. A volte è quasi impercettibile o sembra un leggero ispessimento ( tampone fogliare), per esempio, acido. Spesso la base cresce, coprendo l'intero nodo e formando un tubo chiamato vagina lenzuolo. La formazione di una guaina è particolarmente caratteristica delle monocotiledoni, in particolare per i cereali, e dai dicotiledoni, per gli ombrelli. Le guaine proteggono i meristemi interstiziali alla base degli internodi e le gemme ascellari sopra i nodi.

Figura 28 - Parti del foglio

Spesso la base della foglia dà escrescenze laterali accoppiate - stipule. La forma e le dimensioni delle stipole sono diverse piante diverse. Nelle piante legnose, le stipole di solito sembrano formazioni squamose membranose e svolgono un ruolo protettivo, costituendo la parte principale delle coperture dei reni. Allo stesso tempo, sono di breve durata e cadono quando le gemme si espandono, in modo che le stipole non si trovino su un germoglio adulto in foglie completamente sviluppate (betulla, quercia, tiglio, ciliegio). A volte le stipole sono di colore verde e funzionano insieme alla lamina fogliare come organi fotosintetici (molti legumi e rosacee).

Tutti i rappresentanti della famiglia del grano saraceno sono caratterizzati dalla formazione campane. La campana è formata dalla fusione di due stipole ascellari e circonda lo stelo sopra il nodo sotto forma di un corto tubo membranoso.

La parte principale della foglia assimilatrice è la sua lamina. Se una foglia ha un piatto, viene chiamata semplice. A difficile foglie su un picciolo a base comune sono 2-3 o più lame, a volte con proprie piccioli. Vengono chiamati i record individuali volantini foglio complesso, e viene chiamato l'asse comune che porta le foglie rachide. A seconda della posizione delle foglie sul rachide, si distinguono pennato- e palmatamente complesso le foglie. Nella prima le foglie sono disposte in due file su entrambi i lati del rachide, che continua il picciolo. Le foglie palmatamente composte non hanno rachide e le foglioline si estendono dalla sommità del picciolo. Un caso speciale di un foglio complesso - ternario(Fig. 29). Se il rachide termina con una foglia spaiata, viene chiamata la foglia pennate spaiate se un paio di foglie - pennate accoppiate.

A - pennate spaiate; B - pennate accoppiate; B - ternario; G - palmatamente complesso; D - doppiamente paroperistoslozhny; E - pennate due volte spaiate; 1 - volantino; 2 - picciolo; 3 - rachide; 4 - picciolo; 5 - stipole; 6 - rachide del secondo ordine

Figura 29 - Schema della struttura delle foglie complesse

La lamina fogliare o il volantino possono essere totale o smembrato più o meno profondo lame, condivisioni o segmenti, che si trova contemporaneamente pennato o palmatamente. Distinguere pennato- e lobato palmato, pennato- e palmatamente diviso e pennato- e sezionato palmatamente le foglie ( Riso. trenta). Ci sono due, tre volte e piastre sezionate ripetutamente.

Figura 30 - Tipi di smembramento di un piatto di un foglio semplice

Le forme delle lame a foglia intera e delle foglie sezionate in generale si distinguono in base a due parametri: il rapporto tra lunghezza e larghezza e in quale parte della lama si trova la sua larghezza maggiore (Fig. 31).

A - forme generali di lastre in lamiera, B - forme particolari di lastre in lamiera, 1 - a forma di ago; 2 - a forma di cuore; 3 - a forma di rene; 4 - spazzato; 5 - a forma di lancia; 6 - mezzaluna

Figura 31 - Diagramma generalizzato delle forme fogliari

Nel descrivere, prestare attenzione anche alla forma del piano, della base e del bordo del piatto ( Riso. 32).

A - cime: 1 - acuto; 2 - punte; 3 - noioso; 4 - arrotondato; 5 - troncato; 6 - dentellato; 7 - appuntito; B - basi: 1 - a forma di cuneo stretto; 2 - a forma di cuneo; 3 - cuneo largo; 4 - discendente; 5 - troncato; 6 - arrotondato; 7 - dentellato; 8 - a forma di cuore; B - bordo del foglio: 1 - seghettato; 2 - doppiamente seghettata; 3 - marcia; 4 - crenato; 5 - dentellato; 6 - solido

Figura 32 - I principali tipi di piani, basi e bordi di lamelle

Una delle importanti caratteristiche descrittive di una foglia è la natura della venatura ( Riso. 33). Venazione- si tratta di un sistema di fasci e tessuti conduttivi che li accompagnano, attraverso il quale viene effettuato il trasporto di sostanze nel foglio.

1 - pennato; 2 - pinnatiforme; 3 - pennato; 4 - palmato; 5 - a forma di anello per le dita; 6 - parallelo; 7 - digitale; 8 - arcuato

Figura 33 - I principali tipi di venatura delle angiosperme

Il più primitivo lo è dicotomico, o biforcuto venatura, in cui le vene del primo ordine in alto sono divise in due vene del secondo ordine, ecc. (felci, ginkgo biloba). La maggior parte delle conifere ha una o più vene nella foglia che non sono interconnesse ( semplice venatura).

Nelle monocotiledoni, le vene corrono lungo la foglia, non fondendosi tra loro o fondendosi parzialmente vicino all'apice. A seconda delle caratteristiche del passaggio delle vene, si distinguono parallelo e arcuato venatura. Le piante dicotiledoni hanno due tipi principali di venature: pennato e palmato. Palmatino La foglia non ha una vena principale. Nelle foglie con venatura palmata, dalla giunzione del picciolo e della lamina si estendono numerose grandi vene digitalmente divergenti del primo ordine. Se le vene del primo ordine raggiungono il bordo del piatto, secernono pennato- e marginale palmato (bordo) venatura. Se le vene laterali formano dei cappi, unendosi prima di raggiungere il bordo della foglia, secernono pennato- e ad anello palmato venatura.

Le dimensioni, la forma e il grado di dissezione delle foglie, pur essendo caratteristiche ereditarie della specie, sono molto variabili e dipendono anche dalle condizioni di vita degli individui. La pubescenza delle foglie è molto varia. Le piante in habitat aridi hanno peli più abbondanti rispetto alle piante che vivono in climi umidi. Si ritiene che la fitta copertura dei peli mantenga le molecole di vapore acqueo e quindi riduca la velocità di traspirazione.

Le dimensioni delle foglie più spesso vanno da 3 a 15 cm Il massimo foglie grandi caratteristica delle piante della foresta pluviale tropicale che vivono nelle condizioni più favorevoli (felci arboree, palme, banane, melone). Molto grandi sono le foglie galleggianti di alcuni piante acquatiche: ninfee, fiori di loto. Le più grandi sono le foglie della ninfea amazzonica Victoria royal con un diametro fino a 2 m.

3 Struttura anatomica della foglia.

Le caratteristiche strutturali della foglia sono determinate dalla sua funzione principale: la fotosintesi. Pertanto, la parte più importante del foglio è mesofillo dove si trovano i cloroplasti e avviene la fotosintesi. Altri tessuti forniscono lavoro normale mesofillo. Epidermide, coprendo la foglia, regola lo scambio gassoso e la traspirazione. sistema ramificato fasci conduttivi fornisce alla foglia l'acqua necessaria per il normale corso della fotosintesi e assicura il deflusso degli assimilati. Infine, tessuti meccanici dare forza al foglio.

mesofillo occupa l'intero spazio tra l'epidermide superiore e inferiore, esclusi i tessuti conduttivi e meccanici. Le cellule del mesofillo sono abbastanza uniformi, il più delle volte di forma arrotondata o leggermente allungata. Nella maggior parte delle piante, il mesofillo è differenziato in palizzata (colonnare) e spugnoso tessuti ( Riso. 34). Le cellule del mesofillo a palizzata, solitamente poste sotto l'epidermide superiore, sono allungate perpendicolarmente alla superficie fogliare e formano uno o più strati. Le cellule del mesofillo spugnoso sono collegate più liberamente, gli spazi intercellulari qui possono essere molto grandi rispetto al volume delle cellule stesse.

Il tessuto della palizzata contiene circa tre quarti di tutti i cloroplasti fogliari e funziona lavoro principale per l'assimilazione dell'anidride carbonica. Pertanto, il tessuto della palizzata si trova in migliori condizioni illuminazione, direttamente sotto l'epidermide superiore. A causa del fatto che le cellule sono allungate perpendicolarmente alla superficie fogliare, i raggi luminosi penetrano più facilmente nel mesofillo. Lo scambio di gas avviene attraverso il mesofillo spugnoso. La posizione degli stomi principalmente sul lato inferiore della foglia è spiegata non solo dalla posizione del mesofillo spugnoso.

ep - epidermide, tr - tricomi, efzh - ghiandola dell'olio essenziale, st. mes - mesofillo colonnare, lip.mes - mesofillo spugnoso, fl - floema, ks - xilema

Figura 34 - Sezione trasversale della parte mediana di una foglia di issopo officinalis

Si chiamano foglie in cui il tessuto della palizzata si trova sul lato superiore della piastra e il tessuto spugnoso sul lato inferiore dorsoventrale.

Se la parte inferiore delle foglie riceve abbastanza luce, su di essa si formerà un mesofillo a palizzata ( Riso. 35). Si chiamano foglie con lo stesso mesofillo su entrambi i lati isolato.

1 - epidermide superiore, 2 - epidermide inferiore, 3 - mesofilo colonnare, 4 - mesofilo spugnoso, 5 - sclerenchima, 6 - xilema, 7 - floema, 8 - ghiandola dell'olio essenziale, 9 - ricettacolo schizogenico

Figura 35 - Sezione trasversale di una foglia di Artemisia proceriformis (schema)

Non in tutte le piante il mesofillo è differenziato in tessuti a palizzata e spugnosi, spesso (soprattutto nelle monocotiledoni) il mesofillo è completamente omogeneo (Fig. 36).

Ep, epidermide; vms, ricettacoli rivestiti; mes, mesofillo; ks. - xilema, fl - floema, kam - cambio

Figura 36 - Sezione trasversale di una foglia di Artemisia serotina

Nel mesofillo delle foglie si trovano spesso cellule con cristalli di ossalato di calcio, la forma dei cristalli gioca grande ruolo nella diagnosi dei materiali vegetali medicinali.

Sulle foglie orientate con la parte superiore verso la luce, gli stomi si trovano più spesso nell'epidermide inferiore ( ipostomatico le foglie). Con un'illuminazione uniforme di entrambi i lati, gli stomi sono solitamente presenti su entrambi i lati ( anfistomatico le foglie). Gli stomi possono trovarsi esclusivamente sul lato superiore, ad esempio, nelle foglie che galleggiano sulla superficie dell'acqua ( epistomatica le foglie). I tessuti conduttivi nelle foglie sono combinati in fasci collaterali chiusi. Lo xilema è rivolto verso l'alto e il floema è rivolto verso il lato inferiore della foglia. Sono chiamati fasci conduttivi con i loro tessuti circostanti vene. Grandi vene spesso sporgono fortemente sopra la superficie della foglia, specialmente dalla parte inferiore. I fasci più piccoli sono completamente immersi nel mesofillo. Le vene di solito formano una rete con cellule chiuse, ma la più piccola di esse può avere terminazioni cieche nel mesofillo.

I tessuti meccanici della lastra svolgono il ruolo di rinforzo e ne resistono alla rottura e allo schiacciamento. Si tratta di fibre di sclerenchima, sclereidi individuali e filamenti di collenchima. Combinandosi con le cellule elastiche viventi del mesofillo, gli elementi meccanici formano qualcosa di simile al cemento armato. Collegate in modo sicuro, le cellule dell'epidermide svolgono il ruolo di un legame esterno che aumenta la resistenza complessiva del foglio.

4 Modifiche di foglie.

Le foglie non sono le stesse non solo in piante diverse, ma anche all'interno della stessa pianta. I primi organi fogliari della piantina, i cotiledoni, di regola, differiscono per forma e dimensioni da tutte le foglie successive. Le foglie della piantina seguono i cotiledoni e giovane pianta modulo serie di fogli, in cui a volte vi è solo un graduale aumento delle dimensioni delle foglie, e talvolta cambiamenti molto bruschi nella loro forma verso la complicazione.

Viene chiamata la varietà di forme fogliari sulla stessa pianta all'interno di una formazione mediana eterofillia(diversità). Tali differenze possono essere associate non solo ai cambiamenti legati all'età, ma anche all'influenza condizioni esterne. Ciò è particolarmente pronunciato nelle piante acquatiche, i cui germogli hanno parti sommerse e sopra l'acqua, ad esempio punta di freccia, caddis, ranuncolo d'acqua ( Riso. 37). Le foglie sottomarine di queste piante, a forma di nastro o sezionate ripetutamente in modo filiforme, differiscono dalle foglie superficiali: intere o lobate.

1 - ranuncolo d'acqua; 2 - punta di freccia; Sub- foglie subacquee; Plav- foglie galleggianti Aria- foglie aeree

Figura 37 - L'eterofillia nelle piante acquatiche

anisofilia differenze di nome nella forma e nella dimensione delle foglie assimilabili sullo stesso nodo del germoglio (con disposizione delle foglie opposta o a spirale). Molto spesso, l'anisofilia si osserva nei germogli plagiotropici di legnoso e piante erbacee. La differenza di dimensioni è dovuta all'azione della gravità e alla differenza di illuminazione dei lati superiore e inferiore delle riprese.

La durata della vita delle foglie è molto più breve della durata della vita degli organi assiali. Ciò è dovuto alle peculiarità del loro funzionamento come organi di fotosintesi. Un'attività metabolica estremamente elevata porta a un rapido invecchiamento e morte dei tessuti fogliari.

Nella maggior parte delle piante, la durata della vita delle foglie non supera da uno a un anno e mezzo astronomico (più spesso - 4-5 mesi). Da 2 a 5 anni, le foglie vivono in un certo numero di piante subtropicali, così come nelle piante della taiga, della tundra e degli altopiani. Le foglie di conifere hanno la durata più lunga - fino a 15 anni o più.

piante perenni, quale tutto l'anno orso foglie verdi, chiamato sempreverde, A differenza di deciduo, rimanendo almeno per un breve periodo in uno stato spoglio. Alberi, arbusti e arbusti sempreverdi sono caratteristici delle foreste umide tropicali e subtropicali, per boschi di conifere zona temperata e per vari tipi di vegetazione della tundra.

Negli alberi decidui e negli arbusti, la caduta delle foglie per l'inverno ha un importante valore adattativo. Il più grande pericolo in inverno è l'essiccazione degli organi vegetali fuori terra, poiché la perdita di umidità in questo periodo dell'anno non può essere compensata. Lasciando cadere le foglie, le piante riducono drasticamente la superficie di evaporazione; i restanti organi - il tronco ei rami - sono protetti in modo affidabile da tessuti tegumentari secondari. Il pericolo sta nella possibilità di rottura dei rami frondosi per il peso della neve, mentre la neve non si accumula sui rami spogli. Per le piante legnose che vivono in un clima privo di gelo con un periodo di siccità pronunciato, la caduta delle foglie rappresenta anche un adattamento alla tolleranza alla siccità.

Con l'invecchiamento della foglia, l'intensità della fotosintesi e della respirazione diminuisce gradualmente, così come il contenuto di proteine ​​e RNA. Un segno visibile dell'invecchiamento fogliare è il suo ingiallimento o arrossamento associato alla degradazione dei cloroplasti, alla distruzione della clorofilla e all'accumulo di carotenoidi e antociani. Grandi quantità di cristalli di ossalato di calcio si depositano nei tessuti delle foglie vecchie. Le sostanze plastiche scorrono dalle foglie; la foglia è "vuota" prima di cadere.

Nelle piante legnose dicotiledoni, vicino alla base della foglia, a strato di separazione costituito da parenchima facilmente esfoliante. Su questo strato, la foglia è separata dallo stelo e sulla superficie del futuro cicatrice fogliare in anticipo si forma uno strato protettivo di sughero. Nelle monocotiledoni e nelle dicotiledoni erbacei non si forma uno strato separatore, la foglia muore e collassa gradualmente, rimanendo sul gambo.

Nei sempreverdi, la caduta massiccia delle foglie è spesso programmata per coincidere con l'inizio della crescita di nuovi germogli dalle gemme. In particolare, nelle conifere e nelle erbe sempreverdi, la morte di massa e la caduta delle foglie si osservano non in autunno, ma in primavera.

Letteratura principale:

1 Bavtuto G.A. Workshop su anatomia e morfologia delle piante. - Minsk: Nuove conoscenze, 2002. - 185 p.

2 Rodman AS Botanica. - M.: Kolos, 2001. - 328 pag.

letteratura aggiuntiva:

1 Ishmuratova M.Yu. Botanica. Aiuto didattico. - Karaganda: RIO Bolashak-Baspa, 2015. - 331 p.

2 Tusupbekova GT Fondamenti di scienze naturali. Parte 1. Botanica. - Astana: Tomo, 2013. - 321 p.

Domande di controllo:

1 In che modo i cambiamenti nella struttura anatomica delle foglie di diversi gruppi di piante riflettono le loro funzioni adattative?

2 Denominare le caratteristiche della struttura delle foglie di luce e ombra, foglie mesofite e xerofite.

3 Qual è la funzione fisiologica dell'estate e caduta delle foglie autunnali?

4 Nominare le caratteristiche della venatura fogliare come caratteristica diagnostica delle piante vascolari.

5 Determinare le forme di base delle lamelle fogliari di foglie semplici e complesse.

6 In che modo i cambiamenti delle foglie aiutano le piante ad adattarsi alle diverse condizioni?

Foglie semplici e composte e loro differenze (informazioni di base)

Un organo importante di tutte le piante, che è una via di fuga, è chiamato foglia. Ha due funzioni, fotosintesi e traspirazione. Le foglie hanno un gran numero di forme e differenze, quindi sono divise in gruppi di foglie semplici e foglie complesse.
Caratteristiche distintive

Per distinguere le foglie semplici da quelle complesse, è necessario determinare quante lame fogliari crescono dal picciolo. Il picciolo su cui si trova una foglia è chiamato semplice e se ci sono due o più foglie, allora è complesso.

Qual è la differenza tra foglie semplici e composte?

Le foglie semplici sono divise in gruppi: lobate, separate, intere, sezionate. Le foglie sono considerate intere se le tacche sul bordo della foglia non sono troppo profonde. Ad esempio: pioppo, melo, betulla, pero, tiglio, ciliegio, pioppo tremulo.
Le foglie sezionate sono quelle in cui il taglio scende alla vena media o alla base stessa.

Lobo - foglie in cui i tagli sui bordi del piatto cadono un quarto dell'intera foglia e la dividono in lobi. Ad esempio: quercia, acero, biancospino, ribes.
Foglie separate: i tagli sul piatto non raggiungono la vena centrale o l'estremità della foglia. Nelle foglie composte, la lamina fogliare può cadere senza picciolo, mentre nelle foglie semplici solo con un picciolo.
disposizioni fogliari
Eventuali foglie crescono sugli steli e i luoghi della loro crescita sono chiamati nodi e le distanze tra i nodi sono chiamate internodi. La disposizione dei piatti fogliari è divisa in tre gruppi: spirali, opposte, regolari. Molto spesso, le piante hanno un'altra disposizione di foglie. Ad esempio: betulla, ficus, rosa, segale. Meno comuni sono le piante con una disposizione a spirale delle foglie, il che significa che diverse foglie crescono in cerchio su un nodo, "vortice" in latino attorno allo stelo, da cui il nome.
allegati fogliari

Le foglie possono attaccarsi allo stelo in diversi modi. Ad esempio, le foglie sessili sono attaccate senza picciolo e sembra che siano sedute su uno stelo.
A gambo lungo - fissato con un lungo picciolo.
Foglie a foglia corta - fissate con un breve picciolo allo stelo.
Trafitto - questo è quando la lamina fogliare è circondata da uno stelo e sembra che la foglia sia "trafitta".
Foglie opposte - formate con basi fuse. Ci sono anche foglie vaginali e fondo in esecuzione. Una delle funzioni più importanti del piatto fogliare è la fotosintesi. La fotosintesi assorbe anidride carbonica e riempie la terra di ossigeno.